不同施氮量對花后高溫春小麥葉綠素含量及熒光特性的影響

朱榮　慕宇　康建宏　趙晶晶　吳宏亮

摘要：【目的】研究不同施氮量對花后高溫下春小麥葉綠素熒光特性的影響，為分析氮素營養(yǎng)調(diào)控春小麥高溫危害的內(nèi)在機理提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳詫幋?號和寧春47號為材料，設施純氮120 kg/ha（N1）、240 kg/ha（N2）和300 kg/ha（N3）3個施氮量處理，以不施氮為對照（CK），于花后18～22 d進行（35±2）℃高溫處理，測定花后7、14、23、28和33 d不同處理的葉綠素含量及熒光參數(shù)。【結果】高溫脅迫后（花后23～33 d），與CK相比， 3個氮肥處理整體上可增加寧春4號和寧春47號的葉片SPAD值、最大熒光（Fm）和可變熒光（Fv），降低初始熒光（Fo），使Fv /Fo、Fv /Fm上升、Fo /Fm下降，其中N1和N2處理較CK增加或降低的幅度較明顯。同時，花后23～28 d，N1和N2處理的單位反應中心吸收的光能（ABS /

RC）、單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量（TR0 /RC）和單位反應中心耗散的能量（DI0 /RC）顯著高于CK（P<0.05，下同），花后33 d時顯著低于CK；單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ET0 /RC）在花后23～33 d均表現(xiàn)為N2>N1>N3>CK?！窘Y論】適量施用氮肥可緩解高溫對春小麥光合器官結構和功能的傷害，有助于提高其光合性能。

關鍵詞： 春小麥；花后高溫；施氮量；葉綠素熒光特性

中圖分類號： S512.1 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）04-0609-07

Abstract：【Objective】In the present study， effects of different nitrogen application rates on chlorophyll fluorescence characteristics of spring wheat under high temperature after anthesis were investigated， in order to provide guidance for analysis for inner mechanism of nitrogen nutrition regulation of high temperature harm to spring wheat. 【Method】Ningchun 4 and Ningchun 47 were used as plant materials. Three nitrogen application rates， 120 kg/ha（N1）， 240 kg/ha （N2） and 300 kg/ha（N3）， were set and no nitrogen application was treated as control（CK）. High temperature treatment during 18-22 d after anthesis on wheat was conducted. Chlorophyll content and fluorescence parameters were measured 7， 14， 23， 28 and 33 d after anthesis. 【Result】Under high temperature stress（23-33 d after anthesis）， SPAD values， maximum fluorescence（Fm） and variable fluorescence（Fv） in leaves of Ningchun 4 and Ningchun 47 under three nitrogen app-

lication rates increased， but original fluorescence（Fo） declined， which rose Fv /Fo and Fv /Fm and decreased Fo /Fm. The variation ranges of wheats in N1 and N2 treatment were larger than the one in N3 treatment compared with CK. Absorption flux per RC（ABS /RC）， trapped energy flux per RC（TR0 /RC） and dissipated energy flux per RC（DI0 /RC） in N1 and N2 treatments were significantly higher than those of CK during 23-28 d after anthesis（P<0.05，the same below）， and significantly lower than those of CK on day 33 after anthesis. Electron transport flux per RC（ET0 /RC） was expressed as N2>N1>N3>CK during 23-33 d after anthesis. 【Conclusion】Appropriate application of nitrogen fertilizer can alleviate the damages to structure and function of spring wheat photosynthetic organ caused by high temperature， and improve photosynthetic performance.

Key words： spring wheat； high temperature after anthesis； nitrogen application rate； chlorophyll fluorescence cha-

racteristics

0 引言

【研究意義】小麥是我國第三大糧食作物，近幾年的平均種植面積約0.24億ha（中國科學技術學會，2012）。寧夏平原是春小麥的主栽地區(qū)，但近年來寧夏干熱風引起的高溫脅迫是影響當?shù)匦←湲a(chǎn)量的主要危害方式，而春小麥最適的籽粒灌漿溫度為20～22 ℃，灌漿后期遭遇干熱風會導致春小麥提前衰老，產(chǎn)量降低10%～30%（郅勝軍等，2008）。在田間生產(chǎn)上，氮素營養(yǎng)在緩解高溫脅迫下小麥衰老方面發(fā)揮著至關重要的作用。適宜的施氮量能顯著促進葉片葉綠素的合成， 提高光合速率、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光化學最大效率和實際光化學效率（張雷明等，2003；郭天財?shù)龋?007）。因此，研究高溫下不同施氮量對春小麥葉綠素熒光變化的影響機制，對指導寧夏春小麥生產(chǎn)具有重要意義。【前人研究進展】趙會杰等（2000）研究表明，在高溫脅迫下，植物葉片葉綠素含量及PS II的最大光化學效率、潛在活性、電子傳遞量子效率和非光化學猝滅系數(shù)隨著外源氮素濃度的增加而呈不同程度的增加趨勢，初始熒光則表現(xiàn)為下降趨勢，說明氮素可通過熱耗散的方式保護PS II的最佳光能轉化效率來提高植株對高溫逆境的適應能力。張旺鋒等（2003）研究表明，適當增加氮肥有利于改善棉花葉片的光合功能，提高PS II活性和PS II反應中心開放部分的比例，提高PS II實際光化學效率和光合電子傳遞效率，降低熱耗散。有關小麥（楊晴等，2002）、玉米（段巍巍等，2007）等作物的研究均表明，增施氮肥能提高作物葉片葉綠素含量，提高光系統(tǒng)I（PS I）和PS II的電子傳遞能力，改善光合性能，增大生育后期光系統(tǒng)的潛在活性和最大光化學效率。馬東輝等（2008）研究表明，冬小麥灌漿期旗葉PS II的最大光化學效率和潛在活性均隨施氮量的增加而升高。譚雪蓮等（2009）研究了旱地和水地小麥在3個氮素水平（0、15和30 mmol/L）下不同葉位葉片的葉綠素熒光參數(shù)，發(fā)現(xiàn)葉片相關熒光參數(shù)均隨氮素水平的提高而提高；旱地品種葉片熒光參數(shù)對氮素較敏感，其葉片的熒光參數(shù)相對較高。趙晶晶（2015）研究表明，不同施氮量條件下正常溫度和高溫脅迫下春小麥生長變化存在顯著性差異，說明施氮量對緩解高溫處理對春小麥的危害具有一定作用?！颈狙芯壳腥朦c】前人對氮素營養(yǎng)緩解小麥高溫機理的研究多以冬小麥為主，而針對春小麥的研究甚少，特別是春小麥施氮條件葉綠素熒光變化對高溫的響應機理鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】以寧夏春小麥為試驗材料，研究不同施氮量對花后高溫下春小麥葉綠素熒光特性的影響，揭示兩個春小麥品種不同施氮量對高溫環(huán)境的不同反應及葉綠素熒光參數(shù)的變化規(guī)律，為進一步研究氮素營養(yǎng)調(diào)控高溫危害的內(nèi)在機理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為寧夏春小麥品種寧春4號（主栽品種，適應性強）和寧春47號（推廣品種，有早衰現(xiàn)象），由寧夏農(nóng)林科學院小麥研究室提供。供試肥料為尿素（總氮≥46.4%，中國石油寧夏石化分公司）。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗地概況 試驗于2015年在寧夏大學實驗基地進行。采用盆栽試驗，盆栽用土取自大田0～20 cm耕層，盆缽直徑30 cm，高27 cm，每盆裝土9 kg；試驗地土壤有機質(zhì)12.92 g/kg，堿解氮73.62 mg/kg，速效鉀65.86 mg/kg，速效磷29.25 mg/kg，pH 7.96，田間持水量26.02%。3月12日播種，三葉期定苗，每盆留苗20株。

1. 2. 2 試驗設計 試驗采用隨機區(qū)組設計，設3個施氮量處理，分別為施純氮120 kg/ha（N1）、240 kg/ha（N2）和300 kg/ha（N3），以不施氮為對照（CK）。每處理6盆，3次重復。氮肥按常規(guī)施肥方法施用，50%作基肥，50%在拔節(jié)期作追肥；磷肥和鉀肥按常規(guī)每盆均分別施入2.5 g（按純過磷酸鈣120 kg/ha和氯化鉀75 kg/ha計算）?；ê?8～22 d進行（35±2）℃高溫處理，3次重復，大氣溫度約30 ℃，在人工氣候室連續(xù)處理5 d，處理時間為每天9：00～17：00，夜晚為自然溫度，空氣相對濕度保持50%，土壤水分保持為田間最大持水量的65%～75%，處理結束后轉入自然條件下生長至成熟。

1. 2. 3 取樣及測定方法 于開花期選擇同日開花、長勢一致的植株分別掛牌。于花后7、14、23、28和33 d測定旗葉的葉綠素含量和熒光參數(shù)，每小區(qū)測定5株。葉片SPAD值采用SPAD-502Plus手持葉綠素計在盆間進行測定；熒光參數(shù)采用FMS-2型便攜式熒光測定儀（英國Hansatech公司生產(chǎn)）進行測定，于晴天早上9：00～11：00，選取生長一致、受光方向相同的旗葉，先用夾子夾住旗葉暗處理20 min，然后拉開暗室板，再用熒光儀接到夾子接口處，直接測定暗適應后田間小麥旗葉的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PS II最大光化學效率（Fv /Fm）、PS II潛在活性（Fv /Fo）、熱耗散量子比率（Fo /Fm）、單位反應中心吸收的光能（ABS /RC）、單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量（TR0 /RC）、單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ET0 /RC）及單位反應中心耗散的能量（DI0 /RC）。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SAS v8進行整理與統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2. 1 不同施氮量對花后高溫春小麥葉片SPAD值的影響

葉片SPAD值越大，表示葉片葉綠素含量越高。由圖1可看出，兩個春小麥品種的葉片SPAD值整體呈下降趨勢。經(jīng)高溫脅迫后（花后23～33 d，下同），葉片SPAD值下降幅度增大，3個施肥處理的葉片SPAD值均顯著高于CK（P<0.05，下同），其中N1和N2的葉片SPAD值相對較高，兩者差異不顯著（P>0.05，下同），但N2處理顯著高于N3處理。由此可知，春小麥施氮量為120～240 kg/ha時，高溫脅迫后其葉綠素含量較高，尤其以施氮量240 kg/ha表現(xiàn)最佳，而不施氮或施氮過量均會降低葉綠素含量。

2. 2 不同施氮量對花后高溫春小麥旗葉Fo、Fm和Fv的影響

由圖2可看出，兩個春小麥品種旗葉的Fo、Fm和Fv均呈先升高后降低的變化趨勢。經(jīng)高溫脅迫后，旗葉Fo、Fm和Fv的下降幅度迅速增大，兩品種3個氮肥處理的Fo均低于CK，F(xiàn)m和Fv整體高于CK，且N1和N2處理與CK的差異達顯著水平。由此可知，花后高溫脅迫后，施氮量為120～240 kg/ha可顯著降低春小麥的旗葉Fo，顯著提高旗葉Fm和Fv；而不施氮或施氮過量時，旗葉Fo相對較高，F(xiàn)m和Fv相對較低。

2. 3 不同施氮量對花后高溫春小麥Fv /Fo和Fv /Fm的影響

由圖3可看出，高溫脅迫前（花后7～14 d，下同），兩個春小麥品種旗葉的Fv /Fo和Fv /Fm略呈上升趨勢；經(jīng)高溫脅迫后，F(xiàn)v /Fo和Fv /Fm整體呈先降低后升高的變化趨勢，其中N1和N2處理的Fv /Fo和Fv /Fm較高，CK和N3處理的較低，N2處理在不同花后天數(shù)下與CK的差異均達顯著水平。由此可知，花后高溫脅迫后，施氮量為120～240 kg/ha可顯著提高春小麥旗葉的Fv /Fo和Fv /Fm，而不施氮或施氮過量時，春小麥旗葉Fv /Fo和Fv /Fm相對較低。

2. 4 不同施氮量對花后高溫春小麥Fo /Fm的影響

由圖4可看出，高溫脅迫前，兩個春小麥品種的Fo /Fm呈略下降趨勢；經(jīng)高溫脅迫后，F(xiàn)o /Fm又呈上升趨勢，且均以CK的Fo /Fm最高，其次為N3處理，兩者間差異不顯著，但均顯著高于N1和N2處理。由此可知，高溫脅迫后，施氮量為120～240 kg/ha時可顯著降低春小麥的Fo /Fm，而不施氮或過多施氮時，春小麥旗葉Fo /Fm相對較高。

2. 5 不同施氮量對花后高溫春小麥PSⅡ單位反應中心比活參數(shù)的影響

由圖5可看出，兩個春小麥品種的ABS/RC、TR0/RC、DI0/RC和ET0/RC在花后不同天數(shù)下和不同處理間變化趨勢不同。經(jīng)高溫脅迫后，花后23～28 d時，N1和N2處理的ABS/RC、TR0/RC和DI0/RC相對較高，兩者差異不顯著，但顯著高于CK；花后33 d時，CK的ABS/RC、TR0/RC和DI0/RC最高，其次為N3處理，兩者差異不顯著，但均顯著高于N1和N2處理。兩個品種旗葉的ET0/RC在花后23～33 d均表現(xiàn)為N2>N1>N3>CK，且花后28～33 d時N2和N1處理均顯著高于N3處理和CK。由此看出，花后高溫脅迫后，施氮量為120～ 240 kg/ha時可顯著降低春小麥生育后期（花后33 d）的ABS /RC、TR0 /RC和DI0 /RC，提高春小麥的ET0 /RC，說明施氮量在120～240 kg/ha可緩解高溫脅迫后單位反應中心吸收的光能、捕獲的光能和熱耗散能量的增加，同時緩解單位反應中心傳遞能量的降低。

3 討論

葉綠素熒光是研究植物光合作用的內(nèi)在探針，植物發(fā)出的葉綠素熒光信號含有豐富的光合作用變化信息，能夠快速、靈敏地反映因環(huán)境影響光合作用的變化規(guī)律（趙會杰等，2000）。不同施氮量條件下，春小麥葉片葉綠素熒光變化對高溫脅迫的響應也不同。劉洪展等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，小麥葉綠素含量、Fv /Fm和Fv /Fo隨著外源氮素含量的增加呈不同程度的增加趨勢，F(xiàn)o則表現(xiàn)為下降趨勢，表明氮素可通過熱耗散的方式維持PS Ⅱ的最佳光能轉化效率來增強植株對高溫脅迫的適應能力。宋飛等（2006）研究指出，隨著施氮量的增加，小麥葉片SPAD值和光合速率增大，兩者分別在施氮量為90和135 kg/ha時最高，施氮量繼續(xù)增大則對SPAD值影響不明顯，光合速率表現(xiàn)出下降趨勢。趙俊曄和于振文（2006）研究指出，適量的氮肥能提高小麥灌漿中、后期的旗葉光合速率、PSⅡ?qū)嶋H光化學效率及灌漿末期旗葉PSⅡ光化學效率，但過量施入氮肥表現(xiàn)為負效應。本研究結果表明，高溫脅迫可降低春小麥葉片的葉綠素含量，同時Fo、Fm、Fv、Fv /Fo和Fv /Fm明顯降低，說明高溫抑制植株PSⅡ的光能轉化效率使PSⅡ潛在活性減弱；在一定范圍內(nèi)，不同施氮處理葉片的SPAD值、Fm、Fv、Fv /Fo和Fv /Fm整體較CK有不同程度提高，以施氮量120～240 kg/ha表現(xiàn)較好。說明高溫脅迫后適量的氮素在一定程度上可提高春小麥的原初光能轉換效率并增強PSⅡ潛在活性，與劉洪展等（2006）、宋飛等（2006）及趙俊曄和于振文（2006）的研究結果基本一致。

郭天財?shù)龋?004）研究表明，適當增加小麥后期的施氮量可增大其光合速率、光化學效率及PSⅡ活性等，同時降低非輻射能量的熱耗散，進而提高PSⅡ的量子效率。王正航等（2010）研究表明，隨著小麥生育期的推進，葉片F(xiàn)o/Fm會逐漸升高。本研究中，高溫脅迫后隨著生育期的推遲，不同施氮處理的Fo/Fm呈上升趨勢，而適宜的施氮量（120和240 kg/ha）可相對降低其比率的上升，說明適當增施氮肥可降低PSⅡ天線色素吸收光能的熱耗散，與郭天財?shù)龋?004）的研究結果相似?？渍瘢?013）通過研究毛竹葉的綠素熒光特性得出，施肥處理可提高其PSⅡ單位反應中心的ABS /RC和捕獲電子TR0 /RC能力，同時能有效促使其葉片中的電子傳遞到光合電子傳遞鏈中。本研究結果表明，N1、N2施氮水平降低了花后高溫下單位反應吸收的能力ABS/RC、用于電子傳遞的能量ET0/RC、捕獲的能量TR0/RC和提高用于熱耗散的能量DI0/RC，說明氮素對春小麥葉片熒光特性影響主要是提高反應中心活性。施氮量過低或過高，光合電子傳遞效率均下降，表明春小麥在低氮和高氮水平均會使光合電子傳遞受阻，從而降低光合速率，同時用于熱耗散能量DI0/RC的增加使PS II反應中心電子傳遞能力降低，與蔡劍等（2007）在大麥上的研究結果一致。

4 結論

適量施用氮肥可相對緩解高溫對春小麥光合器官結構和功能的傷害，提高其葉片的葉綠素含量，穩(wěn)定光合反應中心電子傳遞系統(tǒng)，從而提高電子傳遞效率來促進能量的高效分配。

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（責任編輯 王 暉）