播種量對(duì)高寒牧區(qū)林納燕麥生產(chǎn)性能及光合特性的影響

肖雪君，周青平,陳有軍，杜 忠，柏曉玲，田莉華，彭先琴(.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 6004; .西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 6004; .青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 8006)

播種量對(duì)高寒牧區(qū)林納燕麥生產(chǎn)性能及光合特性的影響

肖雪君1，周青平2,陳有軍2，杜 忠2，柏曉玲1，田莉華2，彭先琴3
(1.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041; 2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041; 3.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016)

播種量是保障牧草高產(chǎn)質(zhì)優(yōu)的一個(gè)重要方面，合理的播種量除取決于牧草品種自身的生物學(xué)特性外，還受到外界條件的影響。為探明適合川西北高寒牧區(qū)自然氣候條件下林納燕麥(Avenasativacv. LENA)的最適播種量，本研究設(shè)置了120(A)、165(B)、210(C)、255(D)、300(E)和345 kg·hm-2(F)共6個(gè)播種量，分析播種量對(duì)林納燕麥生產(chǎn)性能及光合特性的影響。結(jié)果表明，隨播種量的增加，林納燕麥物候期表現(xiàn)出了提前的趨勢(shì)，在出苗期不明顯，但在其它生育期較明顯；播種量對(duì)燕麥的株高無(wú)顯著影響(P>0.05)，但在大多數(shù)的取樣期，林納燕麥的株高隨著播種量增加表現(xiàn)為減小的趨勢(shì)；隨著播種量增加，莖粗呈下降趨勢(shì)，尤其在生育期后期呈顯著降低趨勢(shì)(P<0.05)；播種量對(duì)莖葉比無(wú)顯著影響(P>0.05)，但隨著生育期進(jìn)程，莖葉比呈顯著降低趨勢(shì)(P<0.05)；在高播種量(E、F)下，鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量均表現(xiàn)為增大趨勢(shì)，產(chǎn)草效果最佳；在開(kāi)花期，低播種量(A、B、C)的氣孔較活躍，而高播種量(E、F)胞間CO2濃度較低。在該研究區(qū)域，在行距30 cm，播種量300或345 kg·hm-2下，林納燕麥的生產(chǎn)性能及光合特性最理想，產(chǎn)草效果最佳。本研究結(jié)果可為川西北高寒牧區(qū)林納燕麥的高產(chǎn)栽培及推廣應(yīng)用提供理論支持。

川西北牧區(qū)；燕麥；播種量；生產(chǎn)性能；光合特性；草產(chǎn)量

燕麥(Avenasativa)為一年生禾本科草本植物，在我國(guó)種植時(shí)間較長(zhǎng)，主要分布在東北、華北和青藏高原高寒地區(qū)[1]；從類型上主要分為帶稃型和裸粒型[2-3]。燕麥?zhǔn)侵匾募Z飼兼用作物[2]，具有草產(chǎn)量高、適口性好、營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn)[4-5]，是重要的圈窩種植牧草，可有效緩解家畜“冬瘦、春乏”的現(xiàn)象，在維系畜牧業(yè)的發(fā)展上具有其它牧草不可替代的作用，在高寒牧區(qū)倍受廣大牧民的青睞[2]。青藏高原具有特殊的自然環(huán)境條件，無(wú)法滿足大多數(shù)作物正常生長(zhǎng)需要，而燕麥由于喜冷涼、耐貧瘠、耐鹽堿、抗旱、耐寒，在青藏高原高寒牧區(qū)得到大面積的推廣及應(yīng)用[5-6]，是高寒草地畜牧業(yè)穩(wěn)定發(fā)展中必不可少的飼草作物[7-9]。

播種量是保障牧草高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的一個(gè)重要方面，采用合理的播種量除取決于牧草自身的生物學(xué)特性外，還受外界條件的影響，如土壤條件、氣候條件等的影響。目前，對(duì)燕麥的研究工作主要集中在栽培技術(shù)[10-11]、播種期[12]、物候期[13]、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[14]、抗性[15-16]、品比試驗(yàn)[17-18]及種質(zhì)資源的遺傳多樣性[19-20]等方面，為燕麥優(yōu)質(zhì)品種的篩選以及推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)，在維系生態(tài)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展中起著至關(guān)重要的作用。隨著燕麥品種的不斷增加，播種量的研究還沒(méi)有實(shí)現(xiàn)良種良法，比如早熟品種與晚熟品種在不同地區(qū)的適宜播種量。青藏高原區(qū)域由于地區(qū)間水熱條件差異較大,栽培品種及栽培方法也明顯不同，燕麥單播適宜播種量的選擇一直沒(méi)有普適的結(jié)論。而且，前期的研究[11,17]也表明，合理的播種量會(huì)影響牧草的群體數(shù)量和結(jié)構(gòu)，緩和群體與個(gè)體之間生存資源競(jìng)爭(zhēng)的矛盾，有利于牧草干物質(zhì)積累，從而達(dá)到牧草的高產(chǎn)。“青藏高原特有草種質(zhì)資源創(chuàng)新及草地生態(tài)恢復(fù)”研究團(tuán)隊(duì)主要從事抗逆牧草的種質(zhì)挖掘與創(chuàng)新，通過(guò)前期開(kāi)展的室內(nèi)抗性試驗(yàn)[16]及室外品比試驗(yàn)[17]得出，林納燕麥的抗性比較好，適宜在青藏高原高寒牧區(qū)推廣種植。因此，為了探明林納燕麥在川西北高寒牧區(qū)自然條件下的最適宜播種量，于2015年5月至10月在四川省紅原縣西南民族大學(xué)青藏高原基地，開(kāi)展不同播種量對(duì)林納燕麥生產(chǎn)性能及光合特性影響的試驗(yàn)研究，通過(guò)對(duì)比分析林納燕麥在不同播種量處理下其生產(chǎn)性能及光合特性的差異性，篩選出適合當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境條件下的最優(yōu)播種量，以期為川西北高寒牧區(qū)林納燕麥的高產(chǎn)栽培及推廣應(yīng)用提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于青藏高原東緣四川省阿壩州紅原縣境內(nèi)(31°50′-33°22′ N，101°51′-103°23′ E)的西南民族大學(xué)青藏高原基地，平均海拔3 500 m。氣候?qū)儆诖箨懜咴撅L(fēng)氣候，年降水量650～800 mm，80%集中于每年的5月-9月[21]。種植區(qū)域土層深達(dá)40 cm，土壤有機(jī)碳含量較高，為215～280 g·kg-1，總氮和磷含量較低，總氮含量為6～10 g·kg-1，有效磷含量為3～7 mg·kg-1，pH 4.6左右[22]。

1.2 供試材料

本研究選取在室內(nèi)抗性試驗(yàn)[16]及室外品比試驗(yàn)[17]表現(xiàn)良好的皮燕麥品種林納燕麥(Avenasativacv. LENA)為試驗(yàn)材料，由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原研究所提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究共設(shè)置6個(gè)播種量，分別為120、165、210、255、300和345 kg·hm-2，對(duì)應(yīng)的有效株數(shù)分別為385萬(wàn)、529萬(wàn)、673萬(wàn)、818萬(wàn)、962萬(wàn)、110 6萬(wàn)株·hm-2。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)播種量設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1個(gè)小區(qū)，共計(jì)18個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，小區(qū)面積為5 m×3 m。種植前所有試驗(yàn)小區(qū)機(jī)耕翻耙，耕深為25 cm，然后人工整地、耙平、劃區(qū)播種。于2015年5月28日統(tǒng)一播種，采用開(kāi)溝條播，播深3～5 cm，行距30 cm。整個(gè)試驗(yàn)期間無(wú)灌溉和施肥。在播種后第15天進(jìn)行人工除草一次。

1.4 測(cè)定指標(biāo)

1.4.1 物候期 采用整體觀察法，觀測(cè)并記錄每個(gè)小區(qū)的物候，以試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)植株的50%進(jìn)入某物候期為基準(zhǔn)。

1.4.2 莖粗和株高 燕麥出苗后，在每個(gè)小區(qū)遠(yuǎn)離邊行30 cm處，隨機(jī)選取5株掛牌定株，用游標(biāo)卡尺測(cè)定其莖粗，用鋼卷尺測(cè)定其株高，每10 d測(cè)定一次。

1.4.3 產(chǎn)量性狀 在每個(gè)小區(qū)遠(yuǎn)離邊行30 cm處隨機(jī)取1 m樣段，齊地刈割，莖、葉(小穗跟葉分到一起)分開(kāi)分別稱其鮮重后，放入烘箱(65 ℃)烘干至恒重后，再分別稱其干重，測(cè)其鮮草產(chǎn)量、干草產(chǎn)量、鮮干比及莖葉比。莖葉比(stem/leaf，S/L)是在各時(shí)期所取得的莖與葉生物量的比值，其中：鮮莖葉比為SF/LF，干莖葉比SD/LD。每個(gè)小區(qū)取樣1次，每個(gè)播種量處理為3個(gè)重復(fù)。

1.4.4 相對(duì)生長(zhǎng)速率 相對(duì)生長(zhǎng)速率(relative growth rate，RGR)是在單位時(shí)間內(nèi)生物量的凈積累。利用各時(shí)期取得的干草產(chǎn)量數(shù)據(jù)，計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)速率，計(jì)算公式：

1.5 統(tǒng)計(jì)方法

本研究使用SPSS 19.0(SPSS Inc.，version19.0)軟件對(duì)所測(cè)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，然后用Duncan法對(duì)測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行多重比較，分析不同播種量之間的差異性，最后用Excel 2010軟件制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 播種量對(duì)林納燕麥生產(chǎn)特性的影響

2.1.1 播種量對(duì)林納燕麥物候期的影響 不同播種量下林納燕麥物候期存在差異性(表1)。高播種量下出苗期較早，隨著播種量的增加，物候期越來(lái)越短，各個(gè)發(fā)育時(shí)期都呈現(xiàn)提前趨勢(shì)。低播種量(120、165、210和255 kg·hm-2)在10月下旬全部完成生育期，而高播種量(300和345 kg·hm-2)則在10月上旬完成生育期，播種量為120 kg·hm-2時(shí)，生育時(shí)長(zhǎng)為145 d，345 kg·hm-2時(shí)為137 d，相差8 d。綜合來(lái)看，在生育期的前期，不同播種量間的生育時(shí)差間隔較小，在抽穗期生育時(shí)差間隔最大(9 d)，之后保持不變。結(jié)果表明，高播種量可以使燕麥物候期提前，且在中后生育期播種量的作用會(huì)更加明顯。

2.1.2 播種量對(duì)林納燕麥株高的影響 隨著生育期的進(jìn)程，林納燕麥的株高不斷增加(表2)。在大多數(shù)的取樣期，林納燕麥株高隨著播種量增加呈減小的趨勢(shì)，除6月20日和10月17日不同播種量對(duì)株高的影響差異顯著外(P<0.05)，其它取樣期內(nèi)播種量對(duì)株高的影響均不顯著。完熟期(10月17日)低播種量(120 kg·hm-2)下的株高顯著高于高播種量(255 kg·hm-2)下的株高。

表1 播種量對(duì)林納燕麥物候期及生育時(shí)長(zhǎng)的影響Table 1 Effect of seeding rate on phenology and the whole growth duration of Avena sativa cv. LENA

表2 播種量對(duì)林納燕麥株高(cm)的影響Table 2 Effect of seeding rate on the height(cm) of Avena sativa cv. LENA

注：P表示方差分析的結(jié)果，P<0.05表示播種量處理對(duì)株高有顯著影響，ns表示無(wú)顯著影響(P>0.05)。不同小寫字母表示同一測(cè)定時(shí)間不同播種量間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Pindicates the results of ANOVA,P<0.05 indicates significant effect on the plant height, ns indicates no significant effect (P>0.05). Different lowercase letters for the same measurement date indicate significant differences in plant height among different seeding rates at the 0.05 level; similary for the following tables and figures.

2.1.3 播種量對(duì)林納燕麥莖粗的影響 從整個(gè)生育周期來(lái)看，播種量對(duì)燕麥的莖粗存在影響(圖1)。在生育期前期(7月1日-7月30日)，播種量對(duì)燕麥莖粗無(wú)顯著影響(P>0.05)，但是在生育后期播種量顯著影響燕麥莖粗(P<0.05)。另外，不同播種量處理下，林納燕麥莖粗并不是持續(xù)上升的，其中7月30日到8月20日的下降趨勢(shì)，可能是研究區(qū)域7月30日之前降水量豐富，但是之后降水量少，氣候干旱，莖稈含水量降低所致。整體看來(lái)，低播種量下，莖粗較大，在高播種量(300、345 kg·hm-2)下，莖粗較小。

2.2 播種量對(duì)林納燕麥不同生育期莖葉比(鮮、干)的影響

播種量對(duì)燕麥不同發(fā)育期莖葉比的影響明顯不同(表3)。在抽穗期和完熟期，不同播種量下，燕麥莖葉比(鮮、干)大小不同，但是無(wú)顯著差異(P>0.05)。在拔節(jié)期，播種量?jī)H對(duì)干莖葉比有顯著影響(P<0.05)。

圖1 播種量對(duì)林納燕麥莖粗的影響Fig. 1 Effect of seeding rate on stem diameter of Avena sativa cv. LENA

播種量Seedingrate/kg·hm-2鮮莖葉比Freshsrem/Freshleaf拔節(jié)期Jointing抽穗期Heading開(kāi)花期Florescence完熟期Fullmaturity干莖葉比Drystem/Dryleaf拔節(jié)期Jointing抽穗期Heading開(kāi)花期Florescence完熟期Fullmaturity1200.08±0.020.55±0.080.75±0.07b1.50±0.150.09±0.02b0.48±0.120.64±0.04c1.21±0.161650.08±0.030.48±0.030.94±0.14b1.49±0.160.08±0.02b0.47±0.060.81±0.14bc1.16±0.052100.13±0.010.36±0.120.93±0.12ab1.79±0.340.16±0.02ab0.35±0.110.86±0.06b1.32±0.292550.12±0.010.42±0.131.01±0.13ab1.68±0.370.12±0.01ab0.44±0.130.91±0.11b1.08±0.133000.10±0.040.46±0.161.17±0.17a1.77±0.140.10±0.04ab0.47±0.180.95±0.12ab1.24±0.053450.14±0.030.48±0.011.11±0.18a1.64±0.150.17±0.04a0.49±0.061.13±0.13a1.21±0.11顯著性SignificancensnsP=0.04nsP=0.017nsP=0.004ns

在開(kāi)花期，播種量對(duì)鮮、干莖葉比均有顯著影響(P<0.05)，莖葉比隨著播種量的增加而增加。綜合整個(gè)生育周期來(lái)看，不同播種量下莖葉比(鮮、干)隨著生育期的進(jìn)程而增加，且均在完熟期達(dá)到最大值。

2.3 播種量對(duì)林納燕麥不同生育期鮮草產(chǎn)量和生長(zhǎng)速率的影響

林納燕麥鮮草產(chǎn)量隨著生育期進(jìn)程逐漸增加(表4)，但是其生長(zhǎng)速率則表現(xiàn)出隨生育期進(jìn)程逐漸降低(表5)。在拔節(jié)期，播種量對(duì)林納燕麥鮮草產(chǎn)量有顯著影響(P<0.001)，最大值出現(xiàn)在播種量為255 kg·hm-2時(shí)(5 936 kg·hm-2)；在抽穗期和完熟期，鮮草產(chǎn)量整體上表現(xiàn)為隨播種量的增加而增加的趨勢(shì)，在播種量為345 kg·hm-2時(shí)達(dá)到最大(P<0.05)。生長(zhǎng)速率在拔節(jié)期到抽穗期較大，但不同播種著差異(P>0.05)，說(shuō)明6個(gè)播種量在拔節(jié)期都生長(zhǎng)較快；抽穗期到開(kāi)花期不同播種量間生長(zhǎng)速率存在顯著差異(P=0.011)，其中播種量為345 kg·hm-2時(shí)的生長(zhǎng)速率顯著小于120、165和210 kg·hm-2時(shí)(P<0.05)；在開(kāi)花期到完熟期，生長(zhǎng)速率較小，但播種量對(duì)其仍然有顯著影響(P=0.028)，且在播種量為345 kg·hm-2時(shí)生長(zhǎng)速率最大。

表4 播種量對(duì)林納燕麥不同發(fā)育期鮮草產(chǎn)量的影響Table 4 Effect of seeding rate on fresh yield of Avena sativa cv. LENA at different growth stages

表5 播種量對(duì)林納燕麥不同發(fā)育期生長(zhǎng)速率的影響Table 5 Effect of seeding rate on the relative growth rate of Avena sativa cv. LENA at different growth stages

2.4 播種量對(duì)林納燕麥不同生育期干草產(chǎn)量的影響

不同播種量處理下，干草產(chǎn)量均隨生育期進(jìn)程而增加；播種量對(duì)不同生育期的干草產(chǎn)量均有顯著影響(P<0.05)(表6)。在拔節(jié)期，隨著播種量的增加干草產(chǎn)量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，在255和345 kg·hm-2的播種量下的干草產(chǎn)量顯著大于其它播種量(P<0.05)，255 kg·hm-2時(shí)為1 978.7 kg·hm-2，345 kg·hm-2時(shí)為1 726 kg·hm-2；在抽穗期，345 kg·hm-2播種量處理下草產(chǎn)量達(dá)到最大值，為4 889.7 kg·hm-2，且顯著大于120、165和210 kg·hm-2播種量處理(P<0.05)；在開(kāi)花期，干草產(chǎn)量在不同播種量間表現(xiàn)為300>210>345>120>255>165 kg·hm-2，且210、300和345 kg·hm-2播種量處理下顯著大于120、165和255 kg·hm-2播種量處理(P<0.05)；在完熟期，播種量為345 kg·hm-2時(shí)的干草產(chǎn)量顯著大于播種量為165、255和300 kg·hm-2播種量處理(P<0.05)。綜合整個(gè)生育期可知，高播種量下的干草產(chǎn)量顯著高于低播種量的干草產(chǎn)量，表明適當(dāng)增加燕麥的播種量可以提高干草產(chǎn)量。

2.5 播種量對(duì)林納燕麥光合特性的影響

2.5.1 播種量對(duì)林納燕麥不同生育期葉綠素相對(duì)含量的影響 林納燕麥葉綠素相對(duì)含量在不同播種量下存在差異，但是在整個(gè)生育期內(nèi)不同的播種量間呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律(圖2)。在7月1日到7月10日，葉綠素相對(duì)含量迅速增加；7月10日到9月10日，葉綠素相對(duì)含量變化比較緩慢；9月10日以后，葉綠素相對(duì)含量迅速下降。由于播種量明顯影響燕麥的物候期，所以不同播種量燕麥的葉綠素相對(duì)含量在不同時(shí)期間達(dá)到最大值，120 kg·hm-2播種量在7月30日時(shí)達(dá)到最大，210 kg·hm-2播種量在7月10日達(dá)到最大，其余播種量更早，在7月1日就達(dá)到最大。綜合整個(gè)生育期可知，燕麥葉綠素相對(duì)含量都隨著播種量的增加呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)，尤其是在生育期的前期(7月1日)和后期(10月17日)，不同播種量間存在顯著差異(P<0.05)。

表6 播種量對(duì)林納燕麥不同生育期干草產(chǎn)量的影響Table 6 Effect of seeding rate on hay yield of Avena sativa cv. LENA at different growth stages

圖2 播種量對(duì)林納燕麥不同生育期葉綠素相對(duì)含量的影響Fig. 2 Effect of seeding rate on relative chlorophyll content of Avena sativa cv. LENA at different growth stages

2.5.2 播種量對(duì)林納燕麥開(kāi)花期光合特性的影響 開(kāi)花期是植物生長(zhǎng)的重要時(shí)期，播種量顯著影響了林納燕麥開(kāi)花期的光合特性(P<0.05)(表7)。林納燕麥凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均隨著播種量增加而降低，表明播種量的增加導(dǎo)致植物個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)。但是，播種量對(duì)林納燕麥的蒸騰速率的影響不顯著(P>0.05)。

表7 播種量對(duì)林納燕麥開(kāi)花期光合特性的影響Table 7 Effect of seeding rate on photosynthetic capacity of Avena sativa cv. LENA at the flowering stage

3 討論

自然界中，植物個(gè)體通過(guò)改變自身的形態(tài)特征，影響其對(duì)環(huán)境資源的利用[23]，形成與外界環(huán)境相適應(yīng)的生存策略，是在特定生境條件下長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。密度制約在植物種群中普遍存在，是種群極其重要的選擇壓力[24]，本質(zhì)是因?yàn)樽匀唤缰写嬖谥邢薜馁Y源(光資源、生存空間、水分和養(yǎng)分)，密度制約主要是種群內(nèi)植株個(gè)體對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)改變種群內(nèi)植株的各性狀參數(shù)[25]，實(shí)現(xiàn)其最適宜、最有利的生存和繁殖狀態(tài)。

3.1 播種量對(duì)林納燕麥生長(zhǎng)特性差異性分析

描述牧草生長(zhǎng)狀況最合適的指標(biāo)就是株高，同時(shí)株高也是反映牧草產(chǎn)量的一個(gè)特征值[26]。株高與產(chǎn)量、覆蓋度呈正相關(guān)關(guān)系[27-28]，是能否獲得較高產(chǎn)量的保證[29]，同時(shí)也是評(píng)價(jià)牧草經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成以及衡量其生長(zhǎng)狀況較為理想的一個(gè)特征值[27]，是反映草地生產(chǎn)能力的重要生產(chǎn)指標(biāo)[30]。整體而言，播種量對(duì)出苗后生長(zhǎng)期內(nèi)燕麥株高的影響較小，僅出苗期和完熟期的株高差異較為顯著。表明同一燕麥品種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段及生殖生長(zhǎng)前期的株高是一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的性狀，播種量對(duì)其影響較小，但在生殖生長(zhǎng)后期(完熟期)，低播種量可以減小種間競(jìng)爭(zhēng)，提高燕麥株高。一般植株高度是由生物學(xué)特性決定[31]，但環(huán)境因素也會(huì)對(duì)株高產(chǎn)生影響，在播種量低時(shí)，因?yàn)橹仓陚€(gè)體間營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)較弱，植株能夠獲得更多的養(yǎng)分和能量，從而生長(zhǎng)較快；但是隨著播種量的增大，植株間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)變得更加激烈，在資源有限的情況下，種群內(nèi)個(gè)體可獲得的資源量減少，從而引起株高的響應(yīng)變化[32]。本研究結(jié)果與前期在燕麥上開(kāi)展的類似研究所得結(jié)果[33-34]一致。

莖粗也是影響牧草產(chǎn)量的主要原因之一，也是決定其利用方式的重要根據(jù)[35]。本研究發(fā)現(xiàn)，莖粗在生長(zhǎng)初期各播種量處理間差異不大，隨著播種量增加呈下降趨勢(shì)，而且這種趨勢(shì)在生育期后期較顯著。這是因?yàn)?，生長(zhǎng)初期土壤養(yǎng)分含量較高，加之各處理間光資源競(jìng)爭(zhēng)較小，而隨著生長(zhǎng)進(jìn)程，在氣候條件較差的干旱時(shí)期，為了適應(yīng)環(huán)境的改變，莖稈含水量降低，莖粗變小。

3.2 播種量對(duì)林納燕麥草產(chǎn)量差異性分析

在飼草生產(chǎn)中，地上生物量定義為單位面積內(nèi)飼草的積累量，可以用鮮重或干重計(jì)算[36]，生物量可體現(xiàn)生產(chǎn)力并反映其經(jīng)濟(jì)效益[7]。對(duì)于燕麥來(lái)說(shuō)，判斷其飼用價(jià)值高低的重要指標(biāo)之一就是產(chǎn)草量，主要受光照、溫度、水分等環(huán)境因素的影響，而且也是株高、莖粗、生長(zhǎng)速率等性狀指標(biāo)的綜合體現(xiàn)[37]。本研究表明，林納燕麥的鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量均表現(xiàn)為在高播種量下較高的趨勢(shì)，在300、345 kg·hm-2播種量下產(chǎn)草效果最佳，該結(jié)果與對(duì)皖麥44(Triticumaestivum)[38]的研究結(jié)果大致相同，表明適當(dāng)增加燕麥的播種量可以提高養(yǎng)分利用效率，提高產(chǎn)草量。研究表明，作物干物質(zhì)的積累存在著明顯的播種量效應(yīng)，隨著播種量的增大，整個(gè)群體的干物質(zhì)積累量也增加[39-40]。但是，當(dāng)超過(guò)最佳播種量時(shí)，由于個(gè)體之間存在著對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致干物質(zhì)積累能力降低，勢(shì)必會(huì)引起干物質(zhì)積累量的下降。同樣，當(dāng)牧草播量過(guò)低時(shí)，由于作物群體密度小，養(yǎng)分利用效率下降，減少了作物干物質(zhì)的積累量。綜合整個(gè)生育期可知，在開(kāi)花期，300 kg·hm-2播種量的產(chǎn)草量高于345 kg·hm-2播種量的產(chǎn)草量，差異不明顯；在完熟期，345 kg·hm-2播種量的草產(chǎn)量顯著高于其它播種量(P<0.05)。雖然隨著播種量的增大，燕麥個(gè)體之間存在著對(duì)水分、養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，但是個(gè)體間的資源競(jìng)爭(zhēng)還未引起群體干物質(zhì)積累能力的下降，如果進(jìn)一步增大燕麥的播種量，可能群體產(chǎn)草量會(huì)增加，但是也可能已經(jīng)達(dá)到最大播種量，這需要后期開(kāi)展進(jìn)一步的播種量和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)的相關(guān)研究。

莖葉比的大小可以衡量牧草經(jīng)濟(jì)性狀的高低，也能反映其適口性和干草品質(zhì)。本研究表明，莖葉比隨著生育期延長(zhǎng)而增加，因?yàn)殡S著燕麥植株高度的不斷生長(zhǎng)，莖稈積累量明顯增多，比值逐漸增大，主要是由燕麥的生長(zhǎng)特性所決定的。但是，在燕麥的不同生育期(開(kāi)花期除外)，莖葉比在不同播種量間差異不顯著，總體上呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，表明隨著播種量的增大，燕麥個(gè)體間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)越來(lái)明顯。

3.3 播種量對(duì)林納燕麥光合特性差異性分析

光合作用主要是增加作物干物質(zhì)的積累[41-42]，是作物生產(chǎn)力形成與演化的基礎(chǔ)，但是光合作用受多種因素的影響(土壤水分、光照、溫度以及植物本身特性)[43]，因此，在不同時(shí)期，光合特性也存在差異。本研究發(fā)現(xiàn)，開(kāi)花期的氣孔導(dǎo)度在播種量120 kg·hm-2時(shí)顯著高于300和345 kg·hm-2播種量時(shí)，165 kg·hm-2播種量顯著高于300 kg·hm-2，210 kg·hm-2播種量顯著高于300和345 kg·hm-2播種量。說(shuō)明播種量120、165和210 kg·hm-2的氣孔較活躍，而300 kg·hm-2由于種間競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)導(dǎo)致胞間CO2濃度較低。而有研究表明，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率、胞間CO2濃度關(guān)系十分密切[43]。開(kāi)花期是燕麥生長(zhǎng)的一個(gè)重要時(shí)期，研究該時(shí)期的光合特性對(duì)燕麥栽培研究具有重要的意義。不同播種量處理，其密度存在差異，導(dǎo)致植株光合特性也產(chǎn)生差異。因此，研究不同生育期的光合特性對(duì)建立高產(chǎn)、高品質(zhì)的燕麥草生產(chǎn)將是今后研究的重點(diǎn)及方向。

4 結(jié)論

林納燕麥的適應(yīng)性強(qiáng)，飼用價(jià)值優(yōu)良，是一種非常優(yōu)良的草飼兼用作物，對(duì)高寒牧區(qū)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的戰(zhàn)略意義。然而由于青藏高原自然條件的限制，目前適于高寒牧區(qū)林納燕麥的栽培技術(shù)還比較缺乏。通過(guò)開(kāi)展的林納播種量的研究，主要得到以下幾個(gè)結(jié)論：

1)在該研究區(qū)域，林納燕麥的生產(chǎn)性能及光合特性顯著受到播種量的影響?？傮w上表現(xiàn)為：在適當(dāng)?shù)牟シN量范圍內(nèi)，隨著播種量的增加，林納燕麥的生育期提前、產(chǎn)草量增加。對(duì)于積溫低、生長(zhǎng)季短的高寒牧區(qū)來(lái)說(shuō)，這都是非常有利的。因此，適當(dāng)增大林納燕麥的播種量，可以提高養(yǎng)分利用效率，收獲較高的飼草產(chǎn)量。

2)綜合林納燕麥的各項(xiàng)生產(chǎn)性能(株高，莖粗，莖葉比，干草產(chǎn)量)及光合特性(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉綠素含量)來(lái)看，在該研究區(qū)域，行距30 cm，播種量300或345 kg·hm-2下，林納燕麥的表現(xiàn)最佳，適宜在川西北高寒牧區(qū)推廣。

3)植物的光合作用是生產(chǎn)力形成與演化的基礎(chǔ)。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物光合特性與生長(zhǎng)特性相關(guān)性的研究大部分集中于小麥(Triticumaestivum)作物，對(duì)青藏高原高寒牧區(qū)種植燕麥的研究就更少了，嚴(yán)重限制了對(duì)燕麥能夠適應(yīng)高寒區(qū)域復(fù)雜環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)理的認(rèn)知，以及對(duì)燕麥飼草高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的研究。因此，研究燕麥不同生育期的光合特性對(duì)建立高產(chǎn)、高品質(zhì)的燕麥栽培草地具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effect of seeding rate on production performance and photosynthetic characteristics ofAvenasativacv. LENA in alpine pastoral regions

Xiao Xue-jun1, Zhou Qing-ping2, Chen You-jun2, Du Zhong2, Bai Xiao-ling1, Tian Li-hua2, Peng Xian-qin3
(1.College of Life Science and Technology, Southwestern University for Nationalities, Chengdu 610041, China;2.Academy of the Qinghai-Tibetan Plateau, Southwestern University for Nationalities, Chengdu 610041, China;3.Agriculture and Animal Husbandry College, Qinghai University, Xining 810016, China)

Seeding rate is an important factor to guarantee high yield and quality of forage grass. Besides the biological characteristics of the forage grass, the reasonable seeding rate may also be affected by external conditions. In order to determine the optimum seeding rate in northwest alpine pastoral regions of Sichuan,Avenasativacv. LENA was chosen as the material to explore the effects of six seeding rates (A: 120 kg·ha-1, B: 165 kg·ha-1, C: 210 kg·ha-1, D: 255 kg·ha-1, E: 300 kg·ha-1, and F: 345 kg·ha-1) on production performance and photosynthetic characteristics. Phenophase ofA.sativacv. LENA decreased with increasing seeding rates, and at the seedling stage, there was no significant difference, but at other stages, the differences were obvious. For plant height, there were no significant differences among the six seeding rates. The thickness of stems decreased significantly with the increasing seeding rates, and the tendency was more obvious at the latter stages. The stem-to-leaf ratio showed no significant differences between different seeding rates (P>0.05), but the ratio decreased significantly with the growth stages (P<0.05). The fresh and dry hay yield increased significantly with the growth stages, and the largest dry hay yield was at E and F seeding rates. At the flowering stage, the stoma was more active at the A, B, and C seeding rates, and the intercellular CO2concentration was lower at E and F seedling rate. Under the conditions of 30 cm row spacing and 300 kg·ha-1or 345 kg·ha-1seeding rate,A.sativacv. LENA production performance and photosynthetic characteristics were ideal. These results provide theoretical support forA.sativacv. LENA cultivation practices in northwest alpine pastoral regions of Sichuan to attain higher yields.

Northwest Sichuan pastoral regions;Avenasativa; seeding rate; production characteristics; photosynthetic characteristics; hay yield

Zhou Qing-ping E-mail:qpingzh@aliyun.com

2016-07-08 接受日期：2016-11-11

“科技援青”高寒典型沙化綜合治理技術(shù)集成與示范(2015SZ0062)；川西北藏區(qū)沙化土地生態(tài)修復(fù)技術(shù)研究及示范(2015BAC05B01)

肖雪君(1992-)，女，四川宜賓人，碩士，主要從事牧草栽培育種研究。E-mail:1013437341@qq.com

周青平(1962-)，男，甘肅寧縣人，教授，博士，主要從事牧草栽培育種及種質(zhì)資源化研究。E-mail:qpingzh@aliyun.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0364

S812.8;S512.6;Q945.11

A

1001-0629(2017)04-0761-11

肖雪君,周青平,陳有軍,杜忠,柏曉玲,田莉華,彭先琴.播種量對(duì)高寒牧區(qū)林納燕麥生產(chǎn)性能及光合特性的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(4)：761-771.

Xiao X J,Zhou Q P,Chen Y J,Du Z,Bai X L,Tian L H,Peng X Q.Effect of seeding rate on production performance and photosynthetic characteristics ofAvenasativacv. LENA in alpine pastoral regions.Pratacultural Science，2017,34(4)：761-771.