水和氮調(diào)控對草場土壤微生物學特性影響研究

馬玉亮,張建偉

(青島大學 環(huán)境科學與工程學院,山東 青島 266071)

水和氮調(diào)控對草場土壤微生物學特性影響研究

馬玉亮,張建偉*

(青島大學 環(huán)境科學與工程學院,山東 青島 266071)

通過對內(nèi)蒙古草場田間試驗,研究水和氮調(diào)控對草場土壤微生物生物量、土壤呼吸、土壤微生物活性以及微生物群落結(jié)構(gòu)的影響,試驗按照裂區(qū)設(shè)計,主區(qū)為降水量(正常降水、增加降水180 mm/年),副區(qū)為氮素施用量(0、50、100、150 kg/hm2)。結(jié)果表明:土壤微生物碳、氮量隨施氮量增加而降低,施氮量為150 kg/hm2時最低,分別為105.23 mg/kg、13.85 mg/kg;增加降水會緩解下降趨勢,50 kg/hm2施氮量時數(shù)值顯著提升50.6%、59.4%;隨施氮量增加,土壤基礎(chǔ)呼吸、土壤誘導呼吸逐漸降低,CAI、呼吸商逐漸升高,施氮量最大時分別下降30.95%、98.02%,升高73.63%、63.74%,增加降水后各指標均有明顯提升,土壤基礎(chǔ)呼吸、誘導呼吸增加顯著;隨施氮量增加,土壤DHA酶、PRO酶、Acld PME酶、Alkaline PME酶逐漸降低,增加降水會使各酶升高;細菌、真菌、叢枝菌根真菌和厭氧菌相對豐度分別在施氮量為100、100、0、150 kg/hm2時最高,增加降水后使厭氧菌、叢枝菌根真菌分別降低11.07%、增加20.59%。

降水;氮素;土壤微生物;微生物學特性

0 引言

近年來,隨著我國經(jīng)濟飛速發(fā)展,人類活動頻繁導致全球氣候變化,不僅使草地生態(tài)系統(tǒng)面臨退化危險,而且還造成降水季節(jié)變化不穩(wěn)以及工業(yè)的高速發(fā)展使氮沉降逐年增加的現(xiàn)象。內(nèi)蒙古地區(qū)擁有我國陸地面積最大的草原生態(tài)系統(tǒng),草原面積占84.3%,碳素總儲量占陸地生態(tài)系統(tǒng)的15%,在碳循環(huán)研究中占有重要的地位[1]。

內(nèi)蒙古地區(qū)處于全球中緯度最敏感的區(qū)域,通過全氣候變化模擬預測[2]中緯度地區(qū)發(fā)現(xiàn),未來降水將會逐年增加?，F(xiàn)有研究對降水與土壤參數(shù)及作物產(chǎn)量變化的相關(guān)性研究較多,但對土壤微生物學特性的研究尚有不足。在氮素對土壤微生物學特性研究方面,研究相對較多,但結(jié)果卻不盡相同。例如,Maaroufi[3]研究表明低氮能提高微生物生物量,但Bradly[4]卻發(fā)現(xiàn)會降低微生物生物量。本文在前人研究的基礎(chǔ)上,進一步研究水、氮調(diào)控下土壤微生物學特性,為草場土壤微生物學特性提供理論依據(jù),并驗證前人研究結(jié)果。

1 材料與方法

1.1 氣候與土壤

試驗地點設(shè)置在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟多倫縣(2014年),約115°13′3.1″E,42°31′11.6″N,海拔1 344 m,供試土壤為內(nèi)蒙古自治區(qū)典型栗鈣土。本區(qū)域年活動積溫在1 900～2 100℃,年降雨量385 mm,雨熱同季,是內(nèi)蒙古典型草地土壤地區(qū)。耕層土壤有機質(zhì)34.2 g/kg,全氮2.1 g/kg,堿解氮125.4 mg/kg,全磷235.6 mg/kg,全鉀15.8 g/kg,pH值6.4。

1.2 試驗設(shè)計

試驗按照裂區(qū)設(shè)計,將降水量設(shè)置為主區(qū)因子,分為正常降水和增加降水;副區(qū)設(shè)置氮素為要素,設(shè)置4個水平,分別為不施氮、低氮、中氮、高氮。每個處理4次重復,分為4個區(qū)組,每個區(qū)組的處理隨機分布。小區(qū)面積均為50 m2。增加降水以噴灌方式,在6月至8月份10次進行,每次18 mm,年增水量為180 mm。磷肥(以P2O5計)、鉀肥(以K2O計)按照當?shù)赝扑]施肥量施用,與處理中的氮肥混合一次性施入。試驗中磷肥用重過磷酸鈣,鉀肥用硫酸鉀,氮肥用尿素。

表1 降水量與氮肥處理

1.3 樣品采集與分析方法

2014年8月10日用五點法分別在各處理中取表層0～10 cm土壤,保存于4℃的恒溫箱中,用于測定土壤微生物量。土壤微生物量碳、土壤微生物量氮采用氯仿熏蒸法進行測定[5]。纖維素酶采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定;土壤蛋白酶采用加勒斯江法測定;土壤磷酸單脂酶采用對硝基苯磷酸鹽法測定;β-葡糖苷酶采用硝基酚比色法測定;脫氫酶采用TTC還原法測定;土壤過氧化氫酶采用紫外分光光度法測定;β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶采用對硝基酚比色法測定;土壤呼吸、土壤誘導呼吸使用紅外線氣體分析儀(Li-COR 8100 Infrared Gas Analyzer)測定[6]。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)采用磷脂脂肪酸分析法測定[7]。

1.4 計算公式與數(shù)據(jù)處理

呼吸商(qCO2)=基礎(chǔ)呼吸值/微生物生物量碳

(1)

土壤碳的有效可利用性指數(shù)(CAI)=基礎(chǔ)呼吸值/誘導呼吸值

(2)

運用SPSS 17.0、EXCEL2010和Origin Pro 9.1進行方差分析、相關(guān)性分析及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水肥調(diào)控對土壤微生物量的影響

2.1.1 水、氮沉降程度對土壤微生物量的影響

不同水肥用量對土壤微生物量的影響如圖1。從圖1可以看出,土壤微生物量碳與土壤微生物量氮在不同降水的條件下,隨氮素施用量增加均呈現(xiàn)下降的趨勢。正常降水時,增加氮素施入降低土壤微生物量碳、土壤微生物量氮的幅度分別為23.9%～50.7%,30.9%～55.3%,CCK處理微生物碳、氮量均最高,且與CHN處理具有顯著性差異。施用氮素量相同時,增加降水后,土壤微生物量碳、土壤微生物量氮含量均具有顯著增加,幅度分別為24.8%～50.6%，10.7%～59.4%,且均在氮素施用量為50 kg/hm2時增幅最大;ACK處理微生物碳、氮量均最高,且與AHN處理具有顯著性差異。

注:不同小寫字母表示在不同氮素處理間的差異顯著(P<0.05);不同大寫字母表示在氮、水調(diào)控下處理間的差異顯著(P<0.05);*表示在同一氮素水平下正常降水與增加降水處理間的差異顯著(P<0.05)。Fig.1 Effect of different water and Fertilizer on soil microbial biomass圖1 不同水肥用量對土壤微生物量的影響

2.1.2 水、氮沉降程度對土壤呼吸的影響

土壤微生物的活動是土壤呼吸的主要來源,能夠反應(yīng)土壤微生物量。從表2可以看出,水分與氮素能夠明顯影響土壤呼吸強度。在正常降水條件下,隨施氮量增加土壤基礎(chǔ)呼吸作用呈現(xiàn)逐漸減弱的趨勢,不施氮肥(CCK)處理土壤基礎(chǔ)呼吸作用最強,但處理間無顯著差異(P>0.05);土壤誘導呼吸隨施氮量增加逐漸減弱,各處理間均存在顯著差異(P<0.05),CCK處理誘導呼吸作用最強,較CHN處理增加了98.02%。這兩項表明增加氮肥施用會顯著降低土壤微生物量,使土壤呼吸速率顯著降低(P<0.05)。土壤碳有效可利用性指數(shù)(CAI)隨氮素施用量增加而顯著增加,CHN處理值最高,較CCK處理高73.63%且存在顯著性差異(P<0.05)。呼吸商隨施氮量增加變化趨勢與CAI相同,CHN處理最高且與其他處理存在顯著性差異(P<0.05),與CCK處理數(shù)值相差1.74,表明增加氮肥施用會使微生物加強對土壤碳的利用,原因可能是微生物為了抵抗外界干擾而加強呼吸。

降水增加后,土壤基礎(chǔ)呼吸與土壤誘導呼吸速率在不同氮素用量時變化趨勢與正常降水相一致,且均有明顯增強,增加范圍分別在2.1%～18.6%、14.3%～33.6%,其中土壤誘導呼吸速率在不同氮素用量處理上均顯著高于正常降水(P<0.05),表明在同等氮素用量條件下增加降水可以促進土壤微生物量增加,并加快土壤呼吸速率。土壤碳有效可利用性指數(shù)(CAI)與呼吸商變化均不明顯但有所降低,且無顯著差異(P>0.05),表明土壤碳的利用效率有所提升,以CO2形式損失的土壤基質(zhì)碳含量降低。

表2 水、氮沉降對土壤呼吸的影響

2.2 水肥調(diào)控對土壤微生物活性的影響

2.2.1 水、氮沉降程度對土壤胞外酶活性的影響

水肥調(diào)控下,土壤胞外酶與降水、氮素間的方差分析如表3。從表3可以看出,降水量與纖維素酶、土壤蛋白酶、堿性磷酸酶、脫氫酶間呈顯著相關(guān)(P<0.05),β-葡糖苷酶呈極顯著相關(guān)(P<0.01);施氮量與土壤蛋白酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、脫氫酶、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶呈極顯著相關(guān)(P<0.01);雙因素共同作用下僅與脫氫酶呈顯著相關(guān)性(P<0.05)。

表3 水肥調(diào)控條件下土壤胞外酶方差分析結(jié)果

從圖2可以看出,在降水不變的情況下,土壤中脫氫酶、蛋白酶、堿性磷酸酶、酸性磷酸酶活性隨氮素施用量增加而逐漸降低;纖維素酶活性變化不顯著(P>0.05);β-葡糖苷酶活性隨施氮量增加先升高后降低;β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性隨施氮量增加先升高后逐漸的平穩(wěn)。在施氮量不變的情況下,增加降水會使脫氫酶、蛋白酶、纖維素酶、堿性磷酸酶、β-葡糖苷酶活性增加;酸性磷酸酶、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性變化不顯著(P>0.05)。

注:不同小寫字母表示在不同氮素處理間的差異顯著(P<0.05);不同大寫字母表示在氮、水調(diào)控下處理間的差異顯著(P<0.05);*表示在同一氮素水平下正常降水與增加降水處理間的差異顯著(P<0.05)Fig.2 Effect of soil water and fertilizer control of extracellular enzyme圖2 不同水肥控制對土壤胞外酶的影響

2.2.2 水、氮調(diào)控對酶化學計量的影響

酶化學計量能夠反映微生物對土壤基質(zhì)的利用以及對環(huán)境變化的敏感程度。從表4可以看出,降水與施氮量對酶化學計量具有顯著影響(P<0.05)。隨施氮量增加,BG/NAG比值逐漸降低,NAG/Acld PME比值逐漸升高,BG/Acld PME比值先升高后降低,三者均呈現(xiàn)顯著性變化。BG/NAG、BG/Acld PME比值隨降水增加而增加,NAG/Acld PME比值隨降水增加而降低且下降顯著(P<0.05)。

2.3 水肥調(diào)控對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

利用微生物PLFA總量指示微生物總生物量,可以大致鑒定細菌、革蘭氏陰性菌、革蘭氏陽性菌、厭氧菌、放線菌、叢枝菌根真菌、真核細胞、真菌類大微生物群。通過表3中方差分析可得出,叢枝菌根真菌、厭氧菌對單因素降水與施氮量均較為敏感,而細菌、真菌僅對施氮量敏感(P<0.05),其余微生物類群對降水與施氮量均不敏感(P>0.05)。

表4 水、氮調(diào)控對酶化學計量的影響

表5 水肥調(diào)控條件下微生物生物量方差分析結(jié)果

根據(jù)方差分析可知,細菌、厭氧菌、叢枝菌根真菌、真菌需要進一步分析。從圖3中可以看出,厭氧菌相對豐度、叢枝菌根真菌相對豐度在增加降水后分別降低4.8%～21.6%、增加20.6%～33.2%,最高值分別比常規(guī)降水降低0.16%、增加0.98%。厭氧菌相對豐度在CLN、CMN處理顯著高于ALN、AMN處理,叢枝菌根真菌增加降水處理均顯著高于常規(guī)降水處理,表明降水的強度能夠影響兩種菌群在土壤中的相對豐度。降水不變的條件下,細菌相對豐度隨施氮量增加先升高后降低,且在100kg/hm2施氮處理數(shù)值最高;真菌相對豐度隨施氮量增加先降低后升高,且在100 kg/hm2施氮處理數(shù)值最低;叢枝菌根真菌相對豐度隨施氮量增加逐漸降低;厭氧菌相對豐度隨施氮量成波浪狀,且有兩個峰值,分別在施氮量50 kg/hm2、150 kg/hm2。

注:不同小寫字母表示在不同氮素處理間的差異顯著(P<0.05);不同大寫字母表示在氮、水調(diào)控下處理間的差異顯著(P<0.05);*表示在同一氮素水平下正常降水與增加降水處理間的差異顯著(P<0.05)。Fig.3 Effect of different water and fertilizer control on soil microorganisms圖3 不同水肥控制對土壤微生物的影響

從圖4可以看出,降水與施氮可以影響微生物體內(nèi)環(huán)狀脂肪酸的比例、真菌與細菌比值以及革蘭氏陽性菌與陰性菌的比值。增加降水可顯著減小Cyc/Prec的比值,但對真菌/細菌與革蘭氏陽性菌/陰性菌無顯著影響。施氮可增大Cyc/Prec的比值,最大值較不施氮處理增高42.4%;增加降水后,Cyc/Prec比值降低9.7%～34.8%,說明增加施氮量對Cyc/Prec比值起到正效應(yīng),增加降水對Cyc/Prec比值起負效應(yīng)。真菌/細菌比值對降水不敏感,但增加氮肥會顯著降低,ACK處理較AMN處理高45.4%且呈顯著差異,表明氮素打破了草場土壤微生物平衡,使真菌的數(shù)量相對增加。降雨與施氮量對革蘭氏陽性菌/陰性菌比值均無顯著影響。

注:不同小寫字母表示在不同氮素處理間的差異顯著(P<0.05);不同大寫字母表示在氮、水調(diào)控下處理間的差異顯著(P<0.05);*表示在同一氮素水平下正常降水與增加降水處理間的差異顯著(P<0.05)。Fig.4 Effect of different water and fertilizer control of cyclic fatty acid, F/B, gram positive/negative bacteria圖4 不同水肥控制對環(huán)狀脂肪酸、真菌/細菌、革蘭氏陽性菌/陰性菌的影響

3 討論

不同水肥調(diào)控對土壤微生物的生物量具有顯著影響。本試驗結(jié)果表明,隨施氮量增加,土壤微生物量碳、氮均有顯著下降(P<0.05),這與Xu[8]研究結(jié)果相一致。造成微生物量碳、氮降低的原因主要是土壤氮素增加,降低了土壤pH值[9],抑制了土壤微生物的生長,植物吸收氮素量增加,打破了原有的植物-微生物養(yǎng)分平衡,使微生物的繁殖進一步的受到抑制[10],從而降低了土壤微生物量碳、氮以及土壤呼吸速率[11]。而增加水分能夠緩解這種競爭程度,為微生物繁殖提供適宜的條件,使土壤微生物豐度增加,并加快土壤呼吸速率。

不同水肥調(diào)控對土壤微生物活性影響顯著(P<0.05)。增加施氮量后,土壤中脫氫酶、堿性磷酸酶和酸性磷酸酶活性均顯著降低,這與氮素導致土壤pH降低有關(guān)[12]。NAG酶活性升高,BG酶活性降低的主要原因是土壤含氮化合物如油脂類、幾丁質(zhì)含量上升,導致細菌分泌NAG酶活性增加[13]；同時,淀粉、糖類化合物含量下降,微生物碳源不足,BG酶活性降低[10]。蛋白酶活性降低,與Creamer[14]研究結(jié)果相一致,這主要是由土壤微生物量降低導致的。而增加降水后,土壤pH有所上升,營造了微生物繁殖的適宜環(huán)境,土壤微生物量增加,使土壤脫氫酶、堿性磷酸酶、BG酶和蛋白酶活性提高,但水分增加抑制了真菌活性,從而使纖維素酶降低。酶化學計量中,隨施氮量增加,BG/NAG比值逐漸降低,NAG/Acld PME比值逐漸升高,表明土壤微生物對氮素的需求超過碳和磷,而增加降水后,BG/NAG和BG/Acld PME比值增加說明生物對碳的需求高于氮和磷。比值變化的原因主要是增加施氮后植物吸氮量增加,微生物處于劣勢,通過釋放胞外酶分解土壤含氮化合物為自身提供營養(yǎng),而增加降水后使土壤誘導呼吸速率加快,使微生物對碳水化合物需求增加,從而增加了BG酶活性[15]。

水肥調(diào)控對細菌、厭氧菌、叢枝菌根真菌和真菌具有顯著影響(P<0.05)。增加施氮量使細菌、厭氧菌相對豐度升高,叢枝菌根真菌和真菌的相對豐度降低,這與Wei[16]研究的結(jié)果相一致。真菌/細菌比值的變化說明土壤對氮素增加的緩沖能力不足,影響了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[17];革蘭氏陽性菌/陰性菌變化不明顯,主要原因可能是降水與氮素的變化未導致土壤基質(zhì)中有機質(zhì)含量有明顯變化。

4 結(jié)論

(1)隨施氮量增加,土壤微生物量碳、氮含量均顯著降低,土壤呼吸速率降低,CAI及呼吸商增加;增加降水會緩解氮素對土壤微生物量的抑制,使土壤微生物碳、氮含量有所提升,土壤呼吸速率加快,CAI及呼吸商降低。

(2)隨施氮量增加,土壤中脫氫酶、蛋白酶、堿性磷酸酶、酸性磷酸酶活性顯著降低,β-葡糖苷酶活性先升高后降低;β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性先升高后逐漸的平穩(wěn);增加降水會使脫氫酶、蛋白酶、纖維素酶、堿性磷酸酶、β-葡糖苷酶活性增加。

(3)隨施氮量增加,細菌相對豐度先升高后降低,且在100 kg/hm2施氮處理最高,而真菌相對豐度與之相反,厭氧菌相對豐度在150 kg/hm2時最高,叢枝菌根真菌相對豐度在不施氮素時最高;增加降水后厭氧菌相對豐度、叢枝菌根真菌相對豐度分別最多降低21.6%、增加33.2%。

(4)水氮復合調(diào)控可平衡土壤環(huán)境,增加土壤微生物碳、氮量,但對土壤胞外酶及微生物群落結(jié)構(gòu)影響不明顯。

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Effects of Precipitation and Nitrogen Regulation on Soil Microbial Characteristics in Grassland

MA Yuliang,ZHANG Jianwei*

(College of Environmental Science and Engineering, Qingdao University, Qingdao 266071,China)

Based on the field experiment in Inner Mongolia grassland, the effects of precipitation and nitrogen regulation on biomass, soil respiration, microbial activity and microbial community structure of soil microbes in grassland were studied.According to split plot design, the main area was precipitation (normal precipitation, increased precipitation 180 mm/a), split-plot was the amount of nitrogen application (0 kg/hm2, 50 kg/hm2, 100 kg/hm2, 150 kg/hm2). The results showed that the amount of soil microbial biomass carbon and nitrogen decreased with the increase of nitrogen application rate. When the amount of nitrogen application was 150 kg/hm2,the soil microbial biomass carbon and nitrogen was lowest in 105.23 mg/kg, 13.85 mg/kg,respectively. The increase in precipitation eased the downward trend, when the amount of nitrogen application was 150 kg/hm2,the value significantly incresed by 50.6%,59.4% respectively. With the increase of nitrogen application rate, the soil basal respiration and soil induced respiration decreased gradually, CAI, respiratory quotient gradually increased. When nitrogen application rate reached maximum, the value decreased by 30.95% and 98.02% and incresed by 73.63% and 63.74%,respectively. The indices were increased significantly after incresing precipitation, the soil basal respiration and the induced respiration increased significantly. With the increase of nitrogen application rate,the soil DHA,PRO,PME Acld and PME Alkaline were gradually decreased, while the increase of precipitation would increased the enzyme activity. When the amount of nitrogen application was 100,100,0 and 150 kg/hm2, the relative abundance of bacteria, fungi, arbuscular mycorrhizal fungi and anaerobic bacteria was highest, while the anaerobic bacteria and arbuscular mycorrhizal fungi decreased by 11.07%, increased by 20.59% respectively after increasing precipitation.

precipitation;nitrogen;soil microorganism;microbiological characteristics

10.13451/j.cnki.shanxi.univ(nat.sci.).2017.02.023

2016-11-10；

2016-12-08

國家自然科學基金(No.41202175)

馬玉亮(1991-),碩士研究生,研究領(lǐng)域生態(tài)學。E-mail:1210588511@qq.com

*通信作者：張建偉(ZHANG Jianwei),E-mail:drayonzjw@126.com

S154

A

0253-2395(2017)02-0380-08