球孢白僵菌不同施用方式對(duì)玉米促生作用的研究

崔雨虹 白云 曹娜 劉亦豪 Ghulam Ali Bugti 王濱

摘 要 采用土壤施用和葉面噴施2種方式將球孢白僵菌（Beauveria bassiana）菌株Bb202接種至玉米，研究不同接種方式及處理濃度對(duì)玉米生長的影響。結(jié)果表明，2種噴施方式對(duì)玉米苗均存在促生作用，且這種促生作用與孢子接種濃度密切相關(guān)。在葉面噴施處理中，白僵菌僅對(duì)玉米地上部分生長指標(biāo)有促進(jìn)作用，而對(duì)玉米苗的根長無顯著影響；其中1.0×104孢子/mL處理組對(duì)玉米苗的促生效果最佳，其株高、葉長、葉寬、鮮重指標(biāo)比蒸餾水對(duì)照組分別高出7.47%、15.42%、25.70%和16.85%。在土壤噴施處理中，白僵菌對(duì)玉米苗地上與地下部分均有顯著促生作用；其中1.0×106孢子/mL和1.0×108孢子/mL處理組，玉米株高、葉長、根長、生物量指標(biāo)較蒸餾水對(duì)照組分別提高了28.66%和29.59%、30.66%和37.85%、43.08%和33.60%、28.35%和32.55%。從對(duì)玉米苗的促生作用來看，用1.0×106孢子/mL的白僵菌懸浮液處理土壤，可以取得最經(jīng)濟(jì)、最顯著的促生效果。

關(guān)鍵詞 球孢白僵菌；玉米；施用方式；促生作用

中圖分類號(hào) S476 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Experiments were conducted to analyze the effects of B. bassiana on maize as growth promoter in the present paper. Maize leaves and potting soil were inoculated with conidia suspensions of B. bassiana strain Bb202 at different concentrations， with a small spray machine， respectively. Growth of different parts of maize in each treatment was measured and compared. A significant promotion of foliar spray of B. bassiana was observed on the above parts of maize， including the crop height， leaf length， leaf width and biomass， but no significant effect on roots growth. The most significant promotion on maize growth by foliar spray appeared at a low conidial concentration of 1.0×104 conidia/mL with grass height， leaf length， leaf width and biomass higher of 7.47%， 15.42%， 25.70% and 16.85% than that of the controls， respectively. Significant promotion on the growth of all parts of the maize crop including roots appeared in all soil treatments by B. bassiana. Higher concentrations of 1.0×106 conidia/mL and 1.0×108 conidia/mL treatments showed higher promotion effect on maize growth than that of a lower concentration of 1.0×104 conidia/mL. The crop height， leaf length， root length and biomass are respectively higher than that of control by 28.66% and 29.59%， 30.66% and 37.85%， 43.08% and 33.60%， 28.35% and 32.55%. Potting soil treated with B. bassiana suspension of 1.0×106 conidia/mL showed the biggest potential on maize crop as growth promoter.

Key words Beauveria bassiana； maize crop； application method； growth promotion

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.02.004

自2012年以來，玉米成為中國第一大糧食作物品種[1]。玉米螟（Ostrinia furnacalis）是中國玉米種植中危害最大的害蟲，而球孢白僵菌（Beauveria bassiana）（以下簡(jiǎn)稱白僵菌）是田間控制玉米螟的有效生物防治菌類[2-6]。1991年，Bing等[7]發(fā)現(xiàn)葉面噴施的白僵菌能在玉米中內(nèi)生，并能有效控制歐洲玉米螟種群數(shù)量。近年來更多的研究證明球孢白僵菌在多種植物上（包括玉米）具有內(nèi)生性，能夠在自然狀態(tài)或不同人工接種方式下定殖在植物中，對(duì)多種害蟲、病原菌有很好的抑制作用，可以提高寄主作物的抗病蟲能力和促進(jìn)作物生長，具有生防和促生雙重作用[8-9]。目前，有關(guān)白僵菌促生作用的研究多采用白僵菌侵染植物種子的方式，而對(duì)真正可用于實(shí)際生產(chǎn)的噴施、灌根侵染等方式研究較少。同時(shí)，關(guān)于白僵菌對(duì)這些植物的促生機(jī)制研究也并不完善，一般認(rèn)為它可能與其他具有促生作用的植物內(nèi)生真菌類似，也能產(chǎn)生一些農(nóng)用活性代謝物質(zhì)如萘、植物生長調(diào)節(jié)劑（如吲哚-3-乙酸IAA和脫落酸ABA）和麥角甾類物質(zhì)等化合物[10-11]。本研究通過采用葉面噴施和土壤施用2種不同處理方式，將不同劑量的白僵菌孢子接種至玉米苗上，研究不同處理對(duì)玉米苗生長的影響，從而探究白僵菌不同處理方法及應(yīng)用劑量對(duì)玉米各部位的促生長作用，并為進(jìn)一步研究其促生機(jī)制打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試菌株 球孢白僵菌Bb202，選自安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)微生物防治省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室RCEF菌種庫。

1.1.2 供試玉米品種 粟玉2號(hào)，購買于陶氏國光農(nóng)資公司。

1.2 方法

1.2.1 培養(yǎng)基制備與白僵菌孢子培養(yǎng) SDAY培養(yǎng)基：葡萄糖40 g，酵母粉10 g，蛋白胨10 g，瓊脂20 g，水1 000 mL。

將Bb202菌種凍干粉活化后接種到SDAY固體培養(yǎng)基上，于25 ℃中全光照培養(yǎng)；待白僵菌產(chǎn)孢后，刮取孢子制成孢子懸浮液，涂布于SDAY固體培養(yǎng)基上培養(yǎng)8～9 d，待菌株滿皿產(chǎn)孢后備用。

1.2.2 孢子懸浮液的制備 用藥匙刮取適量培養(yǎng)好的白僵菌孢子粉，分別接入滅菌的0.05%吐溫80溶液中，攪拌、振蕩10 min；再使用滅菌的內(nèi)置脫脂棉的注射器過濾；最后使用血球計(jì)數(shù)板在顯微鏡下計(jì)數(shù)，并調(diào)整成試驗(yàn)需要的1.0×104孢子/mL、1.0×106孢子/mL、1.0×108孢子/mL共3種濃度。

1.2.3 玉米苗的栽植方法 將玉米種子洗凈、擦干，用培養(yǎng)土種植于穴盤中（每穴大小為5 cm×5 cm×5 cm，1穴盤50穴），每穴1粒種子。將穴盤置于通風(fēng)且光照良好的室內(nèi)環(huán)境中種植培養(yǎng)，室內(nèi)平均溫度26 ℃，每日光照時(shí)間8 h。

1.2.4 白僵菌接種方法 本試驗(yàn)主要采用噴施葉片和噴施土壤2種不同的接種方式將白僵菌孢子接種至玉米苗的葉部與根部。

（1）噴施葉片處理組的白僵菌接種方法。在玉米苗萌芽生長至20 cm左右時(shí)，分別向玉米葉面均勻地噴施制備好的1.0×104孢子/mL、1.0×106孢子/mL、1.0×108孢子/mL 的白僵菌菌株Bb202的孢子懸浮液，以蒸餾水（CK1）和0.05%吐溫80溶液（CK2）為空白對(duì)照組。在孢子懸浮液噴施過程中，穴盤表面的培養(yǎng)土均用保鮮膜充分遮擋，以避免葉面噴施的孢子懸浮液進(jìn)入到土壤中，從而引起試驗(yàn)誤差。每個(gè)濃度處理組噴施100株玉米種苗，每株玉米種苗噴施10 mL孢子懸浮液。自噴施孢子懸浮液當(dāng)日起，每7 d對(duì)各處理玉米苗進(jìn)行采樣，每次每處理采5株玉米苗，用于測(cè)定玉米苗各部位的生長量。

（2）噴施土壤處理組白僵菌接種方法。分別用制備好的1.0×104孢子/mL、1.0×106孢子/mL、1.0×108孢子/mL的白僵菌孢子懸浮液均勻地噴施培養(yǎng)土，噴施劑量為10 mL/（100 cm3）土壤（每穴放置的土壤量）；將穴盤中噴施過白僵菌孢子懸浮液的土壤攪拌均勻后，每穴種植一粒洗凈的玉米種子；以蒸餾水（CK3）和0.05%吐溫80溶液（CK4）做相同劑量噴施處理，以之作為空白對(duì)照；待玉米萌芽并長至10 cm時(shí)，開始每周采樣，采樣及處理方法同噴施葉片處理。

1.2.5 玉米苗各部位的生長量測(cè)定 玉米苗的采樣每7 d一次，每次分別從不同施用方式與施用濃度處理組中隨機(jī)抽取5株玉米苗樣本。對(duì)選取的玉米苗樣本，用游標(biāo)卡尺直接測(cè)定株高、葉長和葉寬；測(cè)量根部時(shí)，則將抽取的玉米苗拔起，用清水將根部泥土洗凈，用吸水紙吸干多余水分，然后用游標(biāo)卡尺測(cè)量玉米種苗的根長，并用電子稱稱量整株玉米苗的鮮重。記錄玉米苗各部分生長參數(shù)及總生物量。

玉米株高：穴盤土壤平面至玉米最高處的距離。

葉長：葉片與桿交接處至葉片頂端的長度。

葉寬：葉片最寬處的距離。

根長：根著生最高處與根須最頂端的距離。

1.2.6 玉米苗及土壤中白僵菌成菌落數(shù)的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)

（1）選擇性培養(yǎng)基的制備。選擇性培養(yǎng)基配方：葡萄糖40 g，再生蛋白胨10 g，瓊脂15 g，青霉素600 mg，鏈霉素硫酸鹽2.5 g，放線菌酮500 mg，高錳酸鉀100 mg，加水至1 000 mL。

（2）玉米葉片組織成菌落數(shù)測(cè)定。在噴施葉面處理組中，處理當(dāng)日即開始采樣，每7 d對(duì)每個(gè)濃度處理采樣1次。從玉米苗不同方位的玉米葉上，隨機(jī)剪取1 g玉米葉片樣本；進(jìn)一步剪碎后，加入10 mL 0.05%吐溫80溶液，在渦旋振蕩器上振蕩10 min，以使葉片上的孢子能均勻懸浮在葉溫80溶液中；然后梯度稀釋至合適濃度，并用微量移液器精確移取200 μL孢懸液均勻涂布在固體選擇性培養(yǎng)基上。每重復(fù)3個(gè)平皿，將培養(yǎng)皿置于（25±1）℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，以最終成菌落數(shù)為10～100 CFU/皿的稀釋濃度為最佳濃度，以此來統(tǒng)計(jì)該處理的白僵菌的成菌落數(shù)。

（3）土壤成菌落數(shù)測(cè)定。自白僵菌噴施當(dāng)日起，每7 d對(duì)每個(gè)濃度處理采樣1次，檢測(cè)白僵菌在土壤內(nèi)的數(shù)量動(dòng)態(tài)。每次使用直徑為1 cm的土壤取樣器，對(duì)每個(gè)濃度處理進(jìn)行垂直打孔取樣，取樣深度為5 cm；5點(diǎn)取樣后，將土壤樣品攪拌混勻，然后再從中抽取1 g土壤樣本，用于測(cè)定土壤中的白僵菌CFU值。測(cè)定方法同上。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用SPSS軟件進(jìn)行比較分析，以確定白僵菌不同施用方式及施用濃度對(duì)玉米苗各部位生長的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 白僵菌噴施葉面對(duì)玉米苗生長的影響

用白僵菌孢子懸浮液噴施玉米苗葉面后的第7天，各處理組玉米苗的株高、葉長、葉寬、根長和鮮重等各生長參數(shù)與對(duì)照組之間無明顯差異；第14天時(shí)，各組玉米苗的株高與葉長指標(biāo)增長幅度明顯下降，而葉寬、根長與生物量（鮮重）等指標(biāo)的增速僅有小幅度下降，以后各周玉米苗相關(guān)生長部位基本保持均勻增長態(tài)勢(shì)（圖1）。自第14天起，白僵菌不同濃度處理對(duì)玉米苗各生長部位的不同影響逐漸顯現(xiàn)出來。第49天時(shí)（表1），在1.0×104孢子/mL處理組中，其玉米苗的株高、葉長、葉寬等指標(biāo)均顯著大于其余各處理組，比蒸餾水處理組（CK1）分別高出7.47%、15.42%和25.70%；而1.0×106孢子/mL處理組和1.0×108孢子/mL處理組的株高、葉長、葉寬均與2個(gè)對(duì)照組（CK1、CK2）接近，無顯著差異。玉米苗的生物量指標(biāo)（鮮重）在各處理中的變化趨勢(shì)與株高、葉長和葉寬指標(biāo)一致，這是由于玉米苗的株高、葉長、葉寬等本身就是生物量組成的重要指標(biāo)。葉面噴施各處理組的玉米根長隨著栽培時(shí)間的推移基本呈直線增長趨勢(shì)，各處理組與空白對(duì)照間無明顯差異，這說明白僵菌的葉面噴施處理對(duì)玉米根的生長無顯著影響。

通過對(duì)玉米苗葉面噴施的白僵菌孢子種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，3個(gè)不同濃度處理組的玉米苗葉面的白僵菌孢子數(shù)量會(huì)隨著時(shí)間的推移而快速衰減，2組對(duì)照組中均沒有檢測(cè)到白僵菌（表2）。在1.0×104孢子/mL處理組中，處理當(dāng)天葉面成菌落數(shù)為7.9×103個(gè)/g，第14天下降為2.3×102個(gè)/g，第35天已檢測(cè)不到白僵菌。在1.0×106孢子/mL和1.0×108孢子/mL處理組中，處理當(dāng)天葉面的成菌落數(shù)分別為8.1×104個(gè)/g和3.0×105個(gè)/g，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于1.0×104孢子/mL處理組；第35天時(shí)，2組的成菌落數(shù)分別下降至6.0×103個(gè)/g 和9.4×103個(gè)/g，與1.0×104孢子/mL處理組處理當(dāng)天葉面成菌落數(shù)數(shù)值相仿。結(jié)合玉米苗的生長量指標(biāo)來看，在1.0×104孢子/mL白僵菌處理葉面初期，當(dāng)成菌落數(shù)小于1.0×104孢子/g時(shí)，白僵菌對(duì)玉米苗株高、葉長、葉寬具有良好的促生作用；但隨著時(shí)間的推移，白僵菌在葉面的殘留量逐漸減少直至檢測(cè)不出，這種促生作用也隨之逐漸消失。而1.0×106孢子/mL和1.0×108孢子/mL的白僵菌在處理初期，因?yàn)槠錆舛冗^高而對(duì)玉米苗的促生作用不明顯；但隨著時(shí)間的推移，其濃度逐漸減低至1.0×104孢子/mL以下時(shí)，反而會(huì)明顯促進(jìn)玉米苗株高、葉長、葉寬等指標(biāo)的生長。

2.2 白僵菌噴施土壤對(duì)玉米苗生長的影響

用白僵菌噴施土壤的第7天，1.0×106孢子/mL和1.0×108孢子/mL處理組玉米苗的株高、葉長、根長和生物量（鮮重）等指標(biāo)均顯著大于對(duì)照組，而1.0×104孢子/mL處理組與對(duì)照組無顯著性差異；各處理組玉米苗的葉寬指標(biāo)與對(duì)照組均無顯著差異（圖2）。此后數(shù)天培養(yǎng)過程中，1.0×106孢子/mL和1.0×108孢子/mL處理組一直與對(duì)照組保持這種顯著性差異。第49天時(shí)（表3），1.0×106孢子/mL和1.0×108孢子/mL處理組玉米苗株高、葉長、根長和鮮重等指標(biāo)分別較蒸餾水處理組（CK3）高28.66%和29.59%、30.67%和37.85%、43.08%和33.60%、28.33%和32.55%，其中以根長的增加幅度最大。1.0×104孢子/mL處理組從第14天開始，也逐漸顯現(xiàn)出與對(duì)照組的差異，表現(xiàn)出對(duì)玉米苗株高、葉長、鮮重的促生作用，但增長效果遠(yuǎn)低于1.0×106孢子/mL和1.0×108孢子/mL處理組。1.0×106孢子/mL處理組和1.0×108孢子/mL處理組間，在促生作用上并無顯著差異。這說明土壤施用白僵菌對(duì)玉米苗各部位的促生效果并不是隨著白僵菌濃度的增加而不斷增加。在各處理濃度的對(duì)比中，1.0×106孢子/mL和1.0×108孢子/mL對(duì)玉米苗的促生效果要優(yōu)于1.0×104孢子/mL處理組。到第49天時(shí)，1.0×106孢子/mL處理組和1.0×108孢子/mL處理組仍對(duì)根長等指標(biāo)具有明顯促生作用。

對(duì)噴施于土壤中的白僵菌孢子種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，土壤的白僵菌孢子數(shù)量同樣會(huì)隨著時(shí)間的推移而衰減，但衰減速度明顯慢于噴施葉面處理組，2組對(duì)照組中沒有檢測(cè)到白僵菌（表4）。在1.0×104孢子/mL處理組中，處理當(dāng)天土壤成菌落數(shù)為4.0×103個(gè)/g，遠(yuǎn)低于1.0×106孢子/mL處理組的9.1×104個(gè)/g和1.0×108孢子/mL處理組的3.4×105個(gè)/g。此后，初始濃度越低的處理，其白僵菌種群數(shù)量隨時(shí)間推移而下降的速度越慢；1.0×108孢子/mL處理組的種群數(shù)量下降速度最快。在1.0×106孢子/mL和1.0×108孢子/mL處理組中，從第28天開始2組土壤成菌落數(shù)已相差不大，此后一直維持緩慢遞減的趨勢(shì)。1.0×104孢子/mL處理組的白僵菌成菌落數(shù)至第49天時(shí)已較難檢測(cè)出來；而其它2個(gè)濃度處理組的成菌落數(shù)仍在1×102個(gè)/g左右。

3 討論

白僵菌對(duì)植物的內(nèi)生和促生作用是近年來的研究熱點(diǎn)。已有研究證明白僵菌的植物內(nèi)生性具有普遍性，在棉花、番茄、馬鈴薯、小麥、咖啡、可可等植物中均可分離得到內(nèi)生的白僵菌[12-13]。Gurulingappa等[14]發(fā)現(xiàn)經(jīng)白僵菌定殖的小麥植株比未處理組粗壯，小麥地上部分干重提高1.60 倍，地下部分干重提高2.25倍。Griffin[15]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)球孢白僵菌分生孢子處理的棉花種子，其棉花苗地上部分干重較對(duì)照提高了20.03%，地下部分干重提高了22.65%，棉花苗高增加了17.19%。本研究中，在葉面噴施和土壤施用2種處理方式下，白僵菌對(duì)玉米苗存在不同程度的促生長作用。葉面噴施對(duì)玉米苗根部生長無明顯促進(jìn)作用，而土壤施用則對(duì)根部促生作用明顯；同時(shí)土壤施用對(duì)玉米苗其它部位的促生作用也明顯高于葉部噴施。使用白僵菌防治害蟲時(shí)，多采用噴施葉面和處理土壤的方式，比較這2種不同白僵菌接種方式對(duì)玉米苗的促生作用具有明顯的應(yīng)用價(jià)值，目前關(guān)于不同施用方式對(duì)作物促生作用影響的差異性研究尚未見其它報(bào)道。

本研究發(fā)現(xiàn)，用白僵菌噴施葉面時(shí)，對(duì)玉米的根長無顯著影響，僅作用于玉米的地上部分，這可能意味著葉面噴施的白僵菌可能無法大量有效進(jìn)入玉米植株內(nèi)，難以進(jìn)一步對(duì)根系生長產(chǎn)生影響；而噴施土壤應(yīng)用方式，可能更有利于白僵菌侵入玉米苗而成為內(nèi)生菌或玉米苗能夠通過根部更直接地吸收白僵菌分泌的生長促進(jìn)因子，從而增加其對(duì)玉米苗的全面促生作用。有研究表明，白僵菌可通過灌根的方式在玉米中定殖。不同部位接種白僵菌對(duì)玉米苗的促生作用，是由于白僵菌分泌的生長促進(jìn)因子對(duì)玉米苗的直接刺激作用還是由于其內(nèi)生后產(chǎn)生的促生作用，還需要進(jìn)一步研究。

在白僵菌對(duì)玉米苗促生作用的劑量效應(yīng)研究中，本研究結(jié)果表明，當(dāng)葉面噴施白僵菌時(shí)，以1.0×104孢子/mL的低濃度處理促生效果最好。在不同濃度土壤處理中，1.0×106孢子/mL和1.0×108孢子/mL處理組均對(duì)玉米苗存在良好的促生作用，兩者差異不顯著；其中1.0×106孢子/mL的土壤施用處理組，其株高、葉長、根長和生物量等指標(biāo)較對(duì)照組提高了28.33%～43.08%。本研究結(jié)果與魏世譽(yù)等[16]用白僵菌灌根時(shí)對(duì)玉米的促生結(jié)果相吻合；生物量的增長幅度與陳正州等[17]研究結(jié)果相似（將白僵菌與麥麩混合后穴施，使花生生物量增加22.9%）。研究證實(shí)土壤施用白僵菌對(duì)玉米苗具有明顯的促生作用。

白僵菌作為玉米的主要生防菌，已在玉米螟等害蟲的生物防治中取得了良好的防治效果。本研究進(jìn)一步證明了其對(duì)玉米苗的促生作用，而這種促生作用與白僵菌的施用方式與施用劑量有關(guān)。根據(jù)本研究中白僵菌的促生作用及其種群在玉米苗葉面中的數(shù)量動(dòng)態(tài)研究結(jié)果，在利用葉面噴施白僵菌防治葉面及鉆蛀害蟲時(shí)，可考慮用較低的應(yīng)用濃度（1.0×104孢子/mL），通過每21 d施用一次的方式，來達(dá)到良好的促生作用及對(duì)目標(biāo)害蟲的有效控制；而在土壤施用時(shí)，則可考慮1.0×106孢子/mL的應(yīng)用濃度，如有需要，可在42 d后補(bǔ)施一次，這樣會(huì)對(duì)玉米生長有顯著的促生作用，同時(shí)也為地下害蟲的有效控制提供了保障。

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