徐海軍 王書(shū)瑞 王曉飛 郭夢(mèng)橋 關(guān)向軍 孫宇峰
摘 要 北方地區(qū)利用溫室栽培辣木(Moringa oleifera Lam.)及其2個(gè)改良品種‘PKM1和‘PKM2,通過(guò)分析表觀生長(zhǎng)量、養(yǎng)分含量以及光合特性等指標(biāo)的差異性,篩選適宜北方溫室種植的辣木品種。結(jié)果表明:PKM1的高生長(zhǎng)和增粗生長(zhǎng)均顯著快于辣木和PKM2(p<0.05),在定干前(71 d)三者平均株高依次為115.7、80.2、81.0 cm,地徑依次達(dá)17.47、13.27、15.08 mm。植株養(yǎng)分季節(jié)變化,PKM1養(yǎng)分狀況要優(yōu)于辣木和PKM2,在5月份,PKM1葉片中全氮(44.32 mg/g)、全鉀(12.73 mg/g)含量顯著高于其它2個(gè)品種(p<0.05),全磷和可溶性糖含量品種間無(wú)顯著性差異;7月份,PKM1可溶性糖顯著高于其它2個(gè)品種;光合特性分析,3個(gè)品種在弱光條件下的光量子利用效率及光補(bǔ)償能力差異不顯著(p<0.05),隨著光強(qiáng)增加,光量子的轉(zhuǎn)化能力出現(xiàn)顯著性差異,PKM1的最大凈光合速率(Amax)顯著高于辣木和PKM2(p<0.05),最高達(dá)23.84 μmol CO2/(m2·s)。可見(jiàn),北方設(shè)施條件下,PKM1的生長(zhǎng)速度、養(yǎng)分狀況、光合能力均表現(xiàn)最好,較適宜北方溫室栽培。
關(guān)鍵詞 辣木;設(shè)施栽培;光合特性;生長(zhǎng)差異
中圖分類(lèi)號(hào) S567.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A
The Growth Difference of Moringa Oleifera and Its Improved
Varieties Under Facilities in North China
XU Haijun1,2, WANG Shurui3, WANG Xiaofei1, GUO Mengqiao1, GUAN Xiangjun1, SUN Yufeng1 *
1 Daqing Branch, Heilongjiang Academy of Sciences, Daqing, Heilongjiang 163319, China
2 Key Lab of Forest Plant Ecology, Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin, Heilongjiang 150040, China
3 Heilongjiang Academy of Sciences, Harbin, Heilongjiang 150001, China
Abstract Moringa oleifera Lam., PKM1 and PKM2 were planted in the greenhouse. In order to select suitable varieties for growing in the north of China, some characteristics which including the seedling growth, nutrient content, and photosynthesis were analyzed. The results showed that PKM1 was significantly faster than Moringa oleifera and PKM2(p<0.05)on plant height growth and ground diameter growth. In 71 days,the plant average height of the three varieties was 115.7, 80.2, 81.0 cm and the ground diameter was 17.47, 13.27, 15.08 mm, respectively. During the growth season, the nutrient status of PKM1 was better than that of M. oleifera and PKM2. In May, the contents of nitrogen(44.32 mg/g)and potassium(12.73 mg/g)in the leaves of PKM1 were significantly higher than thato of PKM2 and Moringa oleifera, while there were no significant difference on the contents of phosphorus and soluble sugar among PKM1, Moringa oleifera and PKM2; In July, the soluble sugar content of PKM1 was significantly higher than that of the others. On the photosynthetic characteristics, the three varieties had no significant difference on quantum efficiency and light compensation ability under weak light. But with increasing of light intensity, the quantum efficiency had significant difference. PKM1 was significantly higher than M. oleifera and PKM2 in the maximum photosynthetic rate, which was up to 23.84 μmol CO2/(m2·s). So PKM1 was the best species in growth and development potential among the investigated plants, and It was suitable for planting under conditions facility in North China.
Key words Moringa oleifera Lam.; facility cultivation; photosynthetic characteristics; growth difference
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.08.004
辣木(Moringa oleifera Lam.)系辣木科(Moringaceae) 辣木屬(Moringa)多年生落葉喬木,原產(chǎn)于印度西部喜馬拉雅山區(qū),廣泛分布于熱帶、亞熱帶干旱及半干旱地區(qū),性喜光、喜溫、耐旱且抗逆性強(qiáng),屬多用途經(jīng)濟(jì)樹(shù)種,其嫩稍、葉片、果莢富含多種礦物質(zhì)和維生素,作為蔬菜和食品有增進(jìn)營(yíng)養(yǎng)、食療保健的功能[1-2],同時(shí)在飼用[3-4]、化工[5]、油用[6]、藥用[7-10]、污水治理和水源凈化[11-13]等方面也有獨(dú)特的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,因此被譽(yù)為“神奇之樹(shù)”。
近年來(lái),隨著辣木營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值逐漸被重視,南方各省開(kāi)始大量引進(jìn)辣木資源并規(guī)模化種植,現(xiàn)已形成產(chǎn)業(yè)鏈[10-15],而北方地區(qū)辣木資源的引進(jìn)和開(kāi)發(fā)起步較晚,由于氣候寒冷,露天不能栽培,經(jīng)過(guò)試驗(yàn)研究,設(shè)施條件下可以進(jìn)行栽培利用。目前,國(guó)內(nèi)種植較為廣泛的辣木品種有辣木(M. oleifera)、印度改良辣木(‘PKM1)和非洲辣木(M. stenopetala)等品種,其中種植最廣、研究報(bào)道最多的是辣木(M. oleifera),相關(guān)報(bào)道也多集中在種子預(yù)處理[16]、基質(zhì)與催芽的關(guān)系[17]、不同栽培基質(zhì)對(duì)辣木產(chǎn)量的影響[18]、光強(qiáng)對(duì)辣木生理影響[19]、葉面肥對(duì)辣木生長(zhǎng)影響[20]、不同產(chǎn)地辣木葉片養(yǎng)分比較[21]等方面,針對(duì)設(shè)施條件下辣木品種間生理生長(zhǎng)差異性分析還未見(jiàn)報(bào)道,了解不同辣木品種在北方設(shè)施條件下的生長(zhǎng)狀況及其差異性,可為北方地區(qū)辣木種植和產(chǎn)業(yè)化推廣提供科學(xué)指導(dǎo)。
1 材料與方法
1.1 材料
辣木(M. oleifera)原產(chǎn)于北印度喜馬拉雅地區(qū),種子來(lái)自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)。
‘PKM1和‘PKM2是由印度塔米爾納都農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院以Moringa oleifera為母本定向選育的2個(gè)栽培品種[22]:PKM1是通過(guò)遺傳方式選育的變異體,后代具可育性,而PKM2是通過(guò)雜交選育的雜交體,其后代具不育性;2個(gè)品種適應(yīng)性廣,種子來(lái)自云南省熱帶作物科學(xué)研究所。
1.2 方法
1.2.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)設(shè)在大慶市大同區(qū)高臺(tái)子鎮(zhèn)省級(jí)農(nóng)業(yè)示范園區(qū)日光溫室內(nèi),溫室為東西走向、面南背北、整體偏西5°~8°,后墻厚度2 m、有夯實(shí)的土壤保溫層,溫室前茬作物為葉菜類(lèi)蔬菜。
溫室常年生產(chǎn),冬季燃煤取暖,室內(nèi)平均溫度18.9 ℃,白天溫度最高可達(dá)40.3 ℃,夜晚最低可降至10.2 ℃;夏季完全開(kāi)放。
1.2.2 培育過(guò)程 2015年1月10日,用1%多菌靈浸種6 h后播種;2月9日定植,栽培基質(zhì)為草炭+河沙+腐熟木耳基料(3 ∶ 1 ∶ 1);種植池由紅磚堆砌而成,規(guī)格為長(zhǎng)為5.0 m、寬為1.0 m、高為0.4 m,基質(zhì)配制好后回填到種植池內(nèi),配制基質(zhì)理化性質(zhì)(表1);每個(gè)種植池定植苗木22株,株行距為0.45 m×0.60 m;隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù);定植75 d后定干處理,此后每月采收葉片和嫩稍1次,采收之后澆水、室內(nèi)控溫、通風(fēng)等日常管理照常進(jìn)行。
1.2.3 采樣和測(cè)量方法 株高、地徑自定植20 d開(kāi)始到75 d(定干)時(shí)結(jié)束,每隔7~10 d測(cè)量1次;株高用精度1 mm的卷尺測(cè)定;地徑用精度0.01 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)定。
植物樣品從5月始,每月采集1次,每個(gè)處理隨機(jī)選擇5株,從不同方向分上中下三層隨機(jī)摘取葉片混合,3次重復(fù);測(cè)定全氮、全磷、全鉀和可溶性糖;N、P、K測(cè)定用H2SO4-H2O2消煮法[23];可溶性糖測(cè)定用蒽酮法[24-25]。
在6月下旬植株長(zhǎng)勢(shì)旺盛,選擇無(wú)病蟲(chóng)害,完全展開(kāi)的葉片進(jìn)行光合測(cè)定,每個(gè)處理重復(fù)3次。光合速率測(cè)定用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定儀(美國(guó)Li-cor公司生產(chǎn)),應(yīng)用光合儀的自帶光源,光量子通量密度(PPFD)分別為1 800、1 500、1 200、800、500、300、100、80、60、40、20、0 μmol/(m2·s),光響應(yīng)曲線(xiàn)由下面模型[26]進(jìn)行擬合:Pn=(I×Q+Amax-sqrt[(Q×I+Amax)2-4×Q×Amax×I×k]/(2×k)-Rd,式中 Pn為葉片凈光合速率,Amax為最大光合速率,I為光量子通量密度(PPFD),Rd為暗呼吸速率,Q為初始量子效率,k為光合曲線(xiàn)凸度。
光補(bǔ)償點(diǎn)(Lcp)和光飽和點(diǎn)(Lsp)用以下公式計(jì)算:Lcp=Rd/[Q×(1-Rd/Amax)];Lsp=Amax×ln(100×Rd)/Q。
1.3 數(shù)據(jù)處理
用SPSS(16.0)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行One-Way ANOVA分析(p<0.05),進(jìn)行LSD多重比較,數(shù)據(jù)采用3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD);借助Excel軟件制圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 辣木品種生長(zhǎng)差異性
北方設(shè)施條件下,引進(jìn)的3個(gè)辣木品種生長(zhǎng)十分迅速,從試驗(yàn)結(jié)果可知,3個(gè)辣木品種在幼苗階段的生長(zhǎng)速度存在顯著差異(圖1)。
PKM1的株高生長(zhǎng)要顯著快于辣木和PKM2,后兩者株高生長(zhǎng)差異不顯著(p<0.05),在定干前(71 d)PKM1平均株高達(dá)115.7 cm,而辣木和PKM2分別為80.2、81 cm(圖1-A)。在幼苗生長(zhǎng)階段,3個(gè)品種株高的周平均增長(zhǎng)量呈持續(xù)快速上升趨勢(shì),其中PKM1周增長(zhǎng)量遠(yuǎn)大于辣木和PKM2;在周增長(zhǎng)量穩(wěn)定性方面,PKM1和辣木相對(duì)穩(wěn)定,PKM2周增長(zhǎng)量曲線(xiàn)波動(dòng)較大(圖1-B),表明PKM2對(duì)外界的干擾比較敏感,溫室的溫度變化對(duì)PKM2影響最明顯;從周平均增長(zhǎng)率變化曲線(xiàn)可以看出,在定植第6周,幼苗出現(xiàn)了一個(gè)快速增長(zhǎng)峰,PKM1、辣木、PKM2平均增長(zhǎng)速率分別為65.4%、64.5%、48.2%,之后周平均增長(zhǎng)率有所下降(圖1-C)。
地徑增粗生長(zhǎng)略微滯后于高生長(zhǎng),其增長(zhǎng)變化趨勢(shì)與高生長(zhǎng)相似。PKM1表現(xiàn)出生長(zhǎng)速度最快,辣木和PKM2較慢(圖1-D),在定干前(71 d)PKM1、辣木、PKM2地徑依次達(dá)17.47、13.27、15.08 mm;3個(gè)品種周平均增粗量形成了一個(gè)平緩的單峰曲線(xiàn),在6~8周的增粗量相對(duì)很大(圖1-E);地徑的增長(zhǎng)速度最快期在第6周,之后增長(zhǎng)速度平穩(wěn)下降(圖1-F)。
綜上所述,不論從植株的高生長(zhǎng)還是增粗生長(zhǎng), PKM1的生長(zhǎng)速度均顯著快于辣木和PKM2。
2.2 不同辣木品種葉片養(yǎng)分季節(jié)變化
葉片全氮含量季節(jié)變化呈先下降后上升趨勢(shì)(圖2-A)。PKM1和PKM2季節(jié)變化同步性較好,在6月份全氮含量最低,分別為37.02、35.64 mg/g;7月份達(dá)最高,分別為45.26、43.35 mg/g,之后緩慢下降;而辣木的全氮表現(xiàn)為持續(xù)平穩(wěn),波動(dòng)較小,在5月份達(dá)最低為35.36 mg/g,8月份達(dá)最高為39.49 mg/g。品種間含量在5月份有顯著性差異(p<0.05),表現(xiàn)為PKM1(44.32 mg/g)顯著高于PKM2(35.36 mg/g)和辣木(37.70 mg/g),后兩者差異不顯著;隨后6~8月份,3個(gè)品種葉片的全氮含量變化差異不顯著。
全磷含量的變化趨勢(shì)3個(gè)品種基本一致,呈先降后升趨勢(shì)(圖2-B)。在6月份含量最低,PKM1、辣木和PKM2分別為3.88、4.02、4.13 mg/g;之后快速上升,8月份達(dá)最高,分別為8.21、6.63、5.69 mg/g。在生長(zhǎng)季內(nèi),葉片全磷含量3個(gè)品種間的變化差異不顯著。
從鉀素季節(jié)動(dòng)態(tài)變化看,鉀素波動(dòng)性較大。葉片全鉀含量種間有顯著性變化(圖2-C),5月份 PKM1含量(12.73 mg/g)顯著(p<0.05)高于辣木(9.79 mg/g)和PKM2(7.73 mg/g),后兩者差異不顯著;之后PKM1含量下降,而辣木、PKM2含量上升,進(jìn)入7月份辣木鉀素含量持續(xù)增加,而PKM1、PKM2持續(xù)緩慢下降,此時(shí)辣木鉀含量顯著(p<0.05)高于PKM1和PKM2,后兩者差異不顯著;到8月份 PKM1、辣木和PKM2鉀素含量趨于穩(wěn)定且差異不顯著,鉀素含量分別是8.31、11.04、8.74 mg/g。
可溶性糖含量季節(jié)變化呈先降后升趨勢(shì),PKM1的含量隨季節(jié)變化較緩慢,辣木和PKM2同步性較好,隨季節(jié)變化波動(dòng)較大(圖2-D)??扇苄蕴?月份含量最高,品種間差異不顯著,PKM1、辣木和PKM2分別達(dá)18.40、16.88、20.15 mg/g;7月份含量基本降至最低,且品種間有顯著性差異(p<0.05),PKM1含量(13.40 mg/g)顯著高于辣木(7.31 mg/g)和PKM2(8.98 mg/g),后兩者差異不顯著;8月份,辣木和PKM2含量有所回升,3個(gè)品種間無(wú)顯著性差異。
綜上所述,設(shè)施條件下3個(gè)辣木品種營(yíng)養(yǎng)狀況變化較大的時(shí)期主要出現(xiàn)在氣候回暖期(5月份)和植物快速生長(zhǎng)期(7月份);從養(yǎng)分含量角度分析,PKM1的養(yǎng)分含量隨季節(jié)變化波動(dòng)較大,營(yíng)養(yǎng)狀況表現(xiàn)最優(yōu)。
2.3 不同品種光合特性差異分析
PKM1、PKM2和辣木的光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合度較好(圖3),擬合系數(shù)(R2)分別為0.969、0.990、0.964;從凈光合速率(Pn)與光量子通量密度(PPFD)響應(yīng)趨勢(shì)看,3個(gè)品種凈光合速率(Pn)的拐點(diǎn)光強(qiáng)為800 μmol/(m2·s);在光強(qiáng)增至拐點(diǎn)之前3個(gè)辣木品種均有著很高的光量子效率,尤其是弱光條件下,3個(gè)品種的初始量子效率(Q)分別達(dá)到0.050、0.049和0.047;在光強(qiáng)達(dá)到800 μmol/(m2·s)之后,隨著光強(qiáng)的增加光量子效率逐漸下降,凈光合速率遞增緩慢;PKM1、PKM2和辣木的光飽和點(diǎn)(Lsp)分別為2 444、2 361、2 066 μmol/(m2·s),最大光合速率分別為23.84、19.16、17.15 μmolCO2/(m2·s)。
根據(jù)光響應(yīng)參數(shù)分析(表2)可知,3個(gè)辣木品種最大光合速率(Amax)有顯著性差異(p<0.05)。PKM1最大光合速率顯著高于辣木,而PKM2介于二者之間,并與二者差異不顯著;在暗呼吸速率(Rd)、初始量子效率(Q)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Lcp)及光飽和點(diǎn)(Lsp)等參數(shù)表現(xiàn)上,3個(gè)品種間差異性不顯著。由此可見(jiàn),3個(gè)辣木品種在弱光條件下的適應(yīng)性、對(duì)光量子利用效率及光補(bǔ)償能力基本一致,但隨著光強(qiáng)增加,3個(gè)品種在強(qiáng)光條件下對(duì)光量子的利用能力呈現(xiàn)出不同,尤其是PKM1對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性和利用能力要好于另外2個(gè)品種,這可能是PKM1生長(zhǎng)速度快于另2個(gè)品種的原因之一。
3 討論
辣木屬于熱帶植物,其適應(yīng)性強(qiáng),生長(zhǎng)適宜溫度18~32 ℃,年降水量800~1 800 mm,能忍受50 ℃高溫和5 ℃低溫,也能耐受輕微的霜凍和較長(zhǎng)時(shí)間的干旱[27]。文勇軍等[28]指出辣木最適宜生長(zhǎng)溫25 ℃以上,年降雨量在500~1 500 mm,雨熱同季地區(qū)最適其生長(zhǎng)。北方設(shè)施條件下溫度和水分可以滿(mǎn)足辣木生長(zhǎng),從試驗(yàn)結(jié)果可知,PKM1、辣木、PKM2均能快速生長(zhǎng),且3個(gè)品種間生長(zhǎng)速度有顯著差異(p<0.05),PKM1的高生長(zhǎng)和地徑增粗生長(zhǎng)均顯著快于辣木和PKM2(圖1)。品種間生長(zhǎng)差異與生物學(xué)特性有關(guān),在周明強(qiáng)等[29]的研究中也曾指出,改良種PKM1的生長(zhǎng)量,生長(zhǎng)速度,枝梢的萌發(fā)和抽生能力優(yōu)于印度辣木。此外,設(shè)施環(huán)境雖然可控性較強(qiáng),但屬非自然開(kāi)放空間,其局部環(huán)境會(huì)有些波動(dòng),對(duì)辣木品種的生長(zhǎng)也會(huì)產(chǎn)生影響。在幼苗生長(zhǎng)階段,PKM1與辣木的周增長(zhǎng)變化曲線(xiàn)比較穩(wěn)定,而PKM2的曲線(xiàn)變化波動(dòng)較大,這可能與PKM2對(duì)環(huán)境波動(dòng)的敏感程度及適應(yīng)性有關(guān)。
N、P、K是植物生長(zhǎng)所必需的礦質(zhì)元素,各元素能協(xié)同作用并參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育[30-33]。葉片養(yǎng)分含量可以反映植株的生理狀況和養(yǎng)分需求。植物體內(nèi)各元素含量在受到所處環(huán)境影響的同時(shí),植物可以主動(dòng)調(diào)節(jié)體內(nèi)元素的相對(duì)豐度,從而靈活適應(yīng)其生長(zhǎng)環(huán)境的變化[34-35]。設(shè)施條件下,辣木的養(yǎng)分變化與辣木自身對(duì)環(huán)境適應(yīng)和調(diào)節(jié)能力相關(guān),也可能與環(huán)境變化有關(guān),5月份北方氣候回暖,辣木生長(zhǎng)速度加快,對(duì)養(yǎng)分的需求和攝取量較大,此時(shí),辣木根據(jù)自身生長(zhǎng)發(fā)育需求進(jìn)行養(yǎng)分調(diào)運(yùn)和分配,所以葉片中的N、P、K和可溶性糖含量相對(duì)較高;到6月份,試驗(yàn)區(qū)陰雨天明顯增多、致使溫室內(nèi)光照減少、室溫下降,從而影響了辣木的生長(zhǎng),在環(huán)境發(fā)生變化的同時(shí),辣木植株根據(jù)需求啟動(dòng)應(yīng)對(duì)機(jī)制,將葉片中生產(chǎn)的碳水化合物和過(guò)多的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)出去供根和莖的生長(zhǎng);當(dāng)植株進(jìn)入旺盛生長(zhǎng)期,各項(xiàng)養(yǎng)分指標(biāo)隨著季節(jié)變化波動(dòng)較大。
辣木的生長(zhǎng)除熱量和降水條件外,光照也是一個(gè)極為重要的環(huán)境要素[36]。仁安祥等[37]指出不同月份凈光合速率的最大值也不同,廣東韶關(guān)8月份最高,7月和9 月次之,11月和12月最低;10~12月份在1 800 μmol/(m2·s)時(shí),凈光合速率達(dá)最大值。辣木葉片的光飽和點(diǎn)隨著氣溫的變化而略有不同,在1 000~1 500 μmol/(m2·s)之間,達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)的最大凈光合速率以氣溫較高時(shí)較大。北方設(shè)施條件下試驗(yàn)結(jié)果顯示,PKM1、PKM2和辣木對(duì)弱光的適應(yīng)性較強(qiáng),平均光補(bǔ)償點(diǎn)在61.4 μmol/(m2·s)左右;對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)范圍也較大,最大飽和光強(qiáng)能達(dá)到2 444.6 μmol/(m2·s);3個(gè)辣木品種光量子的利用效率較高,平均初始表觀量子效率(Q)為0.048 6,凈光合速率(Pn)在光強(qiáng)達(dá)到800 μmol/(m2·s)之前能夠一直保持很高的光量子轉(zhuǎn)化效率;當(dāng)隨著光強(qiáng)增加,3個(gè)辣木品種最大光合速率呈顯著性差異(p<0.05),而光飽和點(diǎn)無(wú)顯著性差異。由光合參數(shù)分析可知,北方設(shè)施條件下辣木光飽和點(diǎn)較高,且對(duì)強(qiáng)光的耐受性較大,這可能與南、北方地區(qū)氣候、日照條件差異有關(guān)。
綜上所述,從生長(zhǎng)速度、養(yǎng)分狀況和光合利用效率方面綜合分析, PKM1要優(yōu)于辣木和PKM2;從經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值方面考慮,建議北方地區(qū)設(shè)施栽培和開(kāi)發(fā)利用,優(yōu)先選用定向培養(yǎng)品種PKM1。
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