七姊妹山自然保護區(qū)黃杉林群落學(xué)特征

熊斌梅 汪正祥 田凱 張娥 李澤 李士超 彭宗林

摘 要：黃杉為國家Ⅱ級保護植物，是我國特有的第三紀(jì)孑遺的珍貴樹種，主要分布在我國亞熱帶的中山地帶。采用Braun-Blanquet的植物社會學(xué)調(diào)查方法并結(jié)合典型樣方法對七姊妹山自然保護區(qū)的原生黃杉群落進行調(diào)查，并對其群落特征進行了分析。結(jié)果表明：在2 300 m2的調(diào)查樣地，共有維管束植物52種，隸屬24科38屬，群落物種組成主要以杜鵑花科、豆科、五加科、殼斗科等種類為主；群落生活型組成分析顯示，該黃杉群落高位芽植物占絕對優(yōu)勢，高位芽植物、地面芽植物占比分別為76.9%、13.5%，地上芽和地下芽植物較少，植物的生活型譜大致呈“L”型；群落重要值分析表明，黃杉重要值為53.6，占較大優(yōu)勢，是群落建群種，烏岡櫟、石韋分別是灌木層及草本層的優(yōu)勢種，其重要值分別為24.0、54.8；該黃杉群落物種多樣性指數(shù)整體較低，除均勻度指數(shù)外，優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)總體表現(xiàn)出灌木層>喬木層>草本層，上坡>山脊的規(guī)律；種群年齡結(jié)構(gòu)分析表明，七姊妹山自然保護區(qū)黃杉種群年齡結(jié)構(gòu)呈“L”型分布，屬于增長型種群，在一定時間內(nèi)，表明黃杉仍為該群落的優(yōu)勢種群，林窗的出現(xiàn)使該黃杉群落保持持續(xù)更新。

關(guān)鍵詞：黃杉， 物種組成， 生活型譜， 物種多樣性， 年齡結(jié)構(gòu)， 七姊妹山自然保護區(qū)

中圖分類號：Q948.15， S718.54

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2017）04-0434-09

Abstract：Pseudotsuga sinensis is the second-class state protected plant， it is Chinas unique tertiary relict precious species and mainly distributed in subtropical mid-mountain zone. In order to better protect the remnant and endangered P. sinensis， we investigated original P. sinensis forests in Qizimei Mountains Nature Reserve using Braun-Blanquet phytosociological and typical plots methods and analyzed their community characteristics. The results showed that the P. sinensis community contained 52 vascular plants belonging to 24 families and 38 genera in 2 300 m2 sample plots. The P. sinensis community was mainly composed of Ericaceae， Leguminosae， Aaliaceae， Fagaceae species and so on. Moreover， the life form composition of the P. sinensis community revealed that Phaenerophytes had an absolute dominance， besides， Phaenerophytes and Hemicryptophytes accounted for 76.9%， 13.5% respectively. Chamaephytes and Geophytes were fewer plants， occupied small proportion. Therefore， the life form spectrum was roughly “L” type. The analysis of community importance values showed that the P. sinensis was absolutely dominant in the tree layer and its importance value was 53.6， and it was constructive species in the community. Moreover， the Quercus phillyreoides and Pyrrosia lingua were the dominant species in shrub layer and herb layer， and their importance values were 24.0， 54.8 respectively. Based on our analysis， we found that the species diversities indexes of the Pseudotsuga sinensis community were low in general. In addition to species evenness index， species dominance index， species diversity index and species richness index had the same patterns：species diversity index in shrub layer was the highest， the tree layer was the second， and the herb layer was the lowest. Based on the topographical conditions， we knew that the species diversity index exhibited that the upper slopes was greater than the ridges regularly. Population age structure showed that the P. sinensis had an L-shaped distribution， which implied the community of P. sinensis was an increasing population type. So we can conclude that P. sinensis will always be a dominant species in Qizimei Mountains Nature Reserve in a certain time. Furthermore， with the appearance of forest gaps， the P. sinensis community can be updated continuously.

Key words：Pseudotsuga sinensis， species composition， life-form spectrum， species diversities， age structure， Qizimei Mountains Nature Reserve

黃杉（Pseudotsuga sinensis）為松科（Pinaceae）黃杉屬（Pseudotsuga）植物，是國家Ⅱ級保護的瀕危植物，為我國特有的第三紀(jì)孑遺的古老珍稀樹種（付立國，1992；國家林業(yè)局，1999），主要分布在云南、四川、陜西、貴州、湖南、湖北、江西等省海拔為800～2 600 m的亞熱帶中山地帶，在湖北主產(chǎn)竹溪、建始、宣恩（張少冰等，2004）。黃杉材質(zhì)堅硬，樹干通直，耐久用，是優(yōu)質(zhì)木材的珍貴樹種。近年來，由于黃杉遭受大量砍伐，加之種子發(fā)芽率低，使黃杉數(shù)量大大減少，因此，對瀕危樹種黃杉的保護尤為重要。在湖北七姊妹山自然保護區(qū)，黃杉主要分布在馬鬃嶺、巖口子、銀石板等地，面積約為13.3 hm2，集中于海拔800～1 200 m的山脊及兩側(cè)，常與馬尾松、烏岡櫟等樹種混生，形成小片混生林。

目前，對貴州、云南、湖南等地的黃杉生態(tài)系統(tǒng)保護性評價、黃杉群落的物種組成、地理成分、物種多樣性、黃杉生態(tài)系統(tǒng)保護性評價、種群年齡結(jié)構(gòu)（胡文彬，2015；李明剛；謝雙喜，2015；徐期瑚和喻勛林，2010；張少冰等，2004；）等方面進行了研究，但尚未見七姊妹山自然保護區(qū)黃杉群落特征的研究報道。此外，在對黃杉種群年齡結(jié)構(gòu)研究時，由于很難獲得真實年齡，大部分采用空間代替時間的方法（李明剛和謝雙喜，2015；徐期瑚和喻勛林，2010；孟廣濤等，2008），即用胸徑級（或高度級）代替年齡進行分析，鮮見用實測年齡進行研究。但很多研究表明真實的年齡結(jié)構(gòu)與徑級結(jié)構(gòu)存在一定差異（張建亮等，2014；宋坤等，2011；Hoshino et al，2001），年齡結(jié)構(gòu)在反映群落發(fā)展演替方向更直接。因此，本研究通過用黃杉實測年齡及黃杉年齡與胸徑關(guān)系獲得的最優(yōu)曲線回歸方程估算剩余黃杉年齡，并對黃杉種群進行年齡結(jié)構(gòu)的分析，對七姊妹山黃杉群落特征進行了初步探討，為瀕危樹種黃杉的保護和研究提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

七姊妹山自然保護區(qū)位于湖北省恩施土家族苗族自治州宣恩縣東部，地理坐標(biāo)為109°38′30″～109°47′00″ E，29°39′30″～30°05′15″ N，區(qū)內(nèi)地勢西北高東南低，火燒堡是最高峰，海拔為2 014.5 m。該區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤型山地氣候，氣候垂直差異明顯，山地水熱條件豐富，在海拔800～1 200 m的山地，年平均氣溫13.7 ℃，無霜期263 d，年降水量1 635.3 mm，年日照時數(shù)1 213 h（劉勝祥等，2006）。

七姊妹山自然保護區(qū)植被區(qū)系屬于泛北極植物區(qū)，中國—日本森林植物亞區(qū)，華中地區(qū)的北緣，正處于華中植物區(qū)系、西南植物區(qū)系和華南植物區(qū)系的交匯處（劉勝祥等，2006），植物的區(qū)系成分具有明顯的過渡性。該地域的巖層主要由石英頁巖、砂質(zhì)層巖組成，土壤為黃壤、黃棕壤。本文選擇七姊妹山自然保護區(qū)的馬鬃嶺、巖口子的黃杉群落作為研究調(diào)查樣地，樣地的概況如表1所示。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置與群落調(diào)查

采用植物社會學(xué)調(diào)查方法（Branu-Blanquet，1964）并結(jié)合典型樣方法，對七姊妹山自然保護區(qū)黃杉群落進行調(diào)查，共設(shè)置了8個面積為300～400 m2的調(diào)查樣方（表1），分層統(tǒng)計各層物種的數(shù)量特征。喬木層記錄物種名稱、株數(shù)、胸徑、樹高、多度、蓋度、冠幅等；灌木層和草本層統(tǒng)計物種名稱、株數(shù)（叢）、多度、蓋度等；并記錄調(diào)查樣地理位置（經(jīng)度、緯度）、地形、方位、坡度、坡向、海拔高度、土壤類型、地質(zhì)條件、風(fēng)力強度、光照條件、干擾狀況等環(huán)境因子（汪正祥等，2006）。

2.2 分析方法

2.2.1 植物生活型譜 采用Raunkiaer的植物生活型分類系統(tǒng)，確定各植物的生活型，計算各植物生活型物種占總種數(shù)的百分率，編制七姊妹山黃杉群落生活型譜。計算公式如下：

某一生活型的百分率=該區(qū)該生活型的植物種數(shù)/該區(qū)全部植物的種數(shù) × 100%

2.2.2 重要值計算 重要值表示該種在群落中的優(yōu)勢程度，分層（喬木層、灌木層、草本層）計算群落物種的重要值。計算方法（Curtis & Mclntosh，1951）如下：

喬木層重要值（IV）=（相對多度+相對顯著度+相對頻度）/3；

灌木、草本重要值（IV）=（相對多度+相對蓋度+相對頻度）/3。

2.2.3 物種多樣性測定 群落物種多樣性測定選用優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)4項指標(biāo)。計算公式（馬克平，1994）如下：

2.2.4 種群年齡結(jié)構(gòu) 對樣地內(nèi)胸徑大于2 cm的黃杉進行每木調(diào)查，測定其胸徑、樹高，用生長錐取21株（黃杉是國家二級保護樹種，取少量樹芯減少破壞）樹芯，用LINTAB 5樹木年輪儀分析讀取年齡。對于沒有測定年齡的黃杉，用曲線回歸模型對年齡與胸徑的關(guān)系進行擬合，選擇最優(yōu)模型估算剩余黃杉年齡，再按10 a劃分年齡段統(tǒng)計黃杉的個體數(shù)，建立黃杉年齡結(jié)構(gòu)統(tǒng)計圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

七姊妹山自然保護區(qū)黃杉群落共有維管束植物52種，隸屬24科38屬。從科、屬、種的統(tǒng)計結(jié)果（表2）來看，優(yōu)勢科是杜鵑花科（Ericaceae）有4屬8種；豆科（Leguminosae）和五加科（Aaliaceae）均為3屬3種；殼斗科（Fagaceae）為2屬5種；山茶科（Theaceae）為2屬3種；蘭科（Orchidaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、水龍骨科（Polypodiaceae）、松科（Pinaceae）都為2屬2種；百合科（Liliaceae）和山礬科（Symplocaceae）為1屬4種；其余的科均為單屬、單種，包含裸子植物杉科（Taxodiaceae）、蕨類植物金星蕨科（Thelypteridaceae）和蹄蓋蕨科（Athyriaceae）。

3.2 群落生活型譜

依據(jù)Raunkiaer的植物生活型分類系統(tǒng)，對七姊妹山自然保護區(qū)黃杉群落生活型進行分析（表3），研究區(qū)8個調(diào)查樣地共有維管束植物52種，其中高位芽植物40種，所占比例高達76.9%，占絕對優(yōu)勢地位；地上芽植物3種，占5.8%；地面芽植物7種，占13.5%；地下植物2種，占3.8%，未統(tǒng)計到一年生植物，生活型譜大致呈“L”型分布。

3.3 群落各層重要值

本研究統(tǒng)計了喬木層、灌木層及草本層重要值大于1的物種，結(jié)果見表4。從表4結(jié)果看出，喬木層共有7個物種，其中黃杉的重要值最大，為53.6，占有絕對優(yōu)勢，是該群落的建群種；馬尾松（Pinus massoniana）、烏岡櫟（Quercus phillyreoides）重要值也較大，分別為9.0和4.4，是黃杉主要的伴生種；其余樹種杉木（Cunninghamia lanceolata）、小果南燭（Lyonia ovalifolia）等也有一定優(yōu)勢，重要值分別為3.3和1.1。灌木層物種種類組成豐富，共有40個物種，烏岡櫟重要值最大，為24.0，是灌木層的優(yōu)勢種；其余物種吳茱萸五加（Acanthopanax evodiaefolius）、馬尾松、黃杉、映山紅（Rhododendron simsii）、無梗越桔（Vaccinium henryi）等重要值也較大，分別為9.1、5.4、3.7、3.6 、3.6，也占有重要位置。草本層物種種類組成不多，共有12種，其中石韋（Pyrrosia lingua）重要值最大，為54.8，是草本層的優(yōu)勢種；蕙蘭（P. lingua）、 貫眾 （Cyrtomium fortunei）重要值也較大，分別為13.0、11.9，是草本層的次優(yōu)勢種；五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、麟柄短腸蕨（Allantodia squamigera）、日本金星蕨（Parathelypteris nipponica）等物種在草本層中較常見。

3.4 群落物種多樣性指數(shù)

七姊妹山自然保護區(qū)黃杉群落主要分布在山脊及兩側(cè)，生長環(huán)境比較惡劣，群落物種較少，導(dǎo)致物種多樣性指數(shù)整體偏低，各層物種多樣性指數(shù)統(tǒng)計結(jié)果見表5。

由表5可知，喬木層物種組成種類較少，物種數(shù)差異?。?～5種），個體數(shù)差異也不大（14～33株），物種多樣性指數(shù)整體偏低。灌木層物種數(shù)和個體數(shù)差異較大，物種數(shù)在7～25種之間，個體數(shù)在46～242株之間，導(dǎo)致物種多樣性的各項指標(biāo)差異較大。草本層物種數(shù)差異不大，在3～7種之間，但個體數(shù)差異較大，在18～947株（叢）之間，從總體看，草本層各樣地物種多樣性指數(shù)差異不大，但整體偏低。

從群落結(jié)構(gòu)上來看，除均勻度指數(shù)外，物種多樣性指數(shù)總體表現(xiàn)出灌木層>喬木層>草本層的特征。由于灌木層物種組成種類豐富，多樣性指數(shù)都較高，R值在1.57～4.51之間，D值分布在0.61～0.91間，H′值分布在1.36～2.76間，喬木層和草本層物種數(shù)較少，多樣性指數(shù)偏低。

從地形條件來看，物種多樣性指數(shù)與地形存在一定相關(guān)性，物種多樣性指數(shù)總體特征為上坡>山脊。樣地S1、S5、S7位于上坡，R值在3.34～4.51之間；D值在0.80～0.91之間；H′值在2.22～2.76之間；J值在0.77～0.86之間。樣地S2、S3、S4、S8位于山脊，R值在1.58～3.05之間；D值在0.61～0.86之間；H′值在1.36～2.22之間；J值在0.65～0.77間。

3.5 種群年齡結(jié)構(gòu)

種群年齡結(jié)構(gòu)反映種群的生存現(xiàn)狀，可以預(yù)測種群的動態(tài)。根據(jù)黃杉年齡與胸徑的關(guān)系求得最優(yōu)曲線回歸方程為冪函數(shù)，表達式為y=1.39x1.1，R2=0.79，采用實測年齡和曲線模型估測的年齡來統(tǒng)計黃杉種群的年齡結(jié)構(gòu)。統(tǒng)計結(jié)果如圖1所示。

由黃杉種群年齡結(jié)構(gòu)圖1可知，該群落黃杉種群現(xiàn)存?zhèn)€體0～30齡級的共有99株，所占比重高達65.6%，31～60齡級的黃杉有40株，所占比重為26.5%，51～81齡級黃杉僅有21株，所占比重較小，為13.9%。總體來看，該黃杉種群小齡級植株個體數(shù)較多，中間齡級的植株次之，大齡級植株個體數(shù)最少，黃杉種群年齡結(jié)構(gòu)呈“L”型分布。

4 討論

植物群落是長期生長在某一區(qū)域內(nèi)的植物與環(huán)境相適應(yīng)的產(chǎn)物，七姊妹山自然保護區(qū)處于亞熱帶地區(qū)，其群落物種組成、植物生活型等都具有該區(qū)域環(huán)境特征的烙?。ɡ畲髺|等，2016）。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，七姊妹山自然保護區(qū)黃杉群落是單優(yōu)群落，其物種組成較單一，共有維管束植物52種，隸屬24科、38屬。其中，黃杉為群落中的優(yōu)勢種，烏岡櫟、馬尾松為主要的伴生種。該群落植物生活型組成以高位芽植物占優(yōu)勢，生活型譜呈“L”型分布。反映了該地中亞熱帶季風(fēng)濕潤型山地氣候夏季高溫多雨，冬季溫和干燥的特征。與鄰近地區(qū)的黃杉群落相比較，該黃杉群落的生活型與湖南陽明山、貴州西部等地的黃杉群落生活型（張少冰等，2004；左家哺，1995）具有相似性，可能是受地帶性氣候的影響，因為三地都處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，該氣候區(qū)內(nèi)植物群落大多都是以高位芽植物為主。但除高位芽植物外，七姊妹山和陽明山黃杉群落的地面芽植物較多（13.5%、12%），地下芽（3.8%、4%）和一年生植物（0、2%）較少，而貴州西部的黃杉群落地面芽植物（0.75%）較少，地下芽（21.6%）和一年生植物（8.2%）較多，原因是七姊妹山和陽明山的年均溫 （13.7 ℃、14.2 ℃）略高于貴州西部 （12.2 ℃）（張少冰等，2004；左家哺，1995），冬季較溫和，大部分植物不需要藏于地下越冬，而貴州西部氣候較溫涼，很多禾草類植物均以地下莖的形式渡過不良季節(jié)。

本研究群落物種多樣性分析表明，七姊妹山自然保護區(qū)黃杉群落物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出灌木層>喬木層>草本層的特征?？赡苁鞘芰⒌貤l件、林分密度及人為干擾等因素影響，通過樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該黃杉群落多分布在山脊及兩側(cè)，養(yǎng)分、水分等條件差，限制了物種的生長，致使物種多樣性指數(shù)較低。此外， 由于該群落喬木層高大植株較少，蓋度為55%左右，使灌木層可以獲得充足光照，灌木層植物種類較多，蓋度約為60%，致使該層物種多樣性指數(shù)較高。而草本層受光照、水分等條件的限制，物種數(shù)較少，物種多樣性指數(shù)較低。此外，從地形條件來看，物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)上坡>山脊的趨勢。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是上坡土層較厚，較濕潤，生境條件優(yōu)于山脊，更有利于植物的生長，但由于地理位置比較近，差異不大。經(jīng)計算比較發(fā)現(xiàn)，樣地S6位于上坡，物種多樣性指數(shù)較低，因為該樣地被山體阻擋，導(dǎo)致光照條件差，同時該樣地土層較薄，有大量巖石裸露，限制植物的生長。通過與黔北喀斯特黃杉群落的物種多樣性相比， 七姊妹山黃杉群落物種多樣性指數(shù)高于黔北喀斯特山地黃杉群落（李明剛和謝雙喜，2015）， 可能與黔北地區(qū)冷濕的氣候及土壤條件有關(guān)。

種群年齡結(jié)構(gòu)反映種群在時間和空間上的變動規(guī)律，體現(xiàn)種群的動態(tài)及群落的發(fā)展演替方向（胡爾查等，2013）。該黃杉種群的年齡結(jié)構(gòu)呈 “L”型分布，屬于增長型種群，表明該群落具有持續(xù)更新的能力，在一定時間內(nèi)黃杉仍為該群落的優(yōu)勢種。在調(diào)查樣地中發(fā)現(xiàn)，黃杉的更新植株較多，可能是受人為干擾的影響，林窗的出現(xiàn)，使林下光照強度增加，黃杉幼苗、幼樹迅速生長。通過比較發(fā)現(xiàn)，該區(qū)黃杉種群年齡結(jié)構(gòu)與黔北喀斯特山地、滇東北山地的黃杉種群具有相似性（李明剛和謝雙喜，2015；孟廣濤等，2008），種群年齡結(jié)構(gòu)趨于年輕，更新狀況良好?？赡苁怯捎?地地理位置較近，氣候、地形等自然條件差異不明顯，加上人為因素干擾導(dǎo)致的結(jié)果。

黃杉屬植物在我國約為6種，但只有黃杉一種能形成成片林分（張少冰等，2004）。黃杉成為瀕危樹種與自身的生物學(xué)特性、人類干擾等有關(guān)。多年實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黃杉結(jié)實有“大小年”現(xiàn)象，即大年結(jié)實較多，小年不結(jié)實或結(jié)實量較少，且種子的發(fā)芽率較低，對生境要求較高（黃鶴先，1989），加之人為因素的肆意破壞，導(dǎo)致黃杉數(shù)量在逐年減少。在七姊妹山自然保護區(qū)部分海拔較低的山脊殘留了小面積的黃杉群落，該黃杉群落受到較強風(fēng)的干擾，生境較惡劣。從植被分布來看，該地的黃杉群落與鉤栲等常綠闊葉林及部分人工馬尾松林、杉木林相鄰接，這些林分受到較強的人為干擾，破壞嚴重，而使原生的黃杉成了孤立種群，因此，對該區(qū)域的原生黃杉群落進行調(diào)查，了解黃杉的生長現(xiàn)狀，加強保護該區(qū)域黃杉種質(zhì)資源并使黃杉林得以持續(xù)更新具有重要意義。

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