烤煙淀粉含量的配合力與遺傳分析

張振臣 馬柱文 李集勤 袁清華 謝銳鴻 李淑玲 陳俊標(biāo)

摘 要 為了解烤煙烤后中部煙葉淀粉含量的遺傳規(guī)律，選用K326、NC89、翠碧一號(hào)和紅花大金元等4個(gè)品種，按完全雙列雜交設(shè)計(jì)，采用Griffing方法Ⅰ進(jìn)行配合力分析，并應(yīng)用植物數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合遺傳模型對K326×紅花大金元組合P1、P2、F1和F2等4個(gè)世代群體進(jìn)行遺傳分析。結(jié)果表明：烤煙烤后中部葉淀粉含量的遺傳主要受細(xì)胞核效應(yīng)的影響，一般配合力方差和特殊配合力方差達(dá)極顯著水平，一般配合力方差大于特殊配合力方差，翠碧一號(hào)的一般配合力表現(xiàn)為較高的正向效應(yīng)，K326的一般配合力表現(xiàn)為較高的負(fù)向效應(yīng)；K326×紅花大金元組合烤后中部葉淀粉含量的遺傳符合2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型（E-1），主基因遺傳率（hmg2）為49.53%。

關(guān)鍵詞 烤煙；淀粉含量；配合力；遺傳分析；品種

中圖分類號(hào) S572 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In order to understand the genetic regularities of starch content in flue-cured tobacco leaves，four flue-cured tobacco varieties were used as the parents in a complete diallel mating design. Analysis of combining ability was conducted by Griffing -Ⅰ. Inheritance of starch content in flue-cured leaves in P1， P2， F1 and F2 from the cross K326× Honghuadajinyuan was investigated by the mixed major gene plus polygene inheritance model of quantitative traits. The results indicated that starch content in the flue-cured tobacco was controlled by nucleolus inheritance. The significant differences in starch content of GCA and SCA effects existed among parents， and the GCA effect was mainly. The GCA of Cuibiyihao showed positive effect， the GCA of K326 showed negative effect. Starch content in flue-cured leaves of the cross K326×Honghuadajinyuan was controlled by two adding-dominance-epistatic major gene plus adding-dominance polygene model. The heritability of major gene was 49.53%.

Key words flue-cured tobacco leaves； starch content； combining ability； genetic analysis； varieties

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.02.009

淀粉是煙葉的重要化學(xué)成分之一。淀粉在烤煙葉片細(xì)胞中的合成、積累、分解、轉(zhuǎn)化狀況，決定著烤后葉片內(nèi)部各種化學(xué)成分之間的協(xié)調(diào)程度[1]。淀粉在烘烤過程中分解的單糖可使煙葉彈性好、吃味佳，但是烤后煙葉的淀粉含量較高會(huì)使煙葉燃燒不良，產(chǎn)生難聞的氣味，不僅影響煙氣質(zhì)量，而且使安全性下降[2]。不同烤煙品種的淀粉含量差異較大，鄧云龍等[3]研究發(fā)現(xiàn)烤煙煙葉接近成熟時(shí)淀粉含量最高，紅花大金元中部葉片淀粉含量為40%左右，K326為25%左右。丁金玲等[4]研究發(fā)現(xiàn)，在烘烤過程中，K326和紅花大金元的淀粉含量變化規(guī)律基本上相同，淀粉含量在烘烤84 h后降至最低點(diǎn)（紅花大金元降至7.33%，K326降至6.4%）。張會(huì)芳[5]研究認(rèn)為，不同基因型烤煙的烤后煙葉淀粉含量差異達(dá)極顯著水平。目前有關(guān)烤煙淀粉含量的遺傳機(jī)制研究較少。本研究通過對烤煙烤后中部葉淀粉含量進(jìn)行配合力分析與“主基因+多基因”多世代遺傳分析，初步了解其遺傳規(guī)律，以期為優(yōu)質(zhì)烤煙新品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

K326、NC89、翠碧一號(hào)和紅花大金元，4個(gè)親本的完全雙列雜交組合（F1）共12個(gè)，K326×紅花大金元組合F2代。

1.2 方法

2013年11月將4個(gè)親本和12個(gè)完全雙列雜交F1代在廣東南雄市古市播種，2014年2月移栽，試驗(yàn)材料隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每小區(qū)種植50株，行株距1.2 m×0.6 m。每666.7平方米施純氮量9.7 kg（N ∶ P2O5 ∶ K2O=1 ∶ 0.5 ∶ 1.6，下同）。田間栽培管理與當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)一致。選取所有無病害的正常煙株第9～12葉位煙葉掛牌，在小區(qū)取樣烘烤（密集式烤房，三段式烘烤工藝），采用流動(dòng)分析法（YC/T216-2007）檢測烤后9～12葉位煙葉淀粉含量。

2014年2月將K326（P1）、紅花大金元（P2）及其F1和F2分別移栽種植于南雄市古市。親本、F1各設(shè)3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)種植30株，F(xiàn)2種植300株，試驗(yàn)區(qū)四周設(shè)保護(hù)區(qū)。施肥量與上述田塊相同，田間栽培管理與當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)一致。選取無病害的正常煙株（P1、P2、F1每小區(qū)10株，F(xiàn)2代161株）的第9～12葉位煙葉掛牌，對單株進(jìn)行取樣并烘烤（密集式烤房，三段式烘烤工藝），用流動(dòng)分析法（YC/T216-2007）檢測烤后單株9～12葉位煙葉淀粉含量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

配合力分析按照Griffing方法I[6]，應(yīng)用DPS軟件進(jìn)行分析。采用數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合遺傳分析windows版本軟件包SEA對P1、P2、F1和F2等4個(gè)世代單株的烤后煙葉淀粉含量進(jìn)行分析[7-9]，根據(jù)AIC值和適合性檢驗(yàn)的結(jié)果確定最優(yōu)模型，估算最適合模型的主基因和多基因效應(yīng)值、遺傳率等一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 烤煙親本及F1組合的烤后中部葉淀粉含量

烤煙親本及F1組合的烤后中部葉平均淀粉含量為3.87%～6.46%，標(biāo)準(zhǔn)差為0.19～0.84（表1）。4個(gè)親本中，K326和NC89的淀粉含量較低，分別為3.87%和4.08%；翠碧一號(hào)和紅花大金元的淀粉含量較高，分別為6.46%和5.75%。F1組合中，K326與NC89正反交F1的淀粉含量高于雙親，其他組合的淀粉含量位于雙親之間。方差分析（表2）表明，參試材料間的淀粉含量存在極顯著差異，可以進(jìn)一步進(jìn)行配合力分析。

2.2 烤后中部煙葉淀粉含量的配合力分析

2.2.1 配合力方差分析 從表3中可以看出，一般配合力和特殊配合力方差達(dá)到極顯著水平，一般配合力方差遠(yuǎn)大于特殊配合力方差，二者比值為9.9，表明參試品種烤后中部煙葉淀粉含量的遺傳以加性效應(yīng)為主，非加性效應(yīng)處于次要地位。反交效應(yīng)未達(dá)到顯著水平，淀粉含量主要受細(xì)胞核效應(yīng)的影響。

2.2.2 一般配合力效應(yīng)分析 對各親本的一般配合力效應(yīng)值進(jìn)行差異顯著性分析（表4）。結(jié)果表明，NC89和紅花大金元的效應(yīng)值差異不顯著，其他親本的效應(yīng)值差異均達(dá)極顯著水平。4個(gè)親本中，翠碧一號(hào)具有較高正值的一般配合力效應(yīng)值， K326具有較高負(fù)值的一般配合力效應(yīng)值，表明試驗(yàn)選用的親本對于涉及淀粉含量品種的選育具有較高的育種價(jià)值，K326可作為選育低淀粉含量的烤煙親本。

2.3 K326×紅花大金元組合烤后中部葉淀粉含量的遺傳分析

2.3.1 4個(gè)世代的淀粉含量表現(xiàn) K326（P1）和紅花大金元（P2）的平均淀粉含量分別為3.01和4.95，K326×紅花大金元組合F1和F2的平均淀粉含量位于兩親本之間；K326淀粉含量的單株變異系數(shù)較小，紅花大金元和F1淀粉含量的單株變異系數(shù)稍大。F2的淀粉含量表型分布呈現(xiàn)偏態(tài)分布，推測該組合的淀粉含量存在主效基因的作用（表5）。

2.3.2 淀粉含量的遺傳模型及效應(yīng)估計(jì) 對K326×紅花大金元組合的親本、F1和F2世代群體的烤后中部葉淀粉含量進(jìn)行“主基因+多基因”混合遺傳分析，各遺傳模型的AIC值見表6，遺傳模型E-1、E-0和D-0的AIC值相對較小。由適合性檢驗(yàn)結(jié)果可知（表7），E-1、E-0和D-0均有1個(gè)顯著偏離，因此選擇AIC值最小的E-1為最佳遺傳模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型。

根據(jù)遺傳模型中成分的分布和相應(yīng)的均值求得一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)（表8）。K326×紅花大金元組合的2對主基因加性效應(yīng)值分別為2.663 5和2.663 5，2對主基因加性效應(yīng)均為正效應(yīng)；二者的顯性效應(yīng)值分別為0.344 3和1.258 3，第2對主基因顯性效應(yīng)值是第一對主基因的3.65倍。2對主基因互作效應(yīng)較明顯，加性×加性效應(yīng)（i）為-0.344 3，顯性×顯性效應(yīng)值（l）為-1.258 8；第1對主基因加性效應(yīng)與第2對主基因顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)（jab）為-1.749 4；第2對主基因加性效應(yīng)與第1對主基因顯性效應(yīng)的互作效應(yīng)（jba）為-2.663 5。加性效應(yīng)值（da+db）、顯性效應(yīng)值（ha+hb）和上位性效應(yīng)值（i+jab+jba+l）分別為5.327、1.602 6、-6.016。K326×紅花大金元組合淀粉含量還存在多基因修飾，多基因加性效應(yīng)值[d]和顯性效應(yīng)值[h]分別為-6.032 3和-0.559 1。該組合分離世代F2群體淀粉含量主基因遺傳方差（σmg2）為1.205 8，主基因遺傳率（hmg2）為49.53%，表明該組合的淀粉含量的主基因遺傳率較小。

3 討論

3.1 作物淀粉含量的遺傳

關(guān)于淀粉含量的配合力與遺傳機(jī)制，在水稻、玉米、麥類、高粱等作物上都有相關(guān)報(bào)道[10-18]。金正勛等[10]對水稻雜種后代稻米直鏈淀粉含量進(jìn)行配合力分析，結(jié)果表明加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)對稻米直鏈淀粉含量均起重要作用。國際上關(guān)于水稻直鏈淀粉含量的遺傳模式有3種結(jié)論：1對基因和部分修飾基因；2對顯性互補(bǔ)基因；數(shù)量性狀的多基因[11]。普通玉米和超甜玉米籽粒淀粉含量主要受加性基因控制，同時(shí)也受非加性基因影響[12-14]。薛香等[15]認(rèn)為小麥籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量的遺傳受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)控制，且以加性效應(yīng)為主。方先文等[16]研究認(rèn)為小麥籽粒淀粉含量受2對主基因和多基因控制，支鏈淀粉含量受1對主基因和多基因控制。呂亮杰等[17]研究認(rèn)為大麥直鏈淀粉含量符合2對連鎖抑制作用主基因模型和兩對連鎖互補(bǔ)作用主基因+加性多基因遺傳模型，支鏈淀粉含量符合2對抑制作用主基因+加性多基因遺傳模型和2對連鎖顯性-上位性作用主基因+加性多基因遺傳模型，支/直符合兩對抑制作用主基因模型，總淀粉含量符合3對等比例加性作用主基因+加性多基因遺傳模型。丁國祥等[18]研究認(rèn)為，加性和非加性效應(yīng)對糯高粱總淀粉含量、直鏈淀粉含量和支鏈淀粉含量的表型值均有重要作用。

在烤煙主要化學(xué)成分中，與淀粉密切相關(guān)的可溶性總糖和還原糖含量的遺傳研究較多，大多數(shù)研究[19-23]認(rèn)為，烤煙的總糖和還原糖含量受加性和非加性效應(yīng)基因的共同控制，以加性效應(yīng)為主。本研究通過遺傳分析發(fā)現(xiàn)，烤煙烤后中部煙葉淀粉含量性狀主要受細(xì)胞核效應(yīng)的影響，加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)對烤煙淀粉含量均起重要作用，以加性效應(yīng)為主；不同親本間一般配合力效應(yīng)差異極顯著，K326具有較高的一般配合力負(fù)向效應(yīng)值，可以作為選育低淀粉含量的烤煙親本；K326×紅花大金元組合淀粉含量的遺傳符合2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型（E-1）。張會(huì)芳[5]研究認(rèn)為，烤煙淀粉含量的遺傳以非加性效應(yīng)為主，與本文結(jié)論不一致，可能與參試材料不同有關(guān)。

本研究選用了4個(gè)有代表性的烤煙生產(chǎn)品種進(jìn)行淀粉含量的配合力分析，選用的親本數(shù)量雖然偏少，但這些品種是目前國內(nèi)烤煙新品種選育的主體親本[24]，而且在常規(guī)化學(xué)成分和致香物質(zhì)等方面具有較大差異[25]，本研究的遺傳分析結(jié)果具有一定的育種參考價(jià)值。

3.2 環(huán)境對烤煙淀粉含量的影響

烤后煙葉淀粉含量除受控于基因型外，還受環(huán)境因子、栽培條件和烘烤措施等因素的影響[3，26-30]。本研究中，在K326×紅花大金元組合世代群體中，紅花大金元（P2）和K326×紅花大金元 F1的單株淀粉含量間均存在較大差異，這種差異可能與品種適應(yīng)性、大田肥力、栽培管理、采摘葉片成熟度、烤房中掛放的區(qū)域等差異有關(guān)，同時(shí)也表明，烤煙的淀粉含量受環(huán)境因素影響較大。

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