施肥對農(nóng)田雜草生理生態(tài)及群落形成的影響綜述

蔣敏+黃年生+張小祥+李育紅+吳云雨++李愛宏

摘要：本文綜述了施肥對農(nóng)田雜草群落及土壤雜草種子庫的影響，并探討施肥可顯著改變農(nóng)田雜草發(fā)生的原因，論證合理的施肥能改善作物與雜草之間的關系，有效控制一些惡性雜草的發(fā)生，保持生物多樣性。梳理了農(nóng)田雜草研究的一些新的發(fā)展方向，并認為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中施肥對雜草群落的演替、優(yōu)勢雜草種群的確定及其生理生態(tài)和遺傳進化規(guī)律的影響是今后研究的重點和難點。

關鍵詞：施肥；農(nóng)田雜草；雜草種子庫；生物多樣性；雜草綜合治理

中圖分類號：S451文獻標志碼：A文章編號：1003-935X（2016）04-0001-06[KH+7mmD]

Effects of Fertilization on Eco-Physiology and Community [JZ]Formation of Weed in Croplands：a Review

[KH+7mmD][WT5BZ][JZ（]JIANG Min，HUANG Niansheng，ZHANG Xiaoxiang，LI Yuhong，WU Yunyu，LI Aihong

[WT5”BZ]（Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu Province/Yangzhou Comprehensive Test Station of National Industrial Technology System in Rice/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops，Yangzhou University，Yangzhou 225007，China）

[JZ）][KH+7mmD][WT5”HZ]Abstract：

[WT5”BZ]This article reviews the characteristics of the weed community under diverse fertilization and explored the impact of farmland nutrient habitats on its density and diversity. The present study explored the structural characteristics of the weed community，the diversity index，and the primary environment-impacting factors under different conditions of fertilization and provides insight for the ecological management of farmland weeds. Recent public attitude towards the use of herbicides and environmental safety has placed increased emphasis on development of ecology-based weed management systems. Taking into account current progresses in the study on weed community，the author proposes some new perspectives for future research，particularly the determination of dominant weed species and their physiological，biological and genetic evolution in agro-ecosystems that can be the critical and basic process for further research.

[WT5”HZ]Key words：

[WT5”BZ]fertilization；farmland weed；weed seedbank；biodiversity；comprehensive weed management

收稿日期：2016-07-15

基金項目：江蘇省揚州市自然科學基金面上項目（編號：YZ2015086）；江蘇省揚州市科技計劃（編號：YZ2016032）。

作者簡介：蔣敏（1986—），男，博士，助理研究員，主要從事水稻栽培及農(nóng)業(yè)生態(tài)研究。E-mail：j-m0405@163.com。

通信作者：黃年生，碩士，研究員，主要從事水稻栽培與育種研究。E-mail：jsyzhns@163.com。

“化肥農(nóng)藥零增長”是新時期農(nóng)業(yè)發(fā)展方式轉變的重要目標。我國在內(nèi)的亞洲國家過度施肥導致的環(huán)境破壞比美國和北歐嚴重，農(nóng)田雜草作為作物的伴生生物是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組份，能有效地改變農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的結構，促進土壤中的礦質(zhì)元素和有機質(zhì)的循環(huán)和能量流轉[1-2]。施肥影響土壤養(yǎng)分庫發(fā)展趨勢與程度、增加作物產(chǎn)量，改變農(nóng)田中雜草群落的自然遷移過程。因此，探索改變或減緩依賴化肥和農(nóng)藥的農(nóng)田生態(tài)調(diào)控是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的熱點和新方向。

面對國家糧食與生態(tài)安全的發(fā)展需求，防控草害急需探索符合農(nóng)田雜草群落演替規(guī)律的減施技術。目前施肥的主要目的是進一步提高作物產(chǎn)量以期產(chǎn)生直接的經(jīng)濟效益，但往往輕視了其對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的綜合效應[3]。例如不恰當?shù)氖┓蕦е赂攮h(huán)境風險及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不可持續(xù)，當前需要加強施肥對農(nóng)田系統(tǒng)的整體效應的研究，以期實現(xiàn)基于生物多樣性基礎之上的可持續(xù)發(fā)展目標。通過揭示農(nóng)田雜草群落演替的養(yǎng)分驅動機制，為農(nóng)田雜草的生態(tài)治理、作物周年高產(chǎn)、農(nóng)田生物多樣性的保護提供依據(jù)，促進農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)高效發(fā)展。

1農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雜草的作用效應

20世紀70年代以來，化學除草劑的廣泛應用對全球糧食生產(chǎn)起了很大作用，但也帶來環(huán)境污染、作物藥害、雜草群落演替和抗藥性形成等問題。雜草與作物在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中競爭生存資源和空間，還可以通過化感作用等抑制農(nóng)作物的生長發(fā)育而導致減產(chǎn)[4-5]。國內(nèi)外對雜草的研究也從過去將雜草從農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)地中清除演變成保護農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雜草的多樣性以及發(fā)揮其在維持生態(tài)平衡中的作用[6-8]。

1.1農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雜草的負效應

雜草經(jīng)受了長期自然選擇，比作物具有更強的競爭能力。除玉米、谷子、高粱外主要作物大多是C3植物，而惡性雜草則多數(shù)是C4植物，能充分高效利用光、CO2和水進行物質(zhì)生產(chǎn)，從而雜草比一般作物具有更好的肥料利用率和抗干擾能力?；瘜W除草劑的廣泛應用對全球糧食生產(chǎn)起了很大的作用，但同時也帶來了環(huán)境污染、作物藥害、雜草群落演替和雜草抗藥性形成等問題[9]，嚴重影響農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)及質(zhì)量[10]。通過生態(tài)調(diào)控途徑的雜草可持續(xù)管理技術的發(fā)展和應用有可能改變完全依賴化學除草劑的狀態(tài)，受到國內(nèi)外專家的關注，其中合理的施肥是可能的調(diào)控途徑之一。

1.2農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雜草的正效應

雜草作為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的組分，具有極其重要的生態(tài)功能。早在20世紀60年代，Gajic 等就發(fā)現(xiàn)一定量的麥仙翁與小麥混種能明顯增加小麥產(chǎn)量，提高小麥品質(zhì)。水田生態(tài)系統(tǒng)中，雜草具有消除和減輕污染的作用，稻田中常見的浮萍對鎘離子有較強的富集作用，鳳眼蓮對鋅離子有富集作用，適當?shù)睦眠@些雜草的特性可以減輕農(nóng)田重金屬污染。灌溉溝渠中保持如水莎草、丁香蓼、鴨舌草和空心蓮子草等時，農(nóng)田排水渠水中的NO3-、NH4-、Cl-離子濃度均比無雜草時降低，直接減少了農(nóng)田面源污染，同時雜草也具有保持土壤水肥的效應，張磊等發(fā)現(xiàn)田間保留的雜草能夠提高表層土壤水分含量，減少土壤水分流失，同時保留雜草能減少土壤堿解氮儲量消耗，速效磷、速效鉀儲量也能適當增加，在收獲后均以保留雜草的處理土壤速效養(yǎng)分（堿解氮、速效磷和速效鉀）儲量最高，更有利于土壤養(yǎng)分的供給[11]。

2施肥對土壤雜草種子庫及田間雜草的影響

2.1施肥對土壤雜草種子庫的影響

雜草群落綜合體是由土壤雜草種子庫與地上部雜草共同構成，研究農(nóng)田土壤雜草種子庫，能為雜草多樣性的保護、糧食安全和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定提供依據(jù)。不同養(yǎng)分管理條件下農(nóng)田雜草土壤種子庫群落組成結構的差異性明顯，目前研究表明，肥料使用顯著影響土壤雜草種子庫的密度、多樣性指數(shù)以及群落結構[12-13]。

2.1.1 施肥對農(nóng)田土壤雜草種子庫密度及種類的影響Moss等研究起始于1843年的英國洛桑長期定位試驗，結果發(fā)現(xiàn)，氮肥的水平高低影響著土壤雜草種子庫的個體水平，氮肥使土壤雜草種子密度顯著減少[14]。這主要是由于施入氮肥后作物與雜草競爭光照、土壤養(yǎng)分以及水分的能力得到有效提升，長期作用下體現(xiàn)在土壤雜草種子庫的減少。同時不同的雜草對氮肥的響應差別很大，增施氮肥后，繁縷種子密度顯著升高，天藍苜蓿和問荊則降低，而大穗看麥娘和虞美人等幾乎沒有變化。不同雜草對氮肥影響存在明顯差異。前人在研究長期定位施肥對土壤種子庫的影響時發(fā)現(xiàn)，氮肥和有機肥的施入能顯著減少雜草種子密度，廣布野豌豆、二色補血草種子與土壤有效鉀含量正相關，鴨舌草種子則與土壤磷含量極顯著正相關，莎草科雜草種子尤其是異型莎草在不施肥處理中顯著大于施肥處理[15-18]。而黃茂林等的研究則表明，施入有機肥增加了土壤雜草種子庫的數(shù)量，不同來源的有機肥對雜草群落形成造成影響，畜禽糞便及堆肥中常含有大量雜草種子，生產(chǎn)上應盡量減少人為雜草種子庫的輸入[19-20]。

2.1.2施肥對農(nóng)田土壤雜草種子庫群落構成的影響在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，雜草多樣性為農(nóng)作物的生長提供了基礎，而且在防止土壤侵蝕、調(diào)節(jié)小氣候、抵制外來物種入侵以及消除環(huán)境污染和維持自然平衡等方面起著不可替代的作用[21]，施肥影響土壤雜草種子庫的群落結構。Feng等發(fā)現(xiàn)化肥配施秸稈處理農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出相對較高的生產(chǎn)力與雜草種子庫生物多樣性[22]；萬開元等研究表明長期施用氮、磷、鉀肥能顯著改變旱地土壤雜草種子庫的組成，平衡施肥更有利于維持和保護旱地土壤雜草種子庫的生物多樣性[23]。盡管目前所有研究尚停留在群落水平，綜合這些研究可以為通過合理施肥來平衡和兼顧土壤雜草種子庫控制與保護農(nóng)田雜草生物多樣性提供很好的支持。

2.2施肥對田間雜草的影響

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的目標是獲取高產(chǎn)，因而人們所采取的農(nóng)業(yè)措施均是圍繞如何獲得高的作物產(chǎn)量和提高勞動生產(chǎn)率而展開的，而對伴生生物加以最大程度的限制。眾多研究表明，施肥引起的土壤肥力變化使田間雜草的發(fā)生頻率、群落組成、群落多樣性等都發(fā)生了相應的變化[24-27]。

2.2.1施肥對田間雜草密度及種類的影響長期施肥使土壤的肥力變化具有周期性、穩(wěn)定性的特點，雜草群落在長期適應土壤養(yǎng)分環(huán)境過程中，形成具有相對優(yōu)勢的雜草種群。Banks等在一項持續(xù)了47年的施肥試驗中發(fā)現(xiàn)雜草對不同養(yǎng)分的需求和競爭能力差異顯著，莧屬雜草更宜生長在僅施磷處理土壤中；粟米草和寶蓋草在氮磷配施時生長較好，闊葉類的雜草則不宜生長在平衡施肥的處理中[27]。后來Chamanabad等的研究也發(fā)現(xiàn)，均衡施肥能顯著增加田間雜草種類[28]。近年來，國內(nèi)外研究工作者開展了很多類似的工作，朱文達等發(fā)現(xiàn)莎草科和馬齒莧科雜草適宜在施磷處理中生長[29]；同樣尹力初等在小麥和玉米輪作制中研究不同養(yǎng)分處理對農(nóng)田雜草的影響發(fā)現(xiàn)，在氮磷鉀配施處理中止血馬唐為優(yōu)勢種群，而有機肥處理中馬齒莧轉變?yōu)閮?yōu)勢雜草[30]。在一項持續(xù)了20年的水稻和油菜兩熟制試驗中，李儒海等研究發(fā)現(xiàn)禾本科雜草在秸稈還田處理占據(jù)優(yōu)勢，闊葉雜草則在化肥區(qū)占據(jù)優(yōu)勢[31]。綜上研究可以看出，無論在何種種植制度情況下，施肥對雜草群落的表型及生長特點影響顯著，施肥直接導致土壤養(yǎng)分差異而影響不同類型雜草的種內(nèi)和種間競爭。

2.2.2施肥對田間雜草群落的影響土壤養(yǎng)分元素的盈虧決定了田間雜草密度和雜草優(yōu)勢種群，Loreau等研究認為生態(tài)系統(tǒng)中植物種群的多樣性是生產(chǎn)力功能的一部分，與土壤肥力相關聯(lián)[32]。Major等的研究表明無機肥與有機肥對雜草群落影響均較大，有機肥的施入及均衡施肥的方式能增加雜草群落多樣性以及群落均勻度[33-34]。Wardle等在研究中發(fā)現(xiàn)生物多樣性能對環(huán)境的波動起到緩和作用，多樣性高的系統(tǒng)能更好地應對環(huán)境變化[35-36]，均衡施肥處理保持了較高的群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，更易形成一個生產(chǎn)力高且穩(wěn)定的系統(tǒng)。綜合以上可以發(fā)現(xiàn)，在人為干預最少的處理中，雜草群落的多樣性指數(shù)較高，而均衡施肥的處理在顯著減少雜草密度的同時對雜草群落多樣性指數(shù)影響較小，使作物高產(chǎn)的同時保持一定的雜草群落多樣性，農(nóng)田生產(chǎn)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定。

3施肥對雜草群落形成的機理探討

3.1雜草與作物、雜草與雜草種間種內(nèi)的競爭機制[HT]

雜草與作物之間競爭的結果主要取決于各物種對養(yǎng)分、光輻射、水等資源以及有利的生存空間資源的獲取能力，在當前栽培方式日漸成熟的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，作物密度、水資源及生存空間得到合理的安排，農(nóng)田雜草與作物的競爭主要取決于養(yǎng)分資源，人類按照作物生長的需求施肥，并且通過除草劑的使用來抑制雜草的生長，養(yǎng)分資源直接影響到作物群體質(zhì)量，進而影響了田間的光輻射資源，不同的養(yǎng)分資源水平影響作物與雜草之間以及雜草與雜草之間的競爭水平，從而形成不同的優(yōu)勢雜草種群。Suding等的研究表明，土壤氮素減少能加大雜草種內(nèi)競爭，磷則更多地影響種間競爭[37]；Tilman等的研究表明，土壤剖面中硝態(tài)氮的大量累積會促進作物和雜草之間的種群競爭，導致雜草種群減少，影響雜草群落的多樣性[38]。

3.2施肥對雜草生理生態(tài)形態(tài)特性的影響

Blackshow等研究發(fā)現(xiàn)，施磷情況下，所有雜草的地上部和根系生長率都得到了提高，17種雜草的地上部生物量的增長高于小麥，19種高于油菜；而小麥根系生物量增加最快，僅有10種雜草的根系生物量增長高于油菜[39-41]。上述關于不同施肥方式對雜草密度、種類及群落影響的研究都只能說明土壤氮磷鉀養(yǎng)分對雜草群落單獨且直接的作用，隨著研究的深入，學者們逐漸意識到氮磷等養(yǎng)分對雜草群落的作用并不是完全相互獨立的，因為單一的限制性養(yǎng)分的缺失值通常引起元素總循環(huán)利用率的降低，進而限制其他元素循環(huán)和釋放的比例[42]。賀金生等對中國草地213種優(yōu)勢雜草的C ∶[KG-*3]N ∶[KG-*3]P計量分析后發(fā)現(xiàn)，當植物N ∶[KG-*3]P<14時表現(xiàn)為生長受N限制，當N ∶[KG-*3]P>16時表現(xiàn)為受P限制，土壤P含量偏低是導致草類葉片N ∶[KG-*3]P升高的主要原因[43]。

通過不同雜草體內(nèi)氮磷比來研究雜草對環(huán)境變化和人類管理的反應之間的功能差異，發(fā)現(xiàn)不同雜草可以通過調(diào)節(jié)體內(nèi)氮素的分配及其比例來調(diào)節(jié)各種器官和組織的生長衰老以應對物候及環(huán)境中營養(yǎng)元素的變化，氮素在不同組織上的分配也存在明顯差異，這對雜草應對環(huán)境變化和提高群落中的競爭能力具有重要的意義。馮玉龍等比較研究了紫莖澤蘭入侵種群葉片氮向細胞壁和光合機構分配的差異，探討了氮分配進化的生理生態(tài)學后果，發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭入侵種群提高氮向光合機構的分配比例，導致其光合能力和光合氮利用效率較高，競爭優(yōu)勢遠遠大于本土物種[44]。環(huán)境因子對雜草分布、更新策略、生物多樣性維持等的生理生態(tài)學機制的研究已經(jīng)有了初步的進展，而關于農(nóng)田雜草群落變化及其養(yǎng)分驅動機制方面還需進一步深入研究。

3.3雜草遺傳生態(tài)學機制

雜草群落遺傳進化規(guī)律的揭示，將為作物遺傳改良提供依據(jù)，指明方向。針對土壤環(huán)境壓力下雜草的分子水平研究工作也逐漸展開，遺傳學上關于植物在不同土壤養(yǎng)分條件下的適應性研究工作也已經(jīng)開展，尤其是不同施肥條件下稻麥作物對氮磷鉀養(yǎng)分的響應研究，現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)植物的氮、磷、鉀效率屬于多基因控制，且具有數(shù)量遺傳特征。而關于雜草在土壤養(yǎng)分選擇壓力下的遺傳變異卻研究不多，雜草是典型的r-對策生活史物種[45]，那么雜草對環(huán)境的適應是否存在高效吸收或者高效利用的機制，在不同養(yǎng)分環(huán)境里哪些種類雜草能取得競爭上的優(yōu)勢，這些雜草是否在遺傳多樣性上有相同點，目前尚無法給出科學合理的解釋，需要進一步的試驗證實。如何科學合理規(guī)劃施肥，改善作物與雜草之間的競爭關系，達到既能提高作物的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，又能控制雜草危害，并且在一定程度上維持雜草群落多樣性，是保證現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的現(xiàn)實問題。

4研究展望

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，系統(tǒng)內(nèi)部能量和養(yǎng)分的流動功能增加生物多樣性，而強化的農(nóng)業(yè)措施導致生物多樣性喪失?，F(xiàn)代農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力高度依靠投入品，意味著大面積的減少自然生物多樣性，化肥、除草劑、殺蟲劑等工制劑不合理使用帶來了農(nóng)產(chǎn)品的安全問題，還帶來了嚴重的環(huán)境污染問題[46]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，雜草對維持系統(tǒng)的穩(wěn)定和平衡起著重要的作用，提高雜草群落的多樣性會整體上減少雜草對作物的影響，應采取合理的措施減少農(nóng)業(yè)活動對生物多樣性的影響[47-48]。生境破壞和生物多樣性資源的喪失引起了公眾的廣泛關注，恢復受破壞的生境，保護多樣性資源已成為人們面臨的迫切任務。

綜上所述，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物、雜草、養(yǎng)分的協(xié)同關系復雜，筆者認為以下幾個方面是今后研究的重點：（1）不同施肥條件下作物與雜草競爭關系變化機理研究，有助于揭示施肥對農(nóng)田雜草群落演替的影響，掌握農(nóng)田雜草群落的變化趨勢和原因，重點在研究方法和理論上要有所突破。（2）開展長期定位施肥試驗，研究農(nóng)田雜草群落演替特征，揭示雜草群落生態(tài)學原理，重點在研究雜草群落結構的變化趨勢，保護生物多樣性，提高系統(tǒng)生產(chǎn)力、抗逆性、穩(wěn)定性和持續(xù)性，制定雜草綜合治理措施。（3）開展耐藥性雜草養(yǎng)分控制機理的研究，重點研究不同施肥條件下雜草的耐藥性變化，以制定耐藥性雜草的養(yǎng)分控制措施。（4）開展養(yǎng)分對雜草化感效應的影響研究，進一步完善作物與雜草的種間競爭理論。（5）雜草的遺傳生理生態(tài)研究，重點是在雜草的分布、更新策略及雜草多樣性保育等方面。

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