瑞麗山龍眼幼苗光合特性研究

馬加芳 李貴祥 柴勇 和麗萍 孟廣濤

摘 要 使用Li-6400XT便攜式光合儀測(cè)定高黎貢山南段2種環(huán)境（野外、大棚）下生長(zhǎng)的我國(guó)特有種植物瑞麗山龍眼幼苗的光合特性，結(jié)果表明：①2種環(huán)境下生長(zhǎng)的幼苗凈光合速率（PN）日變化出現(xiàn)“雙峰”曲線(xiàn)，有“午休”現(xiàn)象，但峰值出現(xiàn)的時(shí)刻與大小不同，野外幼苗在10 ： 00、16 ： 00出現(xiàn)高峰值，分別為4.608、2.118 μmol/（m2·s），大棚幼苗在11 ： 00、15 ： 00出現(xiàn)2個(gè)高峰值，分別為4.102、3.982 μmol/（m2·s）；蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）變化趨勢(shì)與凈光合速率變化趨勢(shì)一致，也有“午休”現(xiàn)象；水分利用率（WUE）無(wú)明顯變化規(guī)律；胞間CO2濃度（Ci）與凈光合速率日變化相反。②凈光合速率與環(huán)境因子偏相關(guān)性分析表明，環(huán)境因子：光合有效輻射（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）、空氣溫度（Ta）、相對(duì)濕度（RH）對(duì)幼苗PN值影響均為：PAR>Ca>Ta>RH；③兩地幼苗光飽和點(diǎn)（LSP）均較高，野外為2 674.995 μmol/（m2·s）、大棚幼苗為2 228.754 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）分別為38.250、8.322 μmol/（m2·s）。

關(guān)鍵詞 瑞麗山龍眼；幼苗；光合特性；不同環(huán)境

中圖分類(lèi)號(hào) Q945.11；S667.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The photosynthetic characteristics of Helicia shweliensis W. W. Smith seedlings of two habitats（wild， nursery）in the southern section of Gaoligong Mountains were measured by Li-6400XT Portable Photosynthesis System. Research indicated that： ①The diurnal courses of net photosynthetic rate（PN）of the two seedlings occurred“double peak”curve and“l(fā)unch break”phenomenon， but the peak time was different of the two seedlings， that for the wild appeared at 10 ： 00 and 16 ： 00 was 4.608 μmol/（m2·s）and 2.118 μmol/（m2·s）， and that for the nursery appeared at 11 ： 00 and 15 ： 00 was 4.102 μmol/（m2·s）and 3.982 μmol/（m2·s）. Transpiration rate（Tr）， stomatal conductance（Gs）trends were consistent with the net photosynthetic rate trends. Water use efficiency（WUE）had no significant variation. Intercellular CO2 concentration（Ci）was opposite to the net photosynthetic rate. ②The net photosynthetic rate and environmental factors correlation analysis showed that： PN was influenced by environmental factors in the order from high to low： light intensity（PAR）， the atmospheric CO2 concentration（Ca）， air temperature（Ta）， relative humidity（RH）. ③The light saturation point（LSP）of the two seedlings were high. That for the wild was 2 674.995 μmol/（m2·s）， and that for the nursery was 2 228.754 μmol/（m2·s）. The light compensation point（LCP）for the two was 38.250 μmol/（m2·s）， 8.322 μmol/（m2·s）， respectively.

Key words Helicia shweliensis W. W. Smith； seedlings； photosynthetic characteristics； different habitats

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.04.009

瑞麗山龍眼（Helicia shweliensis W. W. Smith）屬于山龍眼科（Proteaceae），山龍眼屬（Helicia），多為喬木或灌木，是中國(guó)特有種，僅分布于云南西部海拔2 000 m左右的較小范圍內(nèi)，在研究中國(guó)本土植物地理分布中具有一定意義。近年來(lái)由于現(xiàn)有植被破壞嚴(yán)重，加之?dāng)?shù)量較少，導(dǎo)致其陷入了瀕危境地。從國(guó)內(nèi)研究來(lái)看，瑞麗山龍眼因?yàn)榉植驾^為特殊，目前還未見(jiàn)該植物任何方面的相關(guān)研究報(bào)道。

光合作用的研究在理論上和實(shí)踐上都有很大意義[1]，根據(jù)對(duì)一部分瀕危植物的更新能力與瀕危機(jī)制的研究，生長(zhǎng)環(huán)境的特殊性，光適應(yīng)范圍的寬窄，光合作用的強(qiáng)弱等對(duì)于植物的存活有一定影響[2-4]。國(guó)內(nèi)研究重點(diǎn)植物的光合特性報(bào)道較多[5-8]，多從植物的光合日變化、光響應(yīng)機(jī)制、CO2響應(yīng)機(jī)制等方面進(jìn)行研究，同時(shí)植物的光合作用會(huì)受植物自身因素和外界環(huán)境的影響，故對(duì)于不同環(huán)境條件下的植物光合作用的研究也比較常見(jiàn)[9-11]。對(duì)于瑞麗山龍眼的光合特性報(bào)道還未見(jiàn)，故本研究在瑞麗山龍眼生長(zhǎng)旺盛期對(duì)其光合作用進(jìn)行了初步測(cè)定，并分析了影響光合作用的主要環(huán)境因子，旨在為其瀕危機(jī)制的研究提供方向及科學(xué)保護(hù)提供一定指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2016年5月中旬的晴朗天氣在云南省高黎貢山南段（東經(jīng)98°45′，北緯24°50′）的大棚和野外荒草地進(jìn)行，兩地均屬于亞熱帶高原季風(fēng)氣候，海拔2 000～2 400 m，年平均氣溫約15℃，年平均降水量約1 650 mm，分配不均勻，多集中在4～9月，干濕季分明[12]。其中，試驗(yàn)野外地以腎蕨（Nephrolepis auriculata L. Trimen）為優(yōu)勢(shì)種，伴生有芒萁（Dicranopteris dichotoma）、黃毛草莓（Fragaria nilgerrensis Schltdl）等，無(wú)灌木與喬木，處于迎風(fēng)坡，一天內(nèi)溫差較大；試驗(yàn)大棚平均溫度20 ℃，濕度70%以上，遮蔭網(wǎng)密度15%，溫差幅度較小。

測(cè)量?jī)x器選用美國(guó)生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合作用儀。

大棚內(nèi)幼苗為三年生實(shí)生苗，苗圃常規(guī)管理，定時(shí)澆水通風(fēng)；在野外選擇與大棚內(nèi)生長(zhǎng)大小一致的實(shí)生幼苗材料進(jìn)行試驗(yàn)。選兩地幼苗各3株，平均植高35 cm，要求所選葉片大小一致，葉片完整，分別對(duì)每一植株的第3至5葉位進(jìn)行標(biāo)記。

1.2 方法

1.2.1 光合作用日變化測(cè)定 試驗(yàn)時(shí)間為8 ： 00～18 ： 00，分別對(duì)標(biāo)記的植株葉片依次進(jìn)行測(cè)量，1次/h，每片葉子儀器標(biāo)記3次。分別得到光合參數(shù)凈光合速率（PN）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、光合有效輻射（PAR）、水分利用率（WUE=PN/Tr）。

以上步驟在典型的晴天中重復(fù)測(cè)量3 d。

1.2.2 光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定 光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定試驗(yàn)時(shí)間為9 ： 00～11 ： 00。進(jìn)行光響應(yīng)測(cè)定時(shí)，控制葉溫25 ℃，CO2濃度400 μmol/（m2·s），空氣相對(duì)濕度50%，流速500 μmol/s，光合有效輻射梯度從高至低為2 000、1 500、1 000、500、250、120、60、30、15、0 μmol/（m2·s）。光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合模型表達(dá)式為PN=α·（1-β·PAR）·PAR/（1+γ·PAR）-Rd[13-14]；幼苗光飽和點(diǎn)表達(dá)式為L(zhǎng)SP={[（β+α）/β]1/2-1}/γ[15]；幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)LCP，即當(dāng)凈光合速率為0時(shí)，所對(duì)應(yīng)的光合有效輻射[16-17]（α為曲線(xiàn)初始斜率，β為修正系數(shù)，γ為α與最大凈光合速率比值，Rd為暗呼吸速率）。

以上步驟重復(fù)測(cè)量3 d。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010繪圖，SPSS Statistics 19.0進(jìn)行相關(guān)分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率（PN）與光合有效輻射（PAR）日變化

由圖1可以看出，2種不同環(huán)境下生長(zhǎng)的瑞麗山龍眼幼苗凈光合速率都在中午時(shí)段出現(xiàn)了明顯的“午休”現(xiàn)象，日變化均呈現(xiàn)出“雙峰”曲線(xiàn)，野外幼苗在10 ： 00與16 ： 00出現(xiàn)高峰值，分別為4.608、2.118 μmol/（m2·s），兩峰值出現(xiàn)的時(shí)間相差長(zhǎng)，即“午休”時(shí)間長(zhǎng)；大棚幼苗在11 ： 00與15 ： 00出現(xiàn)2個(gè)高峰值，分別為4.102、3.982 μmol/（m2·s），兩值出現(xiàn)的時(shí)間跨度小，即“午休”時(shí)間短；兩地幼苗在18 ： 00的凈光合速率最小，前者為0.473 μmol/（m2·s），后者為1.624 μmol/（m2·s）。野外環(huán)境的光合有效輻射與大棚環(huán)境光合有效輻射相比較高，二者的日變化均呈現(xiàn)出“單峰”曲線(xiàn)，在8 ： 00～11 ： 00，光合有效輻射值快速上升，11 ： 00～15 ： 00變化幅度較小，16 ： 00之后，光合有效輻射值逐漸下降；其中，野外光合有效輻射值在12 ： 00達(dá)到最大值，為1 642.370 μmol/（m2·s），大棚光合有效輻射值在11 ： 00達(dá)到最大值，為1 317.160 μmol/（m2·s），二者的最低光合有效輻射值都在18 ： 00后，均低至300 μmol/（m2·s）左右。

2.2 氣孔導(dǎo)度（Gs）與蒸騰速率（Tr）日變化

氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率也是植物光合特性的重要參數(shù)，一般情況下，二者的日變化趨勢(shì)與凈光合速率的日變化趨勢(shì)相似。圖2中，兩環(huán)境下幼苗的變化趨勢(shì)都不同程度上呈現(xiàn)“雙峰”型，其中大棚幼苗的雙峰趨勢(shì)較為明顯。氣孔導(dǎo)度日變化中，野外幼苗在9 ： 00出現(xiàn)一天中的最高值，為0.060 mol/（m2·s），17 ： 00出現(xiàn)下午時(shí)段的小高峰值，為0.039 mol/（m2·s）；大棚幼苗的2個(gè)高值出現(xiàn)在11 ： 00和15 ： 00，分別為0.068、0.063 mol/（m2·s）。二者的最低值都出現(xiàn)在18 ： 00，分別為0.029、0.033 mol/（m2·s）。

蒸騰速率日變化中，野外幼苗的蒸騰速率日變化較為平穩(wěn)，9 ： 00出現(xiàn)一天中的最高值，為1.499 mol/（m2·s）；但18 ： 00出現(xiàn)極速下降，是一天中的最低值，為0.530 mmol/（m2·s）。大棚幼苗的2個(gè)高峰值為1.949、2.051 mmol/（m2·s），分別出現(xiàn)在11 ： 00和15 ： 00左右，其中15 ： 00是一天中的最高值，最低值也是出現(xiàn)在18 ： 00，為0.732 mmol/（m2·s）。

2.3 胞間CO2濃度（Ci）與水分利用率（WUE）日變化

胞間CO2濃度的日變化趨勢(shì)與凈光合速率變化趨勢(shì)明顯相反，這與瀕危植物長(zhǎng)序榆幼苗[18]、孑遺植物四合木[19]等植物相似，但從圖3中可以看出，相比于大棚幼苗，野外幼苗的變化趨勢(shì)較為平穩(wěn)，一天中二者的最低值都出現(xiàn)在9 ： 00～12 ： 00，野外幼苗為200.006 μmol/mol，大棚幼苗為190.205 μmol/mol。

水分利用率的強(qiáng)弱與植物抗旱能力相關(guān)，2種環(huán)境下幼苗的水分利用率均未呈現(xiàn)出任何變化規(guī)律。相比而言，野外幼苗波動(dòng)明顯，在10 ： 00達(dá)到一天中的最大值，為3.110 μmol/mmol，之后一直下降，在16 ： 00～17 ： 00又出現(xiàn)一個(gè)小高峰值，為1.752 μmol/mmol，在18 ： 00值為0.892 μmol/mmol，是一天中的最低值；大棚幼苗的水分利用率值較平穩(wěn)，都在1.5～2.5 μmol/mmol間波動(dòng)。

2.4 光響應(yīng)曲線(xiàn)

從圖4中可知，2種不同環(huán)境下生長(zhǎng)的幼苗，在光合有效輻射低于250 μmol/（m2·s）時(shí)，幼苗的凈光合速率呈直線(xiàn)上升；在500～2000 μmol/（m2·s）時(shí)，上升趨勢(shì)逐漸緩慢，但仍在上升，都未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。且在相同的光合有效輻射下，大棚幼苗的凈光合速率值高于野外幼苗。

通過(guò)光響應(yīng)模型計(jì)算得知，表1中大棚幼苗的光飽和點(diǎn)（LSP）高于野外幼苗，對(duì)于光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP），大棚幼苗低于野外幼苗。

2.5 凈光合速率與環(huán)境因子相關(guān)性分析

光合作用是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，凈光合速率的強(qiáng)弱不但與植物自身因素有關(guān)，還會(huì)受到植物生長(zhǎng)環(huán)境中各因子的影響。通過(guò)合并計(jì)算野外生長(zhǎng)和大棚生長(zhǎng)的瑞麗山龍眼幼苗凈光合速率（PN）與光合有效輻射（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）、空氣溫度（Ta）、相對(duì)濕度（RH）的偏相關(guān)性表明，各環(huán)境因子瑞麗山龍眼幼苗的影響大小為PAR（r=0.689，p=0.059）>Ca（r=0.516，p=0.191）>Ta（r=-0.478，p=0.231）>RH（r=0.221，p=0.598）。表2中，同時(shí)分析了幾個(gè)環(huán)境因子之間也存在一定相關(guān)性，其中光合有效輻射與空氣溫度相關(guān)性最大。

3 討論

在夏季晴朗的天氣下，通過(guò)測(cè)定2種環(huán)境中生長(zhǎng)的瑞麗山龍眼幼苗的各光合參數(shù)日變化，發(fā)現(xiàn)兩地幼苗的凈光合速率均為“雙峰”曲線(xiàn)，中午會(huì)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，同時(shí)兩地幼苗的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率在一天內(nèi)的變化趨勢(shì)與凈光合速率的變化趨勢(shì)存在一致性，9 ： 00～11 ： 00出現(xiàn)第一次高峰，15 ： 00～17 ： 00出現(xiàn)第二次高峰，而胞間CO2濃度的日變化則與凈光合速率相反，水分利用率則無(wú)明顯變化趨勢(shì)。首先，根據(jù)And等[20]學(xué)者觀(guān)點(diǎn)，可以認(rèn)為，造成凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率變化趨勢(shì)一致的原因是葉片氣孔的閉合。夏季中午時(shí)段水分供應(yīng)緊張，空氣溫度低，光合有效輻射增強(qiáng)，引起葉片氣孔關(guān)閉。氣孔導(dǎo)度減小，凈光合速率也減小。而氣孔導(dǎo)度會(huì)影響植物對(duì)水分的利用，氣孔導(dǎo)度大，蒸騰速率增大[21]，反之則小，所以三者變化呈現(xiàn)一致。其次，凈光合速率與蒸騰速率的改變會(huì)制約水分利用率，莫凌等[22]通過(guò)研究瀕危植物狹葉坡壘就曾表明，水分利用率低是造成該植物生長(zhǎng)緩慢的一大原因，但在本研究中，水分利用率無(wú)明顯變化趨勢(shì)，具體原因以及是否對(duì)瑞麗山龍眼幼苗的生長(zhǎng)具有影響需要進(jìn)一步探究。最后，凈光合速率與胞間CO2濃度的變化趨勢(shì)相反，原因可能是外界CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞會(huì)存在一定阻力，凈光合速率增大時(shí)，CO2供應(yīng)量也增加，但由于存在進(jìn)入阻力，胞內(nèi)CO2得不到快速補(bǔ)充，濃度也就不高，反之，凈光合速率減小，胞間CO2出現(xiàn)盈余，濃度就高[18]。但總體來(lái)說(shuō)，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度和水分利用率的趨勢(shì)變化并不是完全由單因子引起，而是幾者之間的相互作用，以及外界環(huán)境的影響。

探究到外界環(huán)境因素對(duì)凈光合速率的影響，通過(guò)相關(guān)性分析，外界光合有效輻射，大氣CO2濃度，空氣溫度，相對(duì)濕度對(duì)兩地的幼苗都存在一定的影響。分析可知，光合有效輻射的影響一定存在，整個(gè)光合作用的系統(tǒng)動(dòng)力都源于此，研究表明：瀕危植物長(zhǎng)葉榧[2]、金花茶[3]、狹葉坡壘[22]等的瀕危機(jī)制就包括了光合有效輻射不足；CO2的影響同樣重要，CO2是凈光合速率產(chǎn)生不可或缺的原料；而溫度主要通過(guò)影響參與光合作用的酶的活性起作用。

在光響應(yīng)試驗(yàn)中，兩地幼苗的光飽和點(diǎn)都在2 000 μmol/（m2·s）以上，說(shuō)明瑞麗山龍眼屬于陽(yáng)生植物，人工育苗時(shí)可增加其的光照。二者的光補(bǔ)償點(diǎn)野外幼苗高，為45.982 μmol/（m2·s），大棚幼苗為8.032 μmol/（m2·s）?？傮w來(lái)說(shuō)，幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)差值大，特別是大棚幼苗，說(shuō)明瑞麗山龍眼能適應(yīng)更大的光照幅度，這也與調(diào)查發(fā)現(xiàn)瑞麗山龍眼能分布在郁閉度較高的密林和較低的疏林中有關(guān)。

從整個(gè)試驗(yàn)看，兩地幼苗生長(zhǎng)階段一致，但大棚幼苗由于生長(zhǎng)小環(huán)境優(yōu)越，長(zhǎng)勢(shì)更好，光合特性參數(shù)變化趨勢(shì)也比野外幼苗好；所以，在人工種植時(shí)應(yīng)更加注重瑞麗山龍眼幼苗從大棚移植戶(hù)外時(shí)幼苗對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)性，做好煉苗過(guò)程。

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