青海云杉種子園無性系結(jié)實(shí)性狀遺傳變異研究

趙祜 王立 呂東

摘要[目的]研究無性系結(jié)實(shí)性狀的遺傳變異規(guī)律。[方法]利用青海云杉一代無性系種子園中篩選出的18個(gè)優(yōu)良無性系90個(gè)分株材料，研究青海云杉無性系結(jié)實(shí)性狀的遺傳變異和不同樹冠層的結(jié)實(shí)量。[結(jié)果]青海云杉無性系間的結(jié)實(shí)能力差異明顯，其無性系重復(fù)力較高，青海云杉無性系結(jié)實(shí)母樹球果主要集中在樹冠中上部的冠層分枝上，青海云杉無性系球果主要分布在樹冠上部，各部位的球果量從大到小依次為上部、中部、下部。球果量在樹冠中部、上部、下部分別占單株球果總量的86.43%、10.37%和3.20%。通過性狀相關(guān)分析，青海云杉單株結(jié)實(shí)量與樹冠高呈極顯著正相關(guān)，下部結(jié)實(shí)量與冠幅呈極顯著負(fù)相關(guān)，中部結(jié)實(shí)量、單株球果量和單果鮮重3個(gè)結(jié)實(shí)性狀與無性系生長性狀間均無顯著的相關(guān)關(guān)系。[結(jié)論]該研究可為青海云杉無性系種子園的營建及經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞青海云杉；無性系；種子園；結(jié)實(shí)性狀；變異

中圖分類號S791.18文獻(xiàn)標(biāo)識碼

A文章編號0517-6611（2017）35-0155-03

Abstract[Objective]To make a research on genetic variation of clones fruiting traits.[Method]Genetic variation and seed setting of different tree crown of Picea crassifolia Kom clones were studied by using 90 ramets of 18 elite clones selected from the first generation clonal seed orchard of Picea crassifolia Kom.[Result]The difference of seed setting ability between Picea crassifolia Kom clones was obvious，and their clones had higher repeatability.The clonal fruiting seed trees cone of Picea crassifolia Kom distributed mainly on canopy branch of the middle and upper part of the crown，the clone cones distribute on canopy branch of upper part of the crown，and the distribution of cones on crown was upper part higher than middle part and middle pare higher than lower part.The amount of cones of the middle，the upper and the lower part of the total per plant accounted for 86.43%，10.37% and 3.20%.Through trait correlation analysis，there was a significant positive correlation between the seed yield and the high crown height of Picea crassifolia.The lower seed was significantly correlated with crown width，there was no significant correlation between seed setting rate，cone weight per plant and fresh weight par plant and colnal growth traits.[Conclusion]This study can provide scientific basis for the establishment and management of clonal seed orchard of Picea crassifolia Kom.

Key wordsPicea crassifolia Kom；Clone；Seed orchard；Fruiting traits；Variation

林木遺傳改良是提高森林生產(chǎn)力的主要手段，國外20世紀(jì)30年代就開始了這方面研究。國內(nèi)20世紀(jì)70年代開始對一些主要造林樹種開展了較系統(tǒng)的改良實(shí)踐。目前，在林木遺傳改良的理論與方法上，特別在個(gè)體與群體遺傳研究方面都取得了較大進(jìn)展[1-2]。 國內(nèi)外對于林木遺傳改良的常用方法，主要是通過選擇優(yōu)樹、建立種子園、子代測定、評選優(yōu)良家系，并將其付諸于生產(chǎn)實(shí)踐，以獲取巨大的經(jīng)濟(jì)效益。近30年，我國對10余個(gè)主要造林樹種進(jìn)行了種源選擇與選優(yōu)建園，對各樹種都分別評選出相當(dāng)數(shù)量的優(yōu)良種源、優(yōu)良家系與無性系，建立了種子園生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)林木良種。這些經(jīng)過遺傳改良的種質(zhì)繁殖材料在生產(chǎn)上得到了大面積的推廣應(yīng)用，為林木良種化與生產(chǎn)力水平的提高作出了重大貢獻(xiàn)[3]。

青海云杉（Picea crassifolia Kom）是我國特有樹種，主要分布于青海、甘肅的祁連山區(qū)、寧夏六盤山和內(nèi)蒙古大青山海拔1 600～3 800 m的地帶，是祁連山森林演替的頂級群落樹種，同時(shí)也是祁連山區(qū)水源涵養(yǎng)林的主要組成群系。青海云杉抗旱、抗寒、抗病蟲害、耐瘠薄，是西北地區(qū)城鄉(xiāng)綠化和荒山造林的優(yōu)良樹種，在涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)氣候、維持生態(tài)平衡等方面具有重要意義。以往國內(nèi)學(xué)者對青海云杉的研究主要集中于樹種立木資源的調(diào)查、林分類型劃分及間伐量等宏觀方面。截至目前，在青海云杉無性系種子園方面主要開展了種子園的營建技術(shù)、半同胞子代測定和優(yōu)良家系選擇、無性系種子園開花習(xí)性、無性系種子園花粉飛散與空間分布、無性系物候期對氣象因子的響應(yīng)、無性系雌雄球花及球果量的變異、青海云杉無性系開花特性及種子園花粉流時(shí)空變化等研究[4-10]。然而，對青海云杉無性系結(jié)實(shí)性狀遺傳變異方面開展的研究相對較少。筆者通過對青海云杉種子園無性系生長及結(jié)實(shí)性狀進(jìn)行研究，旨在揭示影響種子園種子產(chǎn)量的某些內(nèi)在因素及相應(yīng)的遺傳變異規(guī)律，為青海云杉無性系種子園的營建及經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1種子園概況

甘肅省張掖市龍渠青海云杉無性系種子園位于100°13′42″ E，38°48′41″ N，海拔1 700 m，年均氣溫74 ℃，最高氣溫33.4 ℃，最低氣溫-26.5 ℃，年降水量1930 mm，年蒸發(fā)量1 653.0 mm。土壤有壤土、黏土，并夾雜著砂礫，為灰鈣土、砂壤土類型。1984年建立青海云杉無性系種子園，采用髓心形成層對接法嫁接建園，建園優(yōu)樹材料來源于祁連山區(qū)的西營河、西水、連城、哈溪、古城、東大山、大黃山、大河口、寺大隆、隆暢河、馬蹄林場11個(gè)林場，種子園內(nèi)收集優(yōu)良青海云杉無性系165個(gè)，共分40個(gè)小區(qū)。各小區(qū)采用完全隨機(jī)排列設(shè)計(jì)，品字型栽植，同一無性系分株間距在30 m以上，株行距5.0 m×5.0 m。

1.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)2016年在青海云杉無性系種子園165個(gè)無性系中隨機(jī)抽取18個(gè)無性系，每個(gè)無性系隨機(jī)抽取5個(gè)分株作為結(jié)實(shí)觀測樣株。將每個(gè)無性系觀測樣株的結(jié)實(shí)層等分為上、中、下3部分，每個(gè)部位實(shí)測球果數(shù)、鮮果重、單株鮮果重、種子千粒重和無性系單株籽重等。用SAS/STAT 軟件對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析[11]及重復(fù)力等估算[12]。

2結(jié)果與分析

2.1青海云杉無性系結(jié)實(shí)性狀的遺傳變異

2.1.1性狀差異。

由表1并結(jié)合方差分析可知，青海云杉主要結(jié)實(shí)性狀在無性系間存在著顯著或極顯著差異。其中，青海云杉無性系間單株籽重變異最大，變幅為181.3～2 784.6 g，平均值627.9 g，單株籽重平均最大值是最小值的15.36倍，其次為青海云杉無性系間單株鮮果重變異較大，其變幅為1 396.5～9 312.0 g，平均值為4 595.7 g，單株鮮果重最大值為最少值的6.67倍。青海云杉無性系間單株球果量、單果鮮重和千粒重存在顯著差異，變幅分別為85～255個(gè)，14.7～48.5和4.1～7.7 g，平均值分別為166個(gè)、276和7.0 g，最大無性系平均值為最小的3.00、3.30和188倍。在18個(gè)青海云杉無性系中，21#、50#、92#、38#、8#、111#結(jié)實(shí)量占18個(gè)無性系總結(jié)實(shí)量的44.62%；165#、124#、126#、42#、31#、4#結(jié)實(shí)量占18個(gè)無性系結(jié)實(shí)量的33.99%；26#、65#、89#、117#、125#、140#結(jié)實(shí)量占18個(gè)無性系結(jié)實(shí)量的21.39%。

2.1.2遺傳能力。

重復(fù)力是指同一基因型的生物在不同時(shí)間或不同地點(diǎn)的表型持續(xù)穩(wěn)定程度，分為無性系重復(fù)力和個(gè)體重復(fù)力，它們是無性系育種中的重要遺傳參數(shù)[1]。方差分析及重復(fù)力分析表明，在青海云杉無性系結(jié)實(shí)性狀中，除單株球果量和單株鮮果重的無性系重復(fù)力處在較低水平外，其余均有高度重復(fù)力，t檢驗(yàn)達(dá)0.001 顯著水平，表明無性系的結(jié)實(shí)性狀再現(xiàn)穩(wěn)定性高，這對高產(chǎn)無性系的選擇具有現(xiàn)實(shí)意義。

2.2青海云杉無性系不同樹冠層的結(jié)實(shí)量

從圖1可以看出，青海云杉無性系球果主要分布在樹冠上部，各部位結(jié)實(shí)量在樹冠分布從大到小依次為上部、中部、下部。球果量在樹冠中部、上部、下部分別占單株球果總量的86.43%、1037%和3.20%（表2）。造成青海云杉球果在樹冠上分布達(dá)到差異明顯的原因，可能是由光照或者各無性系的遺傳基礎(chǔ)以及環(huán)境等因素共同造成。

2.3青海云杉無性系生長性狀與結(jié)實(shí)性狀的相關(guān)性

由表3可知，青海云杉單株結(jié)實(shí)量與樹冠高呈極顯著正相關(guān)，說明樹冠高越長，結(jié)實(shí)層越多，則結(jié)實(shí)量多；下部結(jié)實(shí)量與冠幅呈極顯著負(fù)相關(guān)，主要原因可能與授粉和光照不足有關(guān)；單果

鮮重和種子千粒重隨樹高、胸徑、材積、樹冠高、分枝數(shù)和分枝總長等生長性狀的增加而減小，說明營養(yǎng)生長過旺不利于種實(shí)的生長發(fā)育；而樹冠中部結(jié)實(shí)量、單株球果量和單果鮮重3個(gè)結(jié)實(shí)性狀與無性系生長性狀間均無顯著相關(guān)性，說明無性系生長狀況與這3個(gè)結(jié)實(shí)性狀影響不大。

3結(jié)論與討論

（1）

青海云杉無性系間的結(jié)實(shí)量存在很大差異。 在青海云杉結(jié)實(shí)性狀中，無性系單株籽重和無性系單株鮮果重的變異最大，其平均最大值是最小值的15.36、6.67倍。除單株球果量和單株鮮果重的無性系重復(fù)力處在較低水平外，其余均有高度重復(fù)力，t檢驗(yàn)達(dá)0.001 顯著水平，表明無性系的開花結(jié)實(shí)性狀遺傳穩(wěn)定性高[13-14]，因此對高產(chǎn)無性系的選擇可望獲得理想結(jié)果。在新建無性系種子園或現(xiàn)有種子園去劣疏伐時(shí)，在保證遺傳品質(zhì)的同時(shí)為提高種子園產(chǎn)量應(yīng)充分利用高產(chǎn)無性系。

（2）青海云杉無性系母樹生長狀況對結(jié)實(shí)影響較大，特別是樹冠高對母樹的結(jié)實(shí)量影響很大，其結(jié)實(shí)量隨樹冠高長度的增高而增多。原因是高大的樹冠層一方面分枝數(shù)較多，另一方面樹冠層有良好的光照條件，有利于開花結(jié)實(shí)。冠幅與下部結(jié)實(shí)量呈顯著負(fù)相關(guān)，說明樹冠過大不利于結(jié)實(shí)。

（3）

青海云杉樹冠層是由分布在不同空間位置的不同年齡段的分枝構(gòu)成，無性系母樹結(jié)實(shí)在樹冠層從下到上呈現(xiàn)明顯的空間遞增分布趨勢。各部位的結(jié)實(shí)量從大到小為上部、中部、下部，球果量在樹冠中部、上部、下部分別占單株球果總量的86.43%、10.37%和3.20%。母樹在不同樹冠層上的結(jié)實(shí)量差異主要由結(jié)果枝總數(shù)和光照條件決定，青海云杉同一無性系母樹在主干的不同部位分枝數(shù)沒有明顯差異，但光照條件則不同，上部枝條由于光照充足，有利于開花結(jié)實(shí)，因此結(jié)實(shí)量多，這一結(jié)實(shí)規(guī)律有利于種子園無性系母樹的樹體科學(xué)管理。

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