不同品系橡膠樹鋸干處理后生長恢復能力的評價及分析

王祥軍　黃肖　方家林　李維國　張曉飛　胡彥師　高新生　賀軍軍　張華林

摘 要 以66個不同品系幼齡橡膠樹莖干為材料，鋸干處理后分析比較其側(cè)枝初始萌芽的天數(shù)（萌發(fā)天數(shù)）、側(cè)枝數(shù)量、側(cè)枝長度、側(cè)枝基部直徑、側(cè)枝葉蓬數(shù)等5個生長恢復指標的差異，并結(jié)合主成分分析和聚類分析的方法，對不同品系橡膠樹的生長恢復能力進行綜合評價。結(jié)果表明，5個生長恢復指標的變異系數(shù)均大于16%，其中側(cè)枝長度的變異最大（34.74%），萌發(fā)天數(shù)的變異最?。?6.73%）。相關性分析和主成分分析表明，萌發(fā)天數(shù)和側(cè)枝長度2個指標分別可以作為評價橡膠樹萌芽和生長潛力的核心指標。對各品系主成分分析綜合得分進行聚類分析，結(jié)果表明，大部分橡膠樹種質(zhì)的生長恢復能力中等（74.24%），而保亭3412、徐67020A、大嶺66-41-2040、PR107、KHA10、大嶺64-21-645、福建796-11、93-114多等8個品系的生長恢復能力強。

關鍵詞 橡膠樹；鋸干處理；生長恢復；評價

中圖分類號 S794.1 文獻標識碼 A

Abstract Growth recovery is very important to rubber tree after the mechanical or physiology damage. In the present study， 66 rubber clones were selected to evaluate their growth recovery after the seedling stem was cut apart. The indices such as days from cut-stem treatment to lateral buds sprouting（buds-sprouting days）， lateral branch number， lateral branch length， lateral branch diameter and leaf whorl number of lateral branch were observed and analyzed. Grow recovery of 66 clones were comprehensively evaluated by binding the methods of principal component analysis（PCA）and cluster analysis. The results showed that the coefficients of variance（CV）of all 5 indices were above 16%. The variation of lateral branch length among clones was maximum with a CV of 34.74%， while the variation of buds-sprouting days was minimum with a CV of 16.73%. The results of PCA and correlation analysis indicated that， the 2 indices of buds-sprouting days and lateral branch length could be core indices to evaluate the rubber trees potential of sprouting and growth respectively. The composite scores of 66 clones computed from PCA were used to perform cluster analysis. The results showed that， 74.24% of all clones had medium growth recovery， while 8 clones such as Baoting 3412， Xu 67020A， Daling 66-41-2040， PR 107， KHA 10， Daling 64-21-645， Fujian 796-11 and Polyploid 93-114 had excellent growth recovery.

Key words Hevea brasiliensis； cut-stem treatment； growth recovery； evaluation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.001

天然橡膠種植是我國熱區(qū)重要的農(nóng)業(yè)支柱產(chǎn)業(yè)[1]。云南、海南、廣東是我國三大優(yōu)勢植膠區(qū)，受地理位置影響，海南和廣東植膠區(qū)常年遭受臺風危害，2005年“達維”、2008年“納沙”、2008年“黑格比”、2013年“尤特”、2014年“威馬遜”等強臺風導致兩大植膠區(qū)橡膠產(chǎn)業(yè)損失慘重。另外，三大植膠區(qū)均分布于北緯18～24°的熱帶北緣，屬于非傳統(tǒng)植膠區(qū)，低溫寒害每年都會發(fā)生，嚴重影響橡膠產(chǎn)量及橡膠樹的經(jīng)濟壽命[2]。目前，風害、寒害已成為我國天然橡膠種植和發(fā)展的主要限制因子。

橡膠樹樹體高大，材質(zhì)脆弱，本身抗風力比較差[3]，從歷次強臺風（風力可達13～17級）的巨大破壞力來看，目前我國現(xiàn)有橡膠樹品種的抗風力均存在不足，臺風危害往往造成橡膠樹斷枝、斷干等機械損傷。另外，橡膠樹屬于熱帶樹種，其抗寒性也存在先天不足，低于5 ℃的低溫便可導致橡膠樹枯枝、枯干。橡膠樹風害、寒害災后的生長恢復始于斷枝、斷干或枯枝、枯干下方的腋芽萌發(fā)及側(cè)枝生長，歷次風害、寒害調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同品系橡膠樹腋芽萌發(fā)和側(cè)枝生長特性存在差異。鑒于強風、強寒災害的巨大破壞性，選育推廣生長恢復能力強的橡膠樹品種是減小風、寒災害損失的一個有效策略。同時，橡膠樹抗風、抗寒品種選育也應關注生長恢復能力這一性狀。

目前有關橡膠樹災后生長恢復的研究非常匱乏，尚未有對橡膠樹不同品系災后恢復能力進行比較及評價的報道。因此，本研究以橡膠樹幼齡莖干為材料，通過鋸干處理模擬風害、寒害災后處理，比較評價不同品系橡膠樹生長恢復能力的差異，研究結(jié)果將為橡膠樹抗風、抗寒品種選育提供依據(jù)，并為橡膠樹災后生長恢復相關研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

以種植于海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院試驗場九隊國家橡膠樹種質(zhì)資源圃中不同品系橡膠樹1年生芽條為試驗材料。該資源圃營建于2013年，芽條砧木均為GT 1，每一品系芽接4株，試驗材料立地條件和栽培管理水平一致。試驗材料共66個橡膠樹品系（表1），于2016年5月26日統(tǒng)一進行鋸干處理，鋸干位置為距芽條基部約15～20 cm的密節(jié)芽上方。

1.2 方法

1.2.1 生長恢復指標的測定 記錄每個品系自鋸干始至側(cè)枝初始萌芽的天數(shù)（萌發(fā)天數(shù)，d），并于鋸干后第60天，調(diào)查每個品系萌發(fā)側(cè)枝的數(shù)量、側(cè)枝基部直徑（mm）、側(cè)枝長度（cm）以及側(cè)枝葉蓬數(shù)。其中，葉蓬數(shù)的計算方法為：葉片物候為展葉期、變色期、淡綠期和穩(wěn)定期的葉蓬分別賦值為0.25、0.5、0.75和1，如：某品系某1側(cè)枝已發(fā)育2個葉蓬，其中第2葉蓬葉片的物候為淡綠期，則該側(cè)枝的葉蓬數(shù)為1+0.75=1.75，其他依次類推。5個指標中，萌發(fā)天數(shù)和側(cè)枝數(shù)量基本可以代表橡膠樹側(cè)枝的萌芽潛力，側(cè)枝基部直徑、側(cè)枝長度和側(cè)枝葉蓬數(shù)可以代表橡膠樹側(cè)枝的生長勢。每個品系選擇生長狀態(tài)一致的3個芽條進行調(diào)查。

1.2.2 生長恢復能力的綜合評價及分析 利用R 3.2.2（https：//www.r-project.org/）軟件，采用主成分分析結(jié)合聚類分析的方法[4-5]對不同品系橡膠樹鋸干處理后的生長恢復能力進行綜合評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品系橡膠樹生長恢復能力的差異

從圖1可以看出，5個指標數(shù)值的核密度曲線接近“鐘形”，從表2也可以看出，5個生長恢復指標的平均值與中位值比較接近，說明5個指標的差異基本上是由隨機獨立因子所決定，樣本群體具有較為廣泛的代表性，適合于研究鋸干處理后不同品系橡膠樹生長恢復能力的遺傳變異。經(jīng)Shapiro-Wilk檢驗（W檢驗），側(cè)枝長度的數(shù)值符合正態(tài)分布（W=0.99，p>0.05，圖1-E），萌發(fā)天數(shù)（W=0.96，p<0.05，圖1-A）、側(cè)枝數(shù)量（W=0.93，p<0.05，圖1-B）、側(cè)枝基部直徑（W=0.72，p<0.05，圖1-C）、側(cè)枝葉蓬數(shù)（W=0.93，p<0.05，圖1-D）的數(shù)值不符合正態(tài)分布，但其W均較接近于1。

從表2可以看出，5個生長恢復指標的變異系數(shù)均大于16%，變異程度側(cè)枝長度>側(cè)枝基部直徑>側(cè)枝數(shù)量>側(cè)枝葉蓬數(shù)>萌發(fā)天數(shù)。其中，萌發(fā)側(cè)枝長度的最低值與最高值相差約10倍，側(cè)枝基部直徑及葉蓬數(shù)的最低值與最高值也相差5倍以上，說明不同品系橡膠樹側(cè)枝的生長勢差異非常明顯。從側(cè)枝葉蓬數(shù)的變異范圍（0.31～1.80）可以看出，橡膠樹1年生芽條鋸干2個月后，側(cè)枝大約可萌生1～2蓬葉。從萌發(fā)天數(shù)的變異范圍（13.00～25.33 d）可以看出，橡膠樹1年生芽條鋸干后約在10～30 d內(nèi)腋芽開始萌發(fā)。

2.2 橡膠樹生長恢復指標的相關性分析

從表3可以看出，萌發(fā)天數(shù)與側(cè)枝數(shù)量、側(cè)枝基部直徑、側(cè)枝葉蓬數(shù)和側(cè)枝長度等4個指標均呈顯著或極顯著負相關關系，尤其與側(cè)枝葉蓬數(shù)和側(cè)枝長度的相關性更大。側(cè)枝數(shù)量與側(cè)枝基部直徑顯著負相關，與側(cè)枝葉蓬數(shù)和側(cè)枝長度相關性不顯著；側(cè)枝基部直徑與側(cè)枝葉蓬數(shù)和側(cè)枝長度極顯著正相關；側(cè)枝葉蓬數(shù)與側(cè)枝長度極顯著正相關。以上分析表明，5個生長恢復指標間存在不同程度的相關性，說明指標間存在信息重疊，無法利用這5個指標對鋸干后不同品系橡膠樹的生長恢復能力進行準確的綜合評價。

2.3 不同品系橡膠樹生長恢復指標的主成分分析及評價

2.3.1 主成分的提取 在主成分分析中，一般依據(jù)特征值大于1或累積貢獻率大于85%的標準確定提取主成分的個數(shù)[5-6]。從表4可以看出，前2個主成分（PC1和PC2）的特征值均大于1，但二者累積貢獻率（78%）小于85%，解釋率偏低。盡管第3個主成分（PC3）的特征值（0.47）小于1，但前3個主成分的累積貢獻率（88%）大于85%，基本包含了橡膠樹生長恢復能力指標的全部信息，因此，可用PC1、PC2和PC3對不同品系橡膠樹的生長恢復能力進行綜合評價。

2.3.2 主成分分析模型構(gòu)建 因子載荷的大小能夠表示原有變量在降維后，在構(gòu)成的綜合變量中的貢獻率大小，因此，可以通過因子載荷矩陣來確定與主成分密切相關的主要原變量[4]，不同品系生長恢復指標前3個主成分的因子載荷矩陣見表5。從表5可以看出，在方差貢獻率最大的第1主成分（PC1）上，側(cè)枝長度的貢獻最大，其次為側(cè)枝葉蓬數(shù)、萌發(fā)天數(shù)和側(cè)枝基部直徑。在第2主成分（PC2）上，側(cè)枝數(shù)量的貢獻最大，其次為側(cè)枝基部直徑。

主成分是原多個指標的線性組合，各指標的權數(shù)為特征向量（即載荷系數(shù)/特征值），它闡述各單項指標對于主成分的重要程度，決定了該主成分的實際意義[6]。將特征向量與標準化后的指標數(shù)據(jù)相乘并線性組合，即可得出主成分表達式：

P1=-0.30X1+0.06X2+0.23X3+0.33X4+0.35X5

P2=0.23X1-0.69X2+0.46X3-0.09X4+0.11X5

P3=0.32X1+0.85X2+1.06X3-0.38X4-0.21X5

式中P1、P2、P3分別代表3個主成分；X1～X5分別對應萌發(fā)天數(shù)、側(cè)枝數(shù)量、側(cè)枝基部直徑、側(cè)枝葉蓬數(shù)、側(cè)枝長度5個指標標準化后的數(shù)值。

2.3.3 主成分得分及綜合得分的計算 將66個品系標準化的數(shù)據(jù)帶入以上各表達式，可得各品系分別在3個主成分上的得分Pj（表6）。以各主成分的方差貢獻率為權重，根據(jù)評價函數(shù)：

計算各品系的綜合得分F值（生長恢復能力綜合評價指數(shù)），并按F值大小對各品系進行排序（表6）。從表6可以看出，生長恢復能力最好的10個品系依次為：保亭3412、徐67020A、大嶺66-41-2040、PR107、KHA10、大嶺64-21-645、福建796-11、93-114多、AV255、大星12-2600，生長恢復能力最差的10個品系依次為：FX3899、IAN6645、IRCI22、IAN873復壯、光亮1、GL1、IRCI12、PB217、文67-1-35、KRS21。

2.4 不同品系橡膠樹生長恢復能力的聚類分析

對生長恢復能力綜合評價指數(shù)（F值）與生長恢復指標的相關性進行分析，結(jié)果表明，生長恢復能力綜合評價指數(shù)與萌發(fā)天數(shù)呈極顯著負相關關系（r=-0.54，p<0.01）；與側(cè)枝數(shù)量負相關（r=-0.21），但相關性不顯著（p>0.05）；與側(cè)枝基部直徑、側(cè)枝長度、側(cè)枝葉蓬數(shù)均呈極顯著正相關關系（相關系數(shù)分別為：0.88、0.84、0.69，p<0.01）。由此可見，生長恢復能力綜合評價指數(shù)能夠較好地反映橡膠樹鋸干處理后的生長恢復能力。

以各品系F值為指標，采用最長距離法對不同品系的生長恢復能力進行層次聚類，結(jié)果見圖2。從圖2可以看出，當歐式距離為1.8時，66個品系可分為4類，品系保亭3412被單獨劃分為類Ⅰ，其F值為2.41，生長恢復能力顯著優(yōu)于其他品系（F值-1.44～1.26）；類Ⅱ包括9個品系，即IAN 6645、FX 3899、IRCI 22、PB 217、文67-1-35、GL 1、IRCI 12、IAN 873復壯和光亮1，其F值范圍為-1.44～-0.66，這9個品系生長恢復能力最差；類Ⅲ包括7個品系，即徐67020A、大嶺64-21-645、福建796-11、93-114多、大嶺66-41-2040、PR 107、KHA 10，其F值范圍為0.58～1.26，僅次于類Ⅰ的保亭3412，生長恢復能力較強；類Ⅳ包括49個品系，其F值范圍為-0.52～0.43，生長恢復能力中等。

3 討論

目前，有關林木受損（災害、砍伐）后生長恢復的研究較少。朱建華等[7]發(fā)現(xiàn)，龍眼凍害后發(fā)生枯枝、枯干現(xiàn)象，其生長恢復與凍害程度有較大關系，凍害輕則生長恢復快，凍害越重生長恢復越慢。張德罡和胡自治[8]研究發(fā)現(xiàn)，東祁連山杜鵑灌叢砍伐后，杜鵑屬植物再生恢復速度較金露梅、鬼箭錦雞兒和柳相對遲緩。該研究側(cè)重于不同植物間生長恢復能力的差異比較。劉麗暉等[9]比較了不同處理措施對鄧恩桉凍害后生長恢復的影響，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，鄧恩桉凍害2年后自然恢復株的生物量優(yōu)于截干處理株的生物量。但是，由于風害后的斷枝、斷干不利于割膠生產(chǎn)，而且風害、寒害后的枯枝、枯干易誘發(fā)次生小蠹蟲危害，因此，鋸除樹干或側(cè)枝是橡膠樹風害鋸除斷干或斷枝是橡膠樹風害、寒害災后處理的常用技術措施，農(nóng)業(yè)行業(yè)標準《橡膠樹栽培技術規(guī)程》（NY/T 221-2006）規(guī)定[10]，對于3級風害幼樹（2齡內(nèi)）和3～5級大樹（>2齡）均應采取鋸斷處理，重新培養(yǎng)主干或側(cè)枝。寒害樹也應在寒害癥狀穩(wěn)定后鋸除干枯的樹干或大枝，以防止小蠹蟲危害。樹干或側(cè)枝鋸除后橡膠樹的生長恢復主要取決于膠樹側(cè)枝的萌芽潛力及生長勢，萌芽早、長勢旺盛的膠樹可盡快恢復樹冠，盡早復割，減小經(jīng)濟損失。側(cè)枝的萌芽潛力及生長勢除受到環(huán)境條件的影響外，更主要由遺傳因素所決定，但是，目前關于林木植物種間生長恢復能力遺傳變異的研究尚未見報道。本文研究發(fā)現(xiàn)橡膠樹生長恢復相關指標的變異系數(shù)均大于16%，說明不同品系橡膠樹生長恢復能力的遺傳變異程度較大。

從各指標間的相關性分析可以看出，萌發(fā)天數(shù)與側(cè)枝數(shù)量、側(cè)枝基部直徑、側(cè)枝葉蓬數(shù)和側(cè)枝長度等指標顯著顯著負相關，說明萌芽越早的品系側(cè)枝萌發(fā)潛力越好、生長勢越旺盛，相同時間內(nèi)樹冠恢復越快。另外，萌發(fā)天數(shù)與側(cè)枝葉蓬數(shù)和側(cè)枝長度相關性更顯著，說明萌發(fā)天數(shù)對側(cè)枝的縱向生長影響更大。側(cè)枝數(shù)量與側(cè)枝基部直徑顯著負相關，說明萌芽越多側(cè)枝粗度越細，這可能與砧木的營養(yǎng)分配有關。側(cè)枝長度與側(cè)枝葉蓬數(shù)極顯著正相關，說明即使考慮葉蓬間距的變異，仍然可以認為側(cè)枝長度越長葉蓬數(shù)則越多。側(cè)枝基部直徑、側(cè)枝葉蓬數(shù)和側(cè)枝長度之間的正相關關系表明，在非脅迫條件下，橡膠樹側(cè)枝的徑向生長和縱向生長具有協(xié)調(diào)一致性。主成分分析表明，萌芽潛力指標中，萌發(fā)天數(shù)在方差貢獻率最大的第1主成分上的載荷最大；在生長勢指標中，側(cè)枝長度在第1主成分上的載荷最大，結(jié)合相關性分析結(jié)果，可以認為萌發(fā)天數(shù)是評價不同品系萌芽潛力的核心指標，而側(cè)枝長度是評價不同品系生長勢的核心指標。

從聚類分析結(jié)果可以看出，類Ⅰ和類Ⅲ共8個品系屬于生長恢復能力強的橡膠樹品系，約占全部品系的12.12%，類Ⅱ9個品系屬于生長恢復能力弱的品系，約占全部品系的13.64%，生長恢復能力中等的品系約占全部品系的74.24%，由此可見，大部分橡膠樹種質(zhì)的生長恢復能力中等偏弱。與正常植株相比，多倍體植株的形態(tài)[11-12]和抗逆性[13]均會發(fā)生變化，在本研究中，天任93-114生長恢復能力中等，但93-114多（即多倍體天任93-114）生長恢復能力強，雖然海1多（即多倍體海1）和海1花（非多倍體）的生長恢復能力均為中等，但從綜合評價指數(shù)（F值）來看，海1多（F值0.41）的生長恢復能力比海1花（F值0.09）明顯提高，說明染色體加倍可以提高橡膠樹的生長恢復能力。43個中國自育品系中，5個生長恢復能力強，占比11.63%，2個生長恢復能力弱，占比4.65%。23個國外引進品系中，3個生長恢復能力強，占比13.04%，13個生長恢復能力中等，7個生長恢復能力弱，占比30.43%。由此可見，生長恢復能力強品系在國外引進和中國自育品系中所占比例接近，但生長恢復能力弱品系在國外引進品系中所占的比例明顯高于中國自育品系。

4 結(jié)論

本研究對66個品系幼齡橡膠樹的生長恢復能力進行了比較分析，初步建立了一種綜合評價橡膠樹生長恢復能力的方法，同時篩選出8個生長恢復能力強和9個生長恢復能力弱的品系，從而為橡膠樹生長恢復能力強品系的雜交選育和生長恢復機理相關研究提供了材料。

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