養(yǎng)分添加對(duì)貝加爾針茅草原6種植物葉片性狀的影響

劉紅梅，李潔，于麗，皇甫超河，楊殿林

(農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津300191)

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養(yǎng)分添加對(duì)貝加爾針茅草原6種植物葉片性狀的影響

劉紅梅，李潔，于麗，皇甫超河，楊殿林*

(農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津300191)

養(yǎng)分添加是促進(jìn)退化草地恢復(fù)常用的管理措施。以貝加爾針茅草原為研究對(duì)象，設(shè)置CK(對(duì)照，不施肥)，N(單施氮肥，100 kg/hm2)，P(單施磷肥，100 kg/hm2)，K(單施鉀肥，100 kg/hm2)，NP(氮、磷肥混施，均為100 kg/hm2)，NK(氮、鉀肥混施，均為100 kg/hm2)，PK(磷、鉀肥混施，均為100 kg/hm2)，NPK(氮、磷、鉀肥混施，均為100 kg/hm2)，研究貝加爾針茅草原包括建群種和優(yōu)勢(shì)種在內(nèi)的6種植物的比葉面積、葉綠素含量和養(yǎng)分含量等葉片性狀對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)，旨在探討草原生態(tài)系統(tǒng)中，不同物種葉片特性隨養(yǎng)分供給條件發(fā)生的變異及其與土壤理化特性之間的關(guān)系。結(jié)果表明，6種植物的比葉面積(specific leaf area, SLA)、葉綠素含量、葉片養(yǎng)分在不同養(yǎng)分添加下都發(fā)生了變化，但變化的范圍和方向都不盡相同。綜合6種植物進(jìn)行分析，SLA與葉綠素含量、葉片含N量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與葉片含P量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；葉綠素含量與葉片含N量、土壤銨態(tài)氮含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；葉片含N量與土壤pH呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；葉片含P量與土壤P、土壤速效P含量和土壤pH值呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。綜合研究表明，貝加爾針茅草原植物葉片含N量較低，植物葉片性狀受N素影響顯著，但不同物種對(duì)N素添加的反應(yīng)不同，土壤養(yǎng)分供給的差異是葉片結(jié)構(gòu)特性和葉片養(yǎng)分組成發(fā)生變化的重要原因。

貝加爾針茅草原；養(yǎng)分添加；葉片性狀；土壤理化性質(zhì)

植物功能特性受遺傳因素和外界環(huán)境共同影響[1]，其變化既表征了生態(tài)系統(tǒng)基本的演替過(guò)程，也反映了群落對(duì)不同干擾所做出的綜合響應(yīng)，客觀地表達(dá)了植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)機(jī)制[2]。葉片是植物獲取資源的重要器官，對(duì)環(huán)境變化敏感且可塑性大[3]。植物葉片的比葉面積、葉綠素含量、葉片含氮量、葉片含磷量等生理生態(tài)特征體現(xiàn)物種本身的生物學(xué)特性，與植物的生長(zhǎng)對(duì)策及植物利用資源的能力緊密聯(lián)系，能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[4-5]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者針對(duì)各種不同生活型、不同的功能型植物進(jìn)行了大量的對(duì)比研究，獲取了大量關(guān)于植物葉片性狀變異的相關(guān)數(shù)據(jù)[6-10]。但目前，對(duì)于養(yǎng)分添加導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)改變的機(jī)制沒(méi)有取得一致的結(jié)論。一些研究者認(rèn)為，物種間養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)力的差異是導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種發(fā)生轉(zhuǎn)換的主要因素[11]，另一些研究者則認(rèn)為，養(yǎng)分添加使物種間的競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)向光資源，光競(jìng)爭(zhēng)能力的強(qiáng)弱是決定物種群落結(jié)構(gòu)和物種替代的主要原因[6]。此外，一些研究表明，物種對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)不僅與物種本身的功能特性密切相關(guān)，還受物種所在群落的環(huán)境條件的影響[3,12-13]。有關(guān)植物葉特性與土壤的相關(guān)研究主要集中在農(nóng)田和森林生態(tài)系統(tǒng)方面[5,14-15]，對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)植物功能特性與土壤養(yǎng)分供應(yīng)關(guān)系的研究較少。當(dāng)土壤營(yíng)養(yǎng)狀況發(fā)生改變后，植物葉片各功能性狀組成將會(huì)發(fā)生怎樣的改變？哪些性狀的變化程度更大？何種因素起關(guān)鍵作用？這些問(wèn)題還未得到充分的認(rèn)知。

貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原是歐亞大陸草原的重要組成部分，是內(nèi)蒙古草甸草原的代表類型之一，在我國(guó)畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位[16]。由于自20世紀(jì)80年代以來(lái)高強(qiáng)度的利用和不完善的保護(hù)機(jī)制，貝加爾針茅草原已出現(xiàn)不同程度的退化，總體表現(xiàn)為生物多樣性降低，草地生產(chǎn)力下降，草畜矛盾日益加劇，草原的恢復(fù)重建迫在眉睫[17]。養(yǎng)分是草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力主要限制因素之一?？茖W(xué)的養(yǎng)分管理是提高草原生態(tài)系統(tǒng)功能，恢復(fù)退化草地植被的主要措施。氮素是草原生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的最普遍、最主要的限制因子[18]，磷有時(shí)也會(huì)成為主要限制的因素，其作用僅次于氮[19]，鉀也是植物生長(zhǎng)的限制因素之一。關(guān)于氮添加對(duì)草原植物性狀的影響已有很多研究，但關(guān)于P和K添加對(duì)草原植物性狀的研究還很少?；诖?，本試驗(yàn)比較研究了經(jīng)過(guò)連續(xù)6年養(yǎng)分添加處理后，貝加爾針茅草原包括建群種和優(yōu)勢(shì)種在內(nèi)的6種植物，在不同養(yǎng)分添加處理下比葉面積(specific leaf area, SLA)、葉綠素含量(leaf chlorophyll content)、葉片含氮量(leaf nitrogen content)、葉片含磷量(leaf phosphorus content)的變化，分析葉性狀之間的關(guān)系及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，以探討典型草原生態(tài)系統(tǒng)中不同植物葉片性狀的變異范圍及其對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)改變的響應(yīng)機(jī)制，為貝加爾針茅草原的植物恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于大興安嶺西麓，內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂溫克自治旗伊敏蘇木境內(nèi)，地理位置為北緯48°27′-48°35′，東經(jīng)119°35′-119°41′，海拔為760～770 m，地勢(shì)平坦，屬于溫帶草甸草原區(qū)。試驗(yàn)地所在地區(qū)年均降水量328.7 mm，年均氣溫-1.6 ℃，≥0 ℃年積溫2567.5 ℃，年均風(fēng)速4 m/s，無(wú)霜期113 d，屬半干旱大陸性季風(fēng)氣候，降水主要集中于7-8月。土壤類型為暗栗鈣土[20]。植被類型為貝加爾針茅草甸草原，貝加爾針茅為建群種，羊草(Leymuschinensis)為優(yōu)勢(shì)種，羽茅(Achnatherumsibiricum)、扁蓿豆(Melissitusruthenica)、草地麻花頭(Serratulaamatsutanna)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、日蔭菅(Carexpediformis)、變蒿(Artemisiacommutata)、多莖野豌豆(Viciamulticaulis)、寸草苔(Carexduriuscula)、腎葉唐松草(Thalictrumpetaloideum)等為常見(jiàn)種或伴生種。共有植物66種，分屬21科49屬。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地自2010年開始進(jìn)行圍封禁牧，并進(jìn)行相應(yīng)的施肥處理。試驗(yàn)設(shè)CK(對(duì)照，不施肥)，N(單施氮肥，100 kg/hm2)，P(單施磷肥，100 kg/hm2)，K(單施鉀肥，100 kg/hm2)，NP(氮、磷肥混施，均為100 kg/hm2)，NK(氮、鉀肥混施，均為100 kg/hm2)，PK(磷、鉀肥混施，均為100 kg/hm2)，NPK(氮、磷、鉀肥混施，均為100 kg/hm2)8個(gè)處理，6次重復(fù)。小區(qū)面積8 m×8 m=64 m2，處理之間設(shè)2 m隔離帶，重復(fù)間設(shè)5 m隔離帶。養(yǎng)分添加試驗(yàn)于2010年開始進(jìn)行，每年分兩次進(jìn)行添加，分別在牧草生長(zhǎng)季 6 月 15 日、7 月 15 日進(jìn)行，每次施入全年添加總量的50%。N(尿素)、P(重過(guò)磷酸鈣)、K(硫酸鉀)施肥時(shí)均勻手撒。

1.3 樣品采集與測(cè)定

于2015年8月10日開展實(shí)驗(yàn)測(cè)定和采集樣品。此時(shí)6種草地常見(jiàn)植物(貝加爾針茅、羊草、羽茅、扁蓄豆、線葉菊和草地麻花頭)已經(jīng)完成葉片形態(tài)建成，生育時(shí)期為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)盛期至初花期。在每個(gè)小區(qū)，每種物種剪取完整健康植株30株。其中15株用于測(cè)定葉面積，另15株低溫保存用于測(cè)定葉綠素。同時(shí)用土壤采樣器在各個(gè)小區(qū)內(nèi)按照S型取樣法選取10個(gè)點(diǎn)，去除表面植被，取0～10 cm土壤混勻，去除根系和土壤入侵物，采用“四分法”選取1 kg土壤，迅速裝入無(wú)菌封口袋，將其分成兩部分，一部分于-20 ℃超低溫冰箱中保存，用于土壤速效養(yǎng)分分析，一部分土樣于室內(nèi)自然風(fēng)干后研磨過(guò)篩，用于土壤理化性質(zhì)分析。

比葉面積測(cè)定：采用Li-3100A葉面積儀 (Li-Cor, Lincoln, Nebraska, USA) 測(cè)定葉面積。將測(cè)定完葉面積的葉片單獨(dú)裝在自封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干至恒重，測(cè)定葉片干重。按照以下公式計(jì)算比葉面積：

SLA=ULA/DY

(1)

式中：SLA為葉片比葉面積，單位為m2/kg；ULA為單位葉片面積，單位為m2；DY為葉片干重，單位為kg。

葉綠素含量的測(cè)定：把采集的6種植物鮮葉用去離子水清洗干凈，稱取葉片0.30 g，用丙酮法提取色素，采用分光光度計(jì)(Unic 2800 UV/Vis Spectrophotometer)測(cè)定提取液在663和645 nm處吸光度值，按照以下公式[21]計(jì)算：

ρ(Chl a)=12.7OD663-2.69OD645

(2)

ρ(Chl b)=22.9OD645-4.68OD663

(3)

ρ(Chl)=ρ(Chl a)+ρ(Chl b)

(4)

式中：OD663、OD645分別為葉綠體色素提取液在波長(zhǎng)663和645 nm下的吸光度值;ρ(Chla)、ρ(Chlb)分別為葉綠素a、葉綠素b的質(zhì)量濃度，g/kg；ρ(Chl)為葉綠素總量，g/kg。

葉片元素的測(cè)定：植物樣品105 ℃殺青30 min，然后65 ℃烘干至恒重，葉片粉碎過(guò)0.15 mm篩，混勻后保存在塑封袋中以備分析。葉片N、P含量測(cè)定采用濃硫酸-雙氧水比色法[15]。

土壤理化性質(zhì)測(cè)定[22]：土壤樣品自然風(fēng)干后，去除根、石頭等雜物，研磨，分別過(guò)0.85和0.15 mm篩并保存。土壤有機(jī)質(zhì)測(cè)定采用水合熱重鉻酸鉀-比色法測(cè)定，土壤NH4+-N和NO3--N含量采用流動(dòng)注射分析儀(QC8000,Lachat,USA)測(cè)定，土壤全N采用開氏消煮法，土壤全P采用鉬銻抗比色法，土壤pH按土水比1∶2.5測(cè)定。經(jīng)過(guò)6年連續(xù)養(yǎng)分添加后土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，應(yīng)用Excel 2010對(duì)分析結(jié)果作圖。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)以平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行不同養(yǎng)分處理植物均值的方差分析和差異顯著性比較(P=0.05)。葉片SLA、葉綠素含量與養(yǎng)分含量、土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析，并進(jìn)行雙尾顯著性檢驗(yàn)。

表1 不同養(yǎng)分添加處理下土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil physical and chemical characteristics under different nutrient treatments

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different letters in the same column mean significant difference atP<0.05 level.

2 結(jié)果與分析

2.1 養(yǎng)分添加對(duì)植物比葉面積和葉綠素含量的影響

2.1.1 比葉面積 6種植物在連續(xù)6年不同養(yǎng)分添加下，SLA都發(fā)生了顯著變化(圖1)，變化幅度從大到小依次為羽茅、扁蓿豆、羊草、草地麻花頭、線葉菊、貝加爾針茅。與對(duì)照CK相比，含N素添加處理(N、NK、NP、NPK)顯著提高了貝加爾針茅、羊草、羽茅、草地麻花頭和扁蓿豆的SLA。線葉菊除在NK添加處理SLA與其對(duì)照CK無(wú)顯著差異以外，N、NP、NPK添加處理均顯著提高了SLA。含P素添加處理(P、NP、PK、NPK)顯著提高了羽茅、扁蓿豆和線葉菊的SLA。貝加爾針茅在P處理添加下，SLA與對(duì)照CK相比無(wú)顯著差異，羊草和麻花頭在P處理添加下，SLA顯著低于對(duì)照CK，在NP、PK、NPK處理下，3種植物的SLA均顯著高于對(duì)照CK。含K素添加處理下，6種植物的SLA無(wú)一致的變化。6種植物，N素處理SLA均高于或顯著高于P素處理和K素處理，說(shuō)明N素添加處理對(duì)SLA影響均高于P素添加處理和K素添加處理的影響。

2.1.2 葉綠素含量 連續(xù)6年不同養(yǎng)分添加下，6種植物的葉綠素含量均呈現(xiàn)出對(duì)氮添加的敏感性，且禾本科牧草高于豆科和雜類草；磷素的添加，亦可增加禾本科牧草葉綠素含量，但激發(fā)效應(yīng)顯著小于氮的添加，對(duì)于豆科與雜類草而言，磷的添加，降低了其葉綠素含量(圖2)。扁蓿豆在NP養(yǎng)分添加下葉綠素含量最高，其余5種植物均在N養(yǎng)分添加下，葉綠素含量最高。6種植物在N養(yǎng)分添加下的葉綠素含量均顯著高于P養(yǎng)分和K養(yǎng)分添加下的葉綠素含量。在N養(yǎng)分添加下，貝加爾針茅、羊草、羽茅、扁蓿豆、草地麻花頭、線葉菊的葉綠素含量與對(duì)照CK相比分別增加了62.88%，139.42%，84.78%，6.01%，62.05%和22.02%。其中羊草增加最多，扁蓿豆葉綠素含量增加最少。在P養(yǎng)分添加下，貝加爾針茅、羊草、羽茅、草地麻花頭與對(duì)照CK相比分別增加了17.40%，49.52%，17.67%，18.99%；扁蓿豆、線葉菊葉綠素含量與對(duì)照CK相比降低了8.61%，39.77%。在K養(yǎng)分添加下，羊草、羽茅、草地麻花頭的葉綠素含量與對(duì)照CK相比增加了33.69%，20.38%，11.48%；貝加爾針茅、扁蓿豆、線葉菊葉綠素含量與對(duì)照CK相比，降低了5.11%，7.28%，28.76%。除扁蓿豆和線葉菊在P養(yǎng)分、K養(yǎng)分處理對(duì)葉綠素含量的變化高于N養(yǎng)分處理外，其余4種植物在N養(yǎng)分處理葉綠素含量變化均顯著高于P養(yǎng)分和K養(yǎng)分添加處理。

2.2 養(yǎng)分添加對(duì)植物葉片養(yǎng)分含量的影響

2.2.1 葉片含氮量 在不同養(yǎng)分添加下，葉片含氮量變化范圍各不相同(圖3)。6種植物葉片單位質(zhì)量含氮量變化從大到小依次為線葉菊、羽茅、草地麻花頭、羊草、貝加爾針茅、扁蓿豆。在不同養(yǎng)分添加的處理間，線葉菊的葉片含氮量變化最大，達(dá)13.96 g/kg，扁蓿豆的葉片含氮量變化最小，為3.94 g/kg。除扁蓿豆以外，其余5種植物在含N素添加的處理(N、NK、NP、NPK)中葉片含N量均高于各自對(duì)照CK。貝加爾針茅、羊草、羽茅、草地麻花頭和線葉菊在含P添加的處理(P、NP、PK、NPK)中葉片含N量均高于各自對(duì)照CK；扁蓿豆在N、P和NPK添加處理下葉片含N量低于對(duì)照CK，在K、NP、NK、PK下高于對(duì)照CK。除扁蓿豆在K養(yǎng)分添加下，葉片N含量變化高于N養(yǎng)分添加外，其余5種植物在N養(yǎng)分處理中葉片N含量變化均顯著高于P養(yǎng)分和K養(yǎng)分添加處理。

圖1 養(yǎng)分添加對(duì)6種植物比葉面積的影響Fig.1 Effects of nutrient addition on the SLA of six plant species

圖2 養(yǎng)分添加對(duì)6種植物葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of nutrient addition on the leaf chlorophyll content of six plant species

圖3 養(yǎng)分添加對(duì)6種植物葉片含氮量的影響Fig.3 Effects of nutrient addition on the leaf nitrogen content of six plant species

2.2.2 葉片含磷量 在不同養(yǎng)分添加下，6種植物葉片含磷量變化范圍各不相同(圖4)。葉片含磷量變化從大到小依次為扁蓿豆、貝加爾針茅、羽茅、羊草、線葉菊、草地麻花頭。扁蓿豆的葉片含磷量變化最大，達(dá)7.23 g/kg，草地麻花頭的葉片含磷量變化最小，為2.54 g/kg。貝加爾針茅、羊草、羽茅和線葉菊在含P素添加處理(P、NP、PK、NPK)葉片含P量均高于對(duì)照CK。扁蓿豆在PK添加處理葉片含P量低于對(duì)照CK，在NP、PK和NPK添加處理顯著高于對(duì)照CK。草地麻花頭在P、PK添加處理葉片含P量顯著低于對(duì)照CK，NP添加處理與對(duì)照CK無(wú)顯著差異，NPK添加處理高于對(duì)照CK。對(duì)于同一種植物葉片含P量與P素添加相關(guān)，P素添加處理的6種植物的葉片含磷量高于N素和K素添加處理。在連續(xù)6年不同養(yǎng)分添加處理下，6種植物葉片P含量差異很大，這可能與植物系統(tǒng)發(fā)育變化有關(guān)。

2.3 植物葉性狀之間的關(guān)系

對(duì)所有不同養(yǎng)分添加處理6種植物的SLA與葉片養(yǎng)分含量的相關(guān)分析表明，植物葉片SLA與葉綠素含量、葉片含N量呈極顯著正相關(guān)(圖5A，圖5B，P<0.01)，與葉片含P量呈顯著正相關(guān)(圖5C，P<0.05)。綜合看來(lái)，較大的SLA具有較高的葉綠素含量和較高的養(yǎng)分含量，葉片含N量和葉片含P量對(duì)植物SLA的影響大于葉片N∶P的影響。

圖4 養(yǎng)分添加對(duì)6種植物葉片含磷量的影響Fig.4 Effects of nutrient addition on the leaf phosphorus content of six plant species

圖5 植物比葉面積與葉綠素含量(A)、葉片含N量(B)、葉片含P量(C)、葉片N∶P(D)的相關(guān)性Fig.5 Correlations between SLA and leaf chlorophyll content, leaf nitrogen content, leaf phosphorus content, leaf N∶P

養(yǎng)分添加處理6種植物的葉綠素含量與葉片養(yǎng)分含量相關(guān)分析表明，葉綠素含量與葉片含N量呈極顯著正相關(guān)(圖6A，P<0.01)，與葉片含P量無(wú)顯著相關(guān)性(圖6B，P>0.05)，隨著葉片N∶P增大，葉綠素含量增加，但無(wú)顯著相關(guān)性(圖6C)。隨著葉片含P量增加，葉片含N量也增加，但無(wú)顯著相關(guān)性(圖6D)。

圖6 葉綠素含量與葉片含N量(A)，含P量(B)，N∶P(C)及葉片含N量與含P量(D)的相關(guān)性Fig.6 Correlations between leaf chlorophyll content and leaf nitrogen content, leaf phosphorus content, leaf N∶P and correlation between leaf nitrogen content and leaf phosphorus content

2.4 植物葉性狀與土壤特性的關(guān)系

植物葉性狀與土壤特性的相關(guān)分析表明，6種植物SLA與土壤有機(jī)質(zhì)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與土壤N呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(表2)。葉綠素含量與土壤銨態(tài)氮含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。葉片含N量與土壤pH呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。葉片含P量與土壤P、土壤速效P含量和土壤pH值呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤有機(jī)質(zhì)、土壤硝態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與土壤N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。葉片N∶P與土壤硝態(tài)氮、土壤N∶P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤P含量、速效P含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表2 植物葉性狀與土壤理化性狀之間的關(guān)系Table 2 Correlation between leaf traits and soil physical and chemical properties of plants

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note: *indicated significant correlation (P<0.05), **indicated highly significant correlation (P<0.01).

3 討論

不同植物葉片的化學(xué)組分、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理活性是相互聯(lián)系的，這種內(nèi)在的關(guān)系被稱為葉片經(jīng)濟(jì)譜[23-24]。植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略可通過(guò)各性狀之間功能的權(quán)衡和協(xié)變來(lái)實(shí)現(xiàn)。當(dāng)兩個(gè)或多個(gè)重要植物性狀在不同物種間具有一致的相關(guān)性時(shí)，這種性狀關(guān)系可以認(rèn)為是形成了一個(gè)策略維度。在長(zhǎng)期進(jìn)化的過(guò)程中，植物逐漸形成了較強(qiáng)的生理生化調(diào)節(jié)能力，來(lái)適應(yīng)環(huán)境因子的變化[25]。土壤養(yǎng)分供給狀況的改變，會(huì)顯著影響植物的光合作用和礦質(zhì)代謝等過(guò)程。通過(guò)養(yǎng)分添加試驗(yàn)研究植物群落結(jié)構(gòu)、功能的變化與植物功能特性的變化之間的聯(lián)系，有助于反映出植物對(duì)環(huán)境因子變化的適應(yīng)性和生態(tài)對(duì)策[13,26]。

植物葉性狀為適應(yīng)不同環(huán)境而發(fā)生的改變可以反映它對(duì)生境條件變化的敏感程度[27]。N素參與植物體內(nèi)多種物質(zhì)的合成代謝，直接間接參與植物的光合作用[28]。隨著土壤N有效性提高，可供植物獲取的N數(shù)量增多，因此植物增大葉片面積，提高葉片的光合能力。P素在細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、物質(zhì)代謝以及植物光合作用中起著極其重要的作用[29-30]。本研究中6種植物的SLA與葉綠素含量、葉片含N量呈極顯著正相關(guān)(圖5A，圖5B，P<0.01)，與葉片含P量呈顯著正相關(guān)(圖5C，P<0.05)，這與于鴻瑩等[31]研究結(jié)果一致。本研究6種植物葉片的葉綠素含量與植物葉片含氮量極顯著正相關(guān)(圖6A，P<0.01)，在6種被觀測(cè)的植物中，羊草的葉綠素含量增加的最多(圖2)，說(shuō)明氮元素的添加使羊草占據(jù)更有利的生態(tài)位，增強(qiáng)了其在群落中優(yōu)勢(shì)地位。羊草作為根莖型禾草，對(duì)氮素的響應(yīng)高于貝加爾針茅、羽茅等叢生型禾草，這與張?jiān)坪５萚32]、萬(wàn)宏偉等[33]研究結(jié)果一致。SLA、葉綠素含量、葉片含N量、葉片含P量間的權(quán)衡和協(xié)變關(guān)系反映了植物可通過(guò)葉片形態(tài)與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的調(diào)節(jié)分配，適應(yīng)土壤養(yǎng)分環(huán)境變化的策略。上述相關(guān)關(guān)系證實(shí)了植物葉片功能性狀間關(guān)系的趨同效應(yīng)。

不同功能群植物在生活史、形態(tài)、生理等多個(gè)方面均不相同，因此其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響也存在差異。本研究所選6個(gè)物種分屬3個(gè)功能群，禾草類的貝加爾針茅、羊草、羽茅，菊科類的草地麻花頭、線葉菊，豆科類的扁蓿豆。本研究中6個(gè)物種葉片含N量和含P量最高的是豆科的扁蓿豆，葉片含N量最低的是連續(xù)K養(yǎng)分添加處理禾草類的羽茅，對(duì)于不同的功能群，葉片含N量都表現(xiàn)為豆科大于非豆科。葉片含P量最低的是連續(xù)NK養(yǎng)分添加下的禾草類的貝加爾針茅，除此之外，含N和P素添加處理(N、P、NP、NK、PK、NPK)葉片含P量表現(xiàn)為禾草類大于菊科，說(shuō)明非豆科植物比豆科植物、禾草比非禾草具有更高的養(yǎng)分利用效率，這與于麗等[34]養(yǎng)分添加提升了貝加爾針茅和羊草為主的禾本科地位研究結(jié)果互為印證。該研究結(jié)果與賓振鈞等[35]的研究結(jié)果一致。

綠葉養(yǎng)分濃度反映了土壤的養(yǎng)分供應(yīng)能力[36]，葉片攝取養(yǎng)分的多少受土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力的影響。植物葉片的N∶P值能夠反映植物在種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)尺度上生長(zhǎng)受養(yǎng)分限制的情況。我國(guó)草地植物葉片N濃度的平均值為28.6 g/kg，葉片P平均值為1.9 g/kg[37]。我國(guó)草地豆科植物葉片N濃度30.6 g/kg，葉片P濃度的平均值為2.0 g/kg[38]。本研究中6種植物的葉片含N量均低于我國(guó)平均值。在8種養(yǎng)分添加處理下，6種植物葉片含P量大致表現(xiàn)為高于我國(guó)草地植物葉片 P 濃度的平均值。本研究中6種植物葉片養(yǎng)分對(duì)N素和P素添加較為敏感，對(duì)K素添加沒(méi)有一致的結(jié)果。除扁蓿豆以外，含N素和P素添加處理顯著提高了貝加爾針茅、羊草、羽茅、草地麻花頭和線葉菊葉片含N量(圖3)，貝加爾針茅、羊草、羽茅和線葉菊在含P素添加處理葉片含P量均高于對(duì)照CK(圖4)。大多數(shù)研究認(rèn)為，豆科植物可以通過(guò)生物固能滿足自身對(duì)N的需求。本研究中N處理降低了扁蓿豆的葉片含氮量，可能是由于N的過(guò)量施用抑制了根瘤的形成，降低了生物固氮效率。Koerselman等[39]研究認(rèn)為，當(dāng)N∶P<14 時(shí)，N 為限制性因子；N∶P>16 時(shí)，P 為限制性因子；14

植物葉片性狀與其生存環(huán)境條件密切相關(guān)[40]。葉片特性與土壤理化性質(zhì)相關(guān)分析表明，6種植物葉片SLA、葉綠素含量和葉片養(yǎng)分與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)。本研究中葉片N∶P與土壤N∶P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，葉綠素含量與銨態(tài)氮含量顯著正相關(guān)，這與顧大形等[15]研究結(jié)果一致。葉片N∶P與土壤全N含量顯著負(fù)相關(guān)，這與韋蘭英等[3]研究結(jié)果一致。在養(yǎng)分添加處理中，6種植物的葉片性狀因子SLA、葉綠素含量、葉片養(yǎng)分含量均發(fā)生了顯著變化，但變化的范圍和方向都不盡相同，說(shuō)明貝加爾針茅草原共存的6種植物其葉片性狀特征對(duì)環(huán)境異質(zhì)性具有不同的響應(yīng)。6種植物葉片性狀的變異機(jī)制以及同一養(yǎng)分添加處理下不同植物葉片性狀的差異原因還需進(jìn)一步深入研究。

綜合以上分析，養(yǎng)分添加改變了6種植物的葉片功能特性，N素添加處理對(duì)于葉片SLA和葉綠素含量的影響高于P素和K素添加處理。未添加養(yǎng)分處理，6個(gè)物種N∶P在3.11～9.01之間，與我國(guó)其他地區(qū)草地植物N∶P相比較，植物葉片N∶P都比較低，說(shuō)明貝加爾針茅草原群落主要受N素限制。葉片性狀與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)，說(shuō)明土壤養(yǎng)分供給條件是葉片結(jié)構(gòu)特性和葉片養(yǎng)分組成發(fā)生變化的重要原因。該研究結(jié)果對(duì)退化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與管理具有重要的指導(dǎo)意義。在采用養(yǎng)分添加促進(jìn)退化草地恢復(fù)的實(shí)踐中，可以考慮通過(guò)養(yǎng)分添加的方法改善土壤條件，并應(yīng)考慮草地生態(tài)系統(tǒng)自身原有的養(yǎng)分狀況，設(shè)置適當(dāng)?shù)腘、P肥施用量。對(duì)于植物生長(zhǎng)受氮素限制的草地，施用氮肥是提高草地生產(chǎn)力的首選措施；對(duì)于氮素不是限制因素的草地，適當(dāng)添加P肥有助于生產(chǎn)力的提高。

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Effects of nutrient addition on leaf traits of six plant species in aStipabaicalensisgrassland in Inner Mongolia, China

LIU Hong-Mei, LI Jie, YU Li, HUANGFU Chao-He, YANG Dian-Lin*

Agro-EnvironmentalProtectionInstitute,MinistryofAgriculture,Tianjin300191,China

Nutrient addition is an effective management measure for recovery of degraded grassland.Stipabaicalensisgrassland is a type of meadow steppe that plays an important role in livestock husbandry in China. We conducted a field experiment to explore the mechanisms underlying variation in plant leaf traits in a mature typical steppe ecosystem in Inner Mongolia where nutrients have been added since 2010. The experiment had a randomized block design with six blocks of eight treatments: CK (control, no nutrient addition), N (N addition only, 100 kg/ha), P (P addition only, 100 kg/ha), K (K addition only, 100 kg/ha), NP (mixed N and P addition, 100 kg/ha each), NK (mixed N and K addition, 100 kg/ha each), PK (mixed P and K addition, 100 kg/ha each), and NPK (mixed N, P, and K addition, 100 kg/ha each). We selected six dominant and sub-dominant plant species for analyses:S.baicalensis,Leymuschinensis,Achnatherumsibiricum,Melissitusruthenica,Serratulayamatsutanna, andFilifoliumsibicum. Together, these species account for >90% of the total community aboveground biomass. We investigated variations in specific leaf area (SLA), leaf chlorophyll content, leaf N content, and leaf P content of the six plants under different nutrient treatments, to determine their responses to variations in soil physical and chemical properties. In all six plant species, the SLA, chlorophyll content, and leaf nutrient contents varied among different nutrient treatments, but the scope and direction of changes differed among plant species. A correlation analysis demonstrated that leaf SLA was positively correlated with leaf chlorophyll content and leaf N content (P<0.01), and with leaf P content (P<0.05). Leaf chlorophyll content was positively correlated with leaf N content and soil NH4+-N (P<0.01). Leaf N content was positively correlated with soil pH (P<0.01). Leaf P content was positively correlated with soil P, soil available P, and soil pH (P<0.01). Our results indicate that there is a very low leaf N content, and that plant growth is N-limited in theS.baicalensisgrassland in Inner Mongolia, China. Different species had different responses to N addition. Differences in soil nutrients may be one important reason for the observed variations in leaf structure and leaf nutrient contents.

Stipabaicalensisgrassland; nutrient addition; leaf trait; soil physic-chemical properties

10.11686/cyxb2016242

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-06-13；改回日期：2016-08-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170435)資助。

劉紅梅(1976-)，女，河北滄州人，副研究員。E-mail：liuhongmei@caas.cn*通信作者Corresponding author. E-mail:yangdianlin@caas.cn

劉紅梅, 李潔, 于麗, 皇甫超河, 楊殿林. 養(yǎng)分添加對(duì)貝加爾針茅草原6種植物葉片性狀的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(5): 81-91.

LIU Hong-Mei, LI Jie, YU Li, HUANGFU Chao-He, YANG Dian-Lin. Effects of nutrient addition on leaf traits of six plant species in aStipabaicalensisgrassland in Inner Mongolia, China. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(5): 81-91.