隴南油橄欖主栽品種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗性綜合評(píng)價(jià)

趙陽(yáng) 趙曼利 焦?jié)櫚? 焦健 劉文蘭 李朝周

摘 要 對(duì)甘肅省隴南市主栽的6個(gè)油橄欖品種幼苗進(jìn)行不同程度的干旱脅迫處理，探索油橄欖的滲透調(diào)節(jié)作用與抗氧化能力。結(jié)果表明：隨干旱程度的加劇，葉片相對(duì)電導(dǎo)率逐漸升高，葉綠素含量呈不同程度降低，丙二醛含量呈先升后降的趨勢(shì)。對(duì)比實(shí)驗(yàn)所選的6個(gè)品種可知，皮肖利、佛奧受害程度較重，而萊星和鄂植8號(hào)受害程度較輕，配多靈和阿斯受害程度居中。隨干旱脅迫的加劇，油橄欖葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量基本呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，其中可溶性糖含量總體呈不同程度的上升；脯氨酸含量基本呈先升后降的趨勢(shì)；葉片可溶性蛋白質(zhì)含量除佛奧和皮肖利有所下降外，其余品種均呈不同程度的升高趨勢(shì)；萊星和鄂植8號(hào)葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增幅相對(duì)較高，皮肖利、佛奧滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增幅相對(duì)較低。6個(gè)品種葉片抗氧化酶SOD、POD和CAT活性整體上均表現(xiàn)為隨干旱脅迫加劇呈先升后降的變化趨勢(shì)，萊星和鄂植8號(hào)抗氧化能力相對(duì)較強(qiáng)，而皮肖利、佛奧較差。采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合分析，得出隴南6個(gè)油橄欖主栽品種抗旱能力大小排序?yàn)椋喝R星>鄂植8號(hào)>配多靈>阿斯>佛奧>皮肖利，可見(jiàn)萊星、鄂植8號(hào)抗旱性相對(duì)較強(qiáng)，配多靈居中，皮肖利和佛奧較差。

關(guān)鍵詞 油橄欖；干旱脅迫；滲透調(diào)節(jié)；抗氧化酶活性；隸屬函數(shù)分析；抗旱性綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào) Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

The Physiological Response and Comprehensive Evaluation

of Drought Hardiness Under Drought Stress of

Longnan Olive Main Varieties

ZHAO Yang1，4， ZHAO Manli1， JIAO Runan2，3， JIAO Jian1 *， LIU Wenlan1， LI Chaozhou2，3

1 College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu 730070， China

2 College of Life Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu 730070， China

3 Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu 730070， China

4 Forestry Science Research institute of Bailong River in Gansu， Lanzhou， Gansu 730070， China

Abstract Wudu district of Longnan city， Gansu province is one of the best adaptive areas in China. Different levels of drought stress were imposed on 6 olive varieties seedlings which planted at Longnan， the osmotic adjustment and antioxidant ability were measured. The results indicated that， with the drought worsening， the leaf relative conductivity increased gradually， chlorophyll contents decreased with different degrees， while malondialdehyde（MDA）content increased first and then decreased. Picholine and Frantoio suffered more seriously， while Leccino and Ezhi8 suffered more lightly. The osmotic adjustment substances contents increased basically as drought worsened. The soluble sugar contents generally increased with different degrees， the proline contents increased first and then decreased， the soluble protein contents increased with different degrees except Picholine and Frantoio decreased. Leccino and Ezhi 8 relative increased more in osmotic adjustment substances， while Picholine and Frantoio increased less. The activities of antioxidant enzyme of the 6 olive varieties generally increased first and then decreased with the drought worsening. The antioxidant ability of Leccino and Ezhi 8 were stronger， while that of Picholine and Frantoio were lower. Through subordinate function analysis， the average degree of membership， as the comprehensive evaluation value of drought hardiness were obtained， which showed the sequence of drought resistance of the 6 varieties was：Leccino﹥Ezhi 8﹥Pendolino﹥Ascolano Tenera﹥Frantoio﹥Picholine. Leccino and Ezhi 8 showed the highest drought resistance， Pendolino in the middle， Frantoio and Picholine showed the lowest.

Key words Olea europaea； drought stress； osmotic adjustment； activity of antioxidant enzyme； subordinate function analysis； drought hardiness comprehensive evaluation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.09.007

油橄欖（Olea europaea L.）為木犀科木犀欖屬的常綠喬木，主要分布在地中海沿岸，為速生高產(chǎn)且果實(shí)含油率較高的木本油料樹(shù)種。中國(guó)從20世紀(jì)60年代開(kāi)始大規(guī)模引種油橄欖，其中隴南地區(qū)是中國(guó)油橄欖種植業(yè)發(fā)展最快且獲益最為顯著的地區(qū)之一[1-2]。甘肅省隴南市自1975年引種油橄欖，截止目前栽培面積已達(dá)3.46萬(wàn)hm2，占全國(guó)油橄欖栽培總面積的一半以上，其油橄欖鮮果和橄欖油產(chǎn)量均占全國(guó)總產(chǎn)量的七成以上，其中隴南的低山河谷地帶為隴南油橄欖主產(chǎn)區(qū)[3]。

油橄欖原產(chǎn)于地中海沿岸，地中海式的冬雨型氣候使得水分條件成為影響油橄欖生長(zhǎng)發(fā)育的主要因子之一。隴南油橄欖多種植在白龍江河谷兩岸的山坡，年降雨量在410～440 mm，完全不能滿足油橄欖生長(zhǎng)發(fā)育需要，因此干旱缺水問(wèn)題已成為制約當(dāng)?shù)赜烷蠙焐a(chǎn)最為重要的環(huán)境因素[4]。關(guān)于油橄欖不同品種抗旱性的比較，本課題組前期曾選擇3個(gè)隴南主栽油橄欖品種，通過(guò)離體葉片滲透脅迫比較了其抗旱性[5]，但對(duì)整個(gè)植株抗旱性尚未進(jìn)行系統(tǒng)研究。

本研究選取生長(zhǎng)于甘肅省隴南市的6個(gè)主栽油橄欖品種（萊星、佛奧、配多靈、皮肖利、阿斯和鄂植8號(hào)），探討其各品種在干旱脅迫下的生理反應(yīng)，特別是幾種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性及反映干旱脅迫傷害程度的相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素和MDA含量的變化，采用隸屬函數(shù)法對(duì)其抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，較為準(zhǔn)確地比較所選品種的抗旱能力，以期為干旱環(huán)境條件下油橄欖生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

于2016年6～7月在甘肅省隴南市武都區(qū)油橄欖種植園內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的2年生油橄欖幼苗為試驗(yàn)材料，分別為‘萊星、‘阿斯、‘鄂植8號(hào)、‘佛奧、‘配多靈、‘皮肖利，共6個(gè)品種，將幼苗移栽到花盆內(nèi)，待苗木恢復(fù)正常生長(zhǎng)后，開(kāi)始試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 干旱脅迫強(qiáng)度為：第Ⅰ組（CK）正常澆水，土壤含水量控制在30%左右；第Ⅱ組進(jìn)行輕度干旱脅迫，土壤含水量控制在15%左右；第Ⅲ組進(jìn)行中度干旱脅迫，土壤含水量控制在10%左右；第Ⅳ組進(jìn)行重度干旱脅迫，土壤含水量控制在5%左右。脅迫開(kāi)始時(shí)，充分灌水，使土壤含水量達(dá)到田間持水量水平，然后停止供水使其含水量自然下降；當(dāng)含水量達(dá)到預(yù)定的脅迫強(qiáng)度下限后，每天取樣稱重、澆水，維持其水分含量在相應(yīng)脅迫水平；控水15 d后測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。每個(gè)指標(biāo)3次重復(fù)，進(jìn)行顯著性分析。

1.2.2 生理生化指標(biāo)的測(cè)定方法 油橄欖離體葉片相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性等根據(jù)李玲等[6]的方法測(cè)定。

1.2.3 油橄欖品種抗旱性綜合評(píng)價(jià) 本研究采用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法來(lái)計(jì)算不同油橄欖品種抗性相關(guān)指標(biāo)的隸屬度[7-9]。

（1）可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸、葉綠素、可溶性糖含量和抗氧化酶（SOD、POD和CAT）與抗旱性呈正相關(guān)[10]，其活性用式①計(jì)算：

U（Xijk）=（Xijk-Xmin）/（Xmax-Xmin） ①

（2）相對(duì)電導(dǎo)率、丙二酮（MDA）含量與抗旱性呈負(fù)相關(guān)[10]，用式②計(jì)算：

U（Xijk）=1-（Xijk-Xmin）/（Xmax-Xmin） ②

式①、②中：U（Xijk）為第i個(gè)品種第j個(gè)干旱脅迫程度第k項(xiàng)指標(biāo)的隸屬度，且U（Xijk）∈[0， 1]；Xijk表示第i個(gè)品種第j個(gè)干旱脅迫程度第k個(gè)指標(biāo)測(cè)定值；Xmax、Xmin分別為所有品種中第k項(xiàng)指標(biāo)的最大值和最小值[8-9]。用每個(gè)品種各項(xiàng)指標(biāo)隸屬度的平均值作為各品種抗旱能力的綜合評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，平均值越大其抗旱性越強(qiáng)，平均值越小其抗旱性越弱[11]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用spss21.0和STATISTICA 7統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并用Duncan法進(jìn)行多重比較（p<0.05表示顯著性差異）；用Excel軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同油橄欖品種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

2.1.1 葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化 如圖1所示，經(jīng)過(guò)干旱脅迫處理后，6個(gè)品種的油橄欖葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨著干旱程度的加劇呈逐漸升高趨勢(shì)。輕度脅迫時(shí)，細(xì)胞膜透性緩慢增加，皮肖利葉片相對(duì)電導(dǎo)率為56.77%，顯著高于其他品種；佛奧和阿斯相對(duì)電導(dǎo)率分別為52.53%和50.32%，二者之間無(wú)顯著差異，并且都高于鄂植8號(hào)和配多靈。中度干旱時(shí)，皮肖利和佛奧的相對(duì)電導(dǎo)率分別為85.32%和86.56%，顯著高于其他品種，相對(duì)電導(dǎo)率較高，說(shuō)明葉片細(xì)胞膜受害較重，抗旱性較差；配多靈、鄂植8號(hào)和萊星的相對(duì)電導(dǎo)率均低于65%，顯著低于其他品種，說(shuō)明細(xì)胞膜受到的傷害程度較輕。重度干旱時(shí)，各品種的相對(duì)電導(dǎo)率均達(dá)到88%以上，說(shuō)明細(xì)胞膜均已嚴(yán)重受損?；谳p度干旱和中度干旱對(duì)各品種葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響，可以認(rèn)為干旱條件下，細(xì)胞膜受傷害程度最低的品種為萊星和鄂植8號(hào)，最高的為皮肖利和佛奧。

2.1.2 葉綠素和丙二醛含量的變化 如圖2-A所示，6個(gè)品種的油橄欖葉片葉綠素含量隨干旱程度加劇呈不同程度的降低趨勢(shì)。輕度脅迫時(shí)，葉綠素含量下降緩慢，皮肖利和阿斯的葉片葉綠素含量分別為1.35和1.32 mg/g，顯著低于其他品種。中度干旱時(shí)，皮肖利的葉綠素含量為1.12 mg/g，顯著低于其他品種。重度干旱時(shí)，佛奧的葉綠素含量急劇降低，皮肖利和佛奧的葉綠素含量顯著低于其他品種；與對(duì)照相比，在重度干旱脅迫下6種油橄欖葉綠素含量的相對(duì)降幅順序?yàn)椋喝R星（9.70%）<鄂植8號(hào)（22.82%）<阿斯（27.14%）<配多靈（39.87%）<皮肖利（40.56%）<佛奧（44.74%），可見(jiàn)在重度脅迫下，受害程度最重的為皮肖利與佛奧，最輕的為萊星與鄂植8號(hào)。

MDA含量隨干旱程度的加劇呈先升后降的變化趨勢(shì)（圖2-B）。統(tǒng)計(jì)分析表明，在不同程度的干旱脅迫下相同品種MDA含量存在極顯著差異（p﹤0.01）。中度干旱時(shí)各品種MDA含量達(dá)到峰值，重度干旱時(shí)均有所降低。輕度脅迫時(shí)，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度緩慢增加，皮肖利葉片MDA含量為0.291 μmol/g，顯著高于其他品種；鄂植8號(hào)葉片MDA含量為0.226 μmol/g，顯著低于其他品種。中度干旱時(shí)，皮肖利、佛奧和配多靈的MDA含量分別為0.340、0.338和0.339 μmol/g，三者無(wú)顯著性差異，但顯著高于其他品種，葉片MDA含量較高，說(shuō)明葉片細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度較重，抗旱性較差；鄂植8號(hào)和萊星的MDA含量分別為0.251、0.261 μmol/g，鄂植8號(hào)顯著低于其他品種，萊星顯著低于皮肖利、佛奧、阿斯和配多靈（除鄂植8號(hào)外的4個(gè)品種）；與CK相比，中度干旱各品種MDA相對(duì)增幅順序?yàn)椋号涠囔`（48.68%）>佛奧（45.06%）>皮肖利（42.86%）>阿斯（30.52%）>鄂植8號(hào)（11.61%）>萊星（11.54%）。重度干旱時(shí)各品種油橄欖葉片的MDA含量有下降趨勢(shì)，但皮肖利和佛奧的MDA含量仍顯著高于其他品種，萊星和鄂植8號(hào)顯著低于其他品種。

2.1.3 干旱脅迫下油橄欖的滲透調(diào)節(jié)作用 6個(gè)品種的油橄欖葉片可溶性糖含量隨干旱程度的加劇總體呈不同程度的上升趨勢(shì)。萊星和鄂植8號(hào)穩(wěn)步升高，配多靈和阿斯在中度干旱時(shí)有所下降，隨后升高。輕度脅迫時(shí)，鄂植8號(hào)和阿斯葉片可溶性糖含量分別為415.22、385.96 μg/g，顯著高于其他品種；皮肖利和佛奧的可溶性糖含量之間無(wú)顯著差異，并且顯著低于其他品種。中度干旱時(shí)，萊星和鄂植8號(hào)葉片可溶性糖含量分別為462.12、452.67 μg/g，顯著高于其他品種，可溶性糖含量較高，細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，抗旱性較好；皮肖利和佛奧的可溶性糖含量分別為253.96、288.12 μg/g，顯著低于其他品種，其細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力較弱。重度干旱與中度干旱表現(xiàn)出類似的規(guī)律，與CK相比，各品種相對(duì)增幅順序如下：萊星（69.71%）>鄂植8號(hào)（62.35%）>配多靈（55.93%）>阿斯（52.93%）>佛奧（15.65%）>皮肖利（12.41%），其中萊星、鄂植8號(hào)的相對(duì)增幅均超過(guò)60%（圖3-A）。

脯氨酸具有很強(qiáng)的水合能力，可以作為良好的細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。本研究表明脯氨酸含量隨干旱程度的增加總體呈先升后降的趨勢(shì)，而阿斯與配多靈則持續(xù)升高，同一品種在不同程度脅迫下存在極顯著差異（p﹤0.01）。輕度脅迫時(shí)，佛奧和鄂植8號(hào)葉片脯氨酸含量分別為61.63、62.87 μg/g，顯著高于其他品種；皮肖利葉片脯氨酸含量為38.70 μg/g，顯著低于其他品種。中度干旱時(shí)，鄂植8號(hào)和萊星葉片脯氨酸含量分別為80.47、86.07 μg/g，顯著高于其他品種，脯氨酸含量較高，說(shuō)明細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，抗旱性較好；皮肖利、佛奧和阿斯的脯氨酸含量分別為62.03、63.13、65.34 μg/g，顯著低于其他品種，其細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力較弱；與CK相比，中度干旱下各品種相對(duì)增幅排序如下：萊星（162.56%）>鄂植8號(hào)（129.25%）>阿斯（109.96%）>配多靈（105.40%）>皮肖利（87.47%）>佛奧（57.79%），萊星、鄂植8號(hào)的相對(duì)增幅較大，皮肖利和佛奧相對(duì)增幅較小。萊星、鄂植8號(hào)與皮肖利的葉片脯氨酸含量在中度干旱時(shí)達(dá)到峰值，重度干旱略有下降。重度干旱與中度干旱表現(xiàn)類似的規(guī)律，重度干旱下各品種脯氨酸含量較對(duì)照相對(duì)增幅排序如下：萊星（151.84%）>鄂植8號(hào)（125.39%）>阿斯（112.47%）>配多靈（86.40%）>皮肖利（58.34%）>佛奧（38.23%），其中萊星、鄂植8號(hào)和阿斯的相對(duì)增幅均高于110%，萊星增幅最大，佛奧相對(duì)增幅最?。▓D3-B）。

隨干旱脅迫的加劇，除佛奧和皮肖利葉片可溶性蛋白質(zhì)含量有所下降外，其余品種均呈不同程度的升高趨勢(shì)。輕度脅迫時(shí)，配多靈葉片可溶性蛋白含量為14.57 μg/g，顯著高于其他品種；萊星和阿斯葉片可溶性蛋白含量分別為13.68、13.78 μg/g，二者之間無(wú)顯著差異，并且都高于皮肖利、佛奧和鄂植8號(hào)。中度干旱時(shí)，萊星的葉片可溶性蛋白含量為17.23 μg/g，顯著高于其他品種；皮肖利和佛奧的葉片可溶性蛋白含量分別為11.48、11.37 μg/g，二者無(wú)顯著性差異，并顯著低于其他品種；萊星和配多靈的葉片可溶性蛋白含量在中度干旱處理時(shí)達(dá)到峰值，之后有所下降；鄂植8號(hào)和阿斯葉片可溶性蛋白含量持續(xù)升高并在重度干旱時(shí)達(dá)到峰值。重度干旱時(shí)，阿斯的葉片可溶性蛋白含量為16.72 μg/g，顯著高于其他品種；萊星和鄂植8號(hào)的可溶性蛋白含量分別為15.90、15.39 μg/g，顯著高于皮肖利、佛奧和配多靈。在輕度、中度和重度干旱脅迫強(qiáng)度下，佛奧的葉片可溶性蛋白含量分別為9.21、11.37、9.33 μg/g，均呈現(xiàn)出顯著低于其他品種的趨勢(shì)。與CK相比，重度干旱下各品種葉片可溶性蛋白含量相對(duì)增幅排序如下：鄂植8號(hào)（35.03%）>阿斯（31.74%）>萊星（30.42%）>配多靈（-4.39%）>皮肖利（-8.94%）>佛奧（-22.29%），鄂植8號(hào)、阿斯、萊星的相對(duì)增幅均超過(guò)30%，佛奧、皮肖利、配多靈相對(duì)增幅為負(fù)值（圖3-C）。

2.1.4 抗氧化酶活性的變化 6個(gè)油橄欖品種葉片SOD、POD和CAT活性隨干旱程度的加劇整體上均呈先升后降的變化趨勢(shì)，不同干旱脅迫下相同品種間差異顯著（p﹤0.05）（圖4-A～C）。各品種SOD活性均在輕度干旱處理時(shí)達(dá)到峰值；與CK相比，輕度干旱下各品種葉片SOD活性相對(duì)增幅排序?yàn)椋喝R星（1 123.15%）>鄂植8號(hào)（906.50%）>配多靈（699.89%）>阿斯（452.17%）>皮肖利（399.37%）>佛奧（104.49%）（圖4-A），萊星相對(duì)增幅最大，佛奧最小。葉片SOD活性在不同干旱脅迫強(qiáng)度下均表現(xiàn)為萊星和鄂植8號(hào)顯著高于其他品種，佛奧和皮肖利顯著低于其他品種的趨勢(shì)。除佛奧和皮肖利POD活性隨干旱程度增加而緩慢下降外，其余品種均呈先升后降的變化趨勢(shì)，在中度干旱處理時(shí)達(dá)到峰值。與CK相比，中度干旱下各品種葉片POD活性相對(duì)增幅排序如下：萊星（275.23%）>鄂植8號(hào)（126.24%）>配多靈（116.37%）>阿斯（55.53%）>皮肖利（-47.68%）>佛奧（-58.24%）（圖4-B），可見(jiàn)萊星相對(duì)增幅最大。除皮肖利外，其余品種葉片CAT活性均在中度干旱時(shí)達(dá)到最高；與CK相比，中度干旱下各品種葉片CAT活性相對(duì)增幅排序如下：鄂植8號(hào)（432.20%）>萊星（375.06%）>阿斯（332.67%）>配多靈（290.26%）>佛奧（119.46%）>皮肖利（24.51%），萊星、鄂植8號(hào)的相對(duì)增幅較大，超過(guò)370%，佛奧和皮肖利相對(duì)增幅最?。▓D4-C）。在不同干旱脅迫強(qiáng)度下各油橄欖葉片的POD、CAT活性呈現(xiàn)與SOD活性呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，即萊星和鄂植8號(hào)的SOD、POD和CAT活性顯著高于其他品種，而佛奧和皮肖利的SOD、POD、CAT活性顯著低于其他品種。說(shuō)明萊星和鄂植8號(hào)在清除自由基以抵抗干旱脅迫方面的能力較強(qiáng)，抗旱性較好，而佛奧和皮肖利抗旱性較差。

2.2 干旱脅迫下油橄欖葉片生理生化指標(biāo)的相關(guān)性分析

6個(gè)油橄欖品種在干旱脅迫下各生理指標(biāo)間均存在著一定的相關(guān)性（表1）。相對(duì)電導(dǎo)率與脯氨酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)[∣r∣=0.910>r（4，0.05）=0.811]，與MDA含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[r=0.912>r（4，0.05）=0.811]，與其它指標(biāo)間相關(guān)性不顯著。葉綠素與MDA呈極顯著負(fù)相關(guān)[∣r∣=0.941>r（4，0.01）=0.917]，與SOD呈顯著正相關(guān)[r=0.910>r（4，0.05）=0.811]?？扇苄蕴呛砍c可溶性蛋白質(zhì)含量顯著正相關(guān)[r=0.840>r（4，0.05）=0.811]外，與其他指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)性?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)[r=0.903>r（4，0.05）=0.811]，與其他指標(biāo)相關(guān)性不顯著。脯氨酸與POD活性呈顯著正相關(guān)[r=0.840>r（4，0.05）=0.811]、與CAT活性[r=0.817>r（4，0.05）=0.811]呈顯著正相關(guān)。SOD活性與POD活性呈顯著正相關(guān)[r=0.840>r（4，0.05）=0.811]，與CAT活性呈顯著正相關(guān)[r=0.843>r（4，0.05）=0.811]。POD活性與CAT活性呈極顯著正相關(guān)[r=0.967>r（4，0.01）=0.917]。MDA與SOD、POD、CAT均無(wú)顯著相關(guān)性。對(duì)各耐旱指標(biāo)的相關(guān)分析表明，多數(shù)指標(biāo)相互呈顯著相關(guān)，反映的信息相互重疊，且各單項(xiàng)指標(biāo)在油橄欖耐旱中的作用不盡相同。植物的抗旱性受多種生理因素的影響，因此不能用單一指標(biāo)評(píng)價(jià)植物的抗旱性[11-13]。

2.3 隸屬函數(shù)法綜合分析評(píng)價(jià)油橄欖品種抗旱性

采用隸屬函數(shù)法對(duì)各生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，得出不同油橄欖品種的平均隸屬度（表2），即抗旱性綜合評(píng)價(jià)值，最終確定6個(gè)油橄欖品種抗旱能力大小依次為：萊星（0.678）>鄂植8號(hào)（0.621）>配多靈（0.508）>阿斯（0.477）>佛奧（0.394）>皮肖利（0.281）。萊星、鄂植8號(hào)抗旱性相對(duì)最強(qiáng)，配多靈居中，皮肖利和佛奧最弱。

3 討論

葉片相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量和MDA含量的改變皆可作為評(píng)價(jià)干旱脅迫傷害程度的指標(biāo)[14-17]，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，它們的積累能提高細(xì)胞的保水能力，減輕活性氧對(duì)膜脂和蛋白質(zhì)的過(guò)氧化作用，從而對(duì)生物膜起到保護(hù)作用[18-19]?？寡趸甘悄婢趁{迫下植物對(duì)膜脂過(guò)氧化中的酶促防御系統(tǒng)進(jìn)行保護(hù)的酶[20-23]。本研究中，隨著干旱的加劇，油橄欖葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量總體呈不同程度的累積，SOD、POD、CAT活性總體上隨干旱程度的加劇呈先升高后下降的趨勢(shì)；萊星和鄂植8號(hào)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量與抗氧化酶活性均有較大提高，表現(xiàn)出較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力。

本課題組前期對(duì)3個(gè)油橄欖品種（城固32、佛奧和戈達(dá)爾）的抗性研究表明，城固32在30%PEG滲透脅迫下的抗性最強(qiáng)[5]，這與本研究結(jié)果具有一定的一致性；但由于前期的這一研究只是選用離體葉片作為實(shí)驗(yàn)材料，而且脅迫方式是對(duì)離體葉片的滲透脅迫，這與本研究所采用的通過(guò)土壤含水量下降產(chǎn)生的干旱脅迫，在材料和脅迫方式方面完全不同，土壤干旱脅迫比較接近植物所受脅迫的自然狀態(tài)，只是干旱程度的控制相對(duì)困難。

相關(guān)分析表明，6個(gè)油橄欖品種各單項(xiàng)指標(biāo)的變化值與總體表現(xiàn)不盡相同，通過(guò)究其原因認(rèn)為，植物的抗旱生理是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，任何單一指標(biāo)都不能準(zhǔn)確有效地評(píng)價(jià)植物的抗旱性[24]。因此進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)時(shí)需結(jié)合統(tǒng)計(jì)分析方法，綜合多方面的生理變化才能保證評(píng)價(jià)結(jié)果的可靠性。油橄欖不同品種間性狀存在較大差異，不同指標(biāo)對(duì)品種抗旱性的貢獻(xiàn)力不同，利用權(quán)重系數(shù)確定貢獻(xiàn)指數(shù)，進(jìn)行量化轉(zhuǎn)換，耐旱鑒定結(jié)果會(huì)更加準(zhǔn)確、科學(xué)。隸屬函數(shù)分析提供了一條在多指標(biāo)測(cè)定基礎(chǔ)上對(duì)材料特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的途徑[25-26]，將其應(yīng)用于油橄欖抗旱性的研究，能有效提高油橄欖抗旱性品種篩選的可靠性。植物對(duì)逆境脅迫的生理響應(yīng)是很多綜合因素影響的結(jié)果，植物生長(zhǎng)階段、遺傳差異等都會(huì)對(duì)植物抗旱能力產(chǎn)生影響。因此，研究植物抗旱性、篩選抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)并建立評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)體系還需要不斷深入探索。

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