水稻根系形態(tài)與氮素吸收累積的相關(guān)性分析

陳晨，龔海青，張敬智，郜紅建

（安徽農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，安徽合肥 230036）

水稻根系形態(tài)與氮素吸收累積的相關(guān)性分析

陳晨，龔海青，張敬智，郜紅建*

（安徽農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，安徽合肥 230036）

【目的】氮肥過量施用，不僅造成氮肥大量流失，還增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本，對生態(tài)環(huán)境帶來了巨大的威脅。水稻根系形態(tài)作為影響?zhàn)B分吸收和利用的主要因素之一，明確其與氮素吸收累積的相關(guān)性是提高氮素利用效率、降低環(huán)境污染的有效途徑。【方法】利用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，研究了 55 個水稻品種在 NH4+-N 和 NO3--N 供應(yīng)條件下苗期植株生物量、氮含量和氮素累積量及其與根系形態(tài)指標的相關(guān)性。【結(jié)果】在 NH4+-N 培養(yǎng)下，水稻營養(yǎng)指 標 與 根系形態(tài)指標的相關(guān)性高于其在 NO3--N 培養(yǎng)下的相 關(guān) 性 。在相同供氮水平下，供應(yīng) NH4+-N的水稻苗期平均生物量為 55.77 mg/plant，比供應(yīng) NO3--N 的量高 4.94 mg/plant；水稻苗期平均氮含量為 4.22%，比供應(yīng) NO3--N 的高 0.72%；水稻苗期平均氮累積量為 1.91 mg/plant，比供應(yīng) NO3--N 的苗期平均氮累積量高 0.67 mg/plant。在 NH4+-N 和 NO3--N 兩種氮素形態(tài)培養(yǎng)條件下，水稻根系形態(tài)指標品種間根尖數(shù)變異系數(shù)最大，平均根系直徑變異系數(shù)最小?？偢w積、總根面積、總根長、分枝數(shù)四個形態(tài)指標與植株生物量、植株氮含量、植株氮累積量相關(guān)性最為顯著，且相關(guān)系數(shù) (r) 呈總根體積 ＞ 總根面積 ＞ 總根長 ＞ 分枝數(shù)的規(guī)律。在 NH4+-N 培養(yǎng)下的水稻營養(yǎng)指標與根系形態(tài)指標的相關(guān)性要高于其在 NO3--N 培養(yǎng)下的相關(guān)性?！窘Y(jié)論】水稻苗期總根體積、總根面積、總根長、分枝數(shù)可作為水稻氮高效評價的重要指標。

水稻；根系形態(tài)；生物量；氮累積量；相關(guān)性分析

根系在植物養(yǎng)分吸收和生長發(fā)育過程中起著極為重要的作用。水稻根系既是吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，也是很多物質(zhì)同化、轉(zhuǎn)化或合成的場所，還是與地上部進行物質(zhì)交流的代謝器官，其生長情況會直接影響整個水稻的生長發(fā)育、營養(yǎng)水平和產(chǎn)量水平[1]。根系發(fā)達、根生物量高、根系體積大、根系吸收表面積大是氮素高效利用型水稻品種的根系特征[2]。水稻利用氮的形態(tài)主要有 NH4+-N 和 NO3--N，氮素形態(tài)會在很大程度上影響水稻的生長和對氮的吸收，水稻苗期根內(nèi)缺少硝酸還原酶，生育初期吸收硝態(tài)氮的速率較低；而根部細胞色素氧化酶占優(yōu)勢，吸收的銨態(tài)氮較多，所以水稻苗期吸收銨態(tài)氮的效率高于硝態(tài)氮。隨著水稻生長發(fā)育，體內(nèi)黃酶逐漸占優(yōu)勢，硝酸還原酶活性的提高，吸收硝態(tài)氮的 速 率 逐 漸 加 快[3]。 我 國 水 稻 平 均 氮 肥 使 用 量 為190～200 kg/hm2，氮肥施用過量，既造成肥料資源浪 費 ， 又 造 成 環(huán) 境 污 染[4]。 因 此 ， 提 高 氮 素 利 用 效率，對于減少氮肥施用量和保護環(huán)境具有極其重要的意義。有關(guān)提高水稻氮素利用效率的途徑和方法等方面已有一些研究。朱兆良認為，對化學肥料本身進行改性，開發(fā)更適合作物生長的新型肥料可以有效地提高作物的氮素利用效率[5]。改進施肥和管理措施是提高肥料利用效率，減少氮素損失的有效途徑。篩選氮高效品種，即通過水稻營養(yǎng)遺傳改良以培育出能高效吸收利用氮素的高效品種，也是行之有效的提高氮效率的手段[6]。

根系形態(tài)學特征與植物養(yǎng)分效率有著密切的關(guān)系[7]。戢林等[8]探討水稻苗期至抽穗期不定根、粗分枝根和細分枝根的長度、表面積和體積等形態(tài)指標與氮吸收的關(guān)系，指出水稻產(chǎn)量和氮利用效率呈現(xiàn)極顯著的基因型差異，低氮水平下，氮高、低利用效率基因型間的根系形態(tài)指標差異顯著。樊劍波[9]研究表明，根干重、總根長、根系表面積、根冠比等指標與氮素積累量呈很好的相關(guān)關(guān)系，在水稻生產(chǎn)中根系形態(tài)參數(shù)是決定其高效吸收和利用氮素營養(yǎng)的決定性因素。已有的研究多關(guān)注對根生長分布特征的定性描述，對根系表面積、根系直徑、根尖數(shù)等形態(tài)參數(shù)缺少有效的分析手段，有關(guān)水稻根系形態(tài)與養(yǎng)分吸收利用之間的關(guān)系尚不清楚。研究水稻根系形態(tài)與氮素吸收利用的關(guān)系，揭示水稻高效吸收利用氮素的根系形態(tài)學特征，對于篩選氮高效水稻品種，提高水稻氮素利用效率具有重要意義。

本研究采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，利用根系專用掃描儀 (Epson perfection V700 photo，Japan) 和根系形態(tài)專用分析軟件 (Win RHIZO_Pro V2007d, Regent Instrument Inc. Canada) 研究了 55 個水稻品種在相同供氮水平，不同供氮形態(tài) (NH4+-N 和 NO3

--N) 條件下苗期植株生物量、氮含量和氮素累積量及其與總根長、總根面積、總根體積、平均根系直徑、根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)等根系形態(tài)指標的相關(guān)性。通過對根系形態(tài)指標進行變異特征分析，擬合植株生物量、氮含量、氮累積量與根系形態(tài)指標之間的最優(yōu)回歸模型，為氮高效種質(zhì)的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

長江中下游地區(qū)主推的 55 個水稻品種/系 (編號1～55) 分別由湖南省水稻研究所、安徽農(nóng)業(yè)大學、安徽省農(nóng)業(yè)科學院和南京農(nóng)業(yè)大學提供 (表 1)。

選擇飽滿一致的水稻種子，用 10% 的雙氧水消毒 30 min 后，自來水沖洗 2～3 遍，再用蒸餾水清洗干凈，放入底部墊有浸潤濾紙的發(fā)芽盒。水稻種子置于 28℃ 恒溫培養(yǎng)箱中避光催芽，待出現(xiàn)胚芽鞘后，移至安科發(fā)芽紙上培養(yǎng)。將發(fā)芽種子沿寬邊均勻放置在發(fā)芽紙 (規(guī)格 38＃，10 英寸 × 15 英寸)上，卷成圓筒狀后用亞克力支撐架固定，垂直放入蒸餾水中，光照培養(yǎng) 2 天后，依次在國際水稻所 1/4和 1/2 倍標準濃度的水稻專用營養(yǎng)液中分別培養(yǎng) 4天，1 倍標準濃度的水稻專用營養(yǎng)液中培養(yǎng) 7 天，用蒸餾水沖洗水稻根系后，移入相同氮濃度的 NH4+-N和 NO3--N 營養(yǎng)液中培養(yǎng) 10 天。國際水稻所水稻專用營養(yǎng)液的組成 (mg/L):NH4NO3114.3、NaH2PO4· 2H2O 46.8、K2SO4174、MgSO4·7H2O 393.6、CaCl2111、MnCl2·4H2O 1.98、 (NH4)6Mo7O24·4H2O 0.124、H3BO30.62、ZnSO4·7H2O 0.0574、CuSO4·5H2O 0.1、FeSO4·7H2O 19.5、檸檬酸 30。含NH4+-N 和 NO3

表1 供試水稻品種及編號Table 1 The selected rice cultivars and numbering

--N的營養(yǎng)液分別用 (NH4)2SO4和 KNO3替換 NH4NO3，含 NH4

+-N 營 養(yǎng) 液 中 加 入 5.89 mg/L 的 雙 氰 胺(C2H4N4) 抑制可能發(fā)生的硝化作用，同時設(shè)置只加入5.89 mg/L 的雙氰胺 (C2H4N4) 不含 NH4+-N 的營養(yǎng)液為對照。培養(yǎng)液每 2 天更換一次，pH 用 1 mol/L HCl或 1 mol/L NaOH 調(diào)節(jié)至 5.5 ± 0.1。每個水稻品種 3次重復(fù)，每次試驗重復(fù)培養(yǎng) 6 株水稻幼苗。

1.2 測定項目及方法

水稻培養(yǎng)至六葉期時，分別收獲植株的莖葉和根部樣品。莖葉和根部樣品于 105℃ 下殺青 30 min后，置 75℃ 下烘干至恒重，稱量莖葉干重與根部干重，計算整株生物量、氮含量、氮累積量。水稻莖葉和根部樣品經(jīng) H2SO4-H2O2消煮，凱氏定氮法測定植株氮含量。莖葉氮累積量、根部氮累積量和整株氮累積量分別為莖葉、根部、整株干重與其氮含量之積。

收獲時，每個水稻品種從每次重復(fù)試驗中選擇 1株水稻用于根系形態(tài)分析試驗。新鮮水稻根系先用蒸餾水沖洗干凈表面附著物，用根系形態(tài)專用掃描儀 (Epson perfection V700 photo，Japan) 數(shù)字化掃描，然后用根系形態(tài)分析專用軟件 (WinRHIZO_Pro V2007d，Regent Instrument Inc. Canada) 分析總根長、總根面積、總根體積、平均根系直徑、根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)等根系形態(tài)參數(shù)，根系形態(tài)參數(shù)為 3 次重復(fù)試驗的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)采用 Excel 2010、Origin 9 和 SPSS 19.0 軟件進行統(tǒng)計分析，采用 F 檢驗分析不同參數(shù)之間的顯著性。根系形態(tài)指標采用根系分析系統(tǒng)軟件WinRHIZO_Pro V2007d (Regent Instrument Inc., Canada) 進行定量分析。采用逐步回歸分析建立NH4+-N 和 NO3--N 培養(yǎng)條件下水稻干重、氮含量、氮累積量與根系形態(tài)參數(shù)之間的最優(yōu)回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同形態(tài)氮素培養(yǎng)下水稻苗期各性狀分析

水稻在 NH4+-N 和 NO3--N 培養(yǎng)條件下的苗期植株生物量差異顯著。在 NH4+-N 培養(yǎng)下，水稻生物量在11.31～150.77 mg/plant之間，平均為 55.77 mg/plant，變異系數(shù)為 0.73，其中以兩優(yōu) 766 的生物量最高，為 150.77 mg/plant，以豐兩優(yōu)品種的生物量最低，為11.31 mg/plant。在 NO3--N 培養(yǎng)下，水稻生物量在11.73～141.27 mg/plant之間，均值為 50.83 mg/plant，變異系數(shù)為 0.73，其中以甬優(yōu) 9 號的生物量最高為141.27 mg/plant，以隆香優(yōu) 130 品種的生物量最低，為 11.73 mg/plant。在相同供氮水平下，不同水稻品種在 NH4

+-N 培 養(yǎng)條件下的平均生 物 量 高于其在NO3

--N 培養(yǎng)條件下平均生物量 (圖 1 A)。水 稻 植 株 在 NH4+-N 培 養(yǎng) 條 件 下 的 氮 含 量 在1.96%～9.46% 之間，均值為 4.22%，變異系數(shù)為 0.44，其中以湘早秈 24 號的含氮量最高，為 9.46%，以鎮(zhèn)稻 14 號品種的含氮量最低，為 1.96%。水稻植株在NO3

--N 培養(yǎng)條件下的氮含量在 1.49%～8.13% 之間，均值為 3.50%，變異系數(shù)為 0.61，其中以豐源優(yōu) 299的含氮量最高，為 8.13%，以鎮(zhèn) 9424 品種的含氮量最低，為 1.49%。在相同供氮水平下，不同水稻品種在 NH4+-N 培養(yǎng)條件下的平均含氮量比其在 NO3--N培養(yǎng)條件下平均含氮量高 0.72% (圖 1 B)。

水 稻 植 株 在 NH4+-N 培 養(yǎng) 下 的 氮 累 積 量 在0.36～4.78 mg/plant之間，均值為 1.91 mg/plant，變異系數(shù)為 0.61。其中以甬優(yōu) 9 號的氮累積量最高，為 4.78 mg/plant，以鎮(zhèn)稻 14 號品種的氮累積量最低，為 0.36 mg/plant。在 NO3--N 培養(yǎng)下，水稻氮累積量在 0.47～3.13 mg/plant之間，均值為 1.24 mg/plant，變異系數(shù)為 0.47，其中以廣兩優(yōu) 3905 的氮累積量最高為 3.13 mg/plant，以鎮(zhèn)稻 14 號品種的氮累積量最低，為 0.47 mg/plant。在相同供氮水平下，不同水稻品種在 NH4+-N 培養(yǎng)條件下的平均氮累積量高于其在NO3

--N 培養(yǎng)條件下平均氮累積量 (圖 1 C)。

2.2 不同形態(tài)氮素培養(yǎng)條件下水稻苗期根系形態(tài)變異特征

根系形態(tài)是品種間差異的重要特征，變異系數(shù)越大，水稻品種間的差異性越大。NH4+-N 和 NO3

圖1 在 NH4+-N 和 NO3--N 培養(yǎng)條件下水稻苗期生物量 (A)、氮含量 (B) 和氮累積量 (C)Fig. 1 The biomass (A) , nitrogen content (B) , nitrogen accumulation (C) of rice plants at the seedling stage cultured in NH4+-NNO3--N solution

--N供應(yīng)條件下，水稻根系形態(tài)指標均表現(xiàn)出一定的變異性，變異系數(shù)變幅相差較大。在 NH4+-N 培養(yǎng)條件下，水稻根系形態(tài)指標變異系數(shù)范圍為 0.19～0.87，后者為前者的 4.58 倍，變異系數(shù)呈根尖數(shù) ＞ 總根長 ＞交叉數(shù) ＞ 分枝數(shù) ＞ 總根面積 ＞ 總根體積 ＞ 平均根系直徑的趨勢，其中平均根系直徑變異系數(shù)最小，為 0.19；而根尖數(shù)變異系數(shù)最大，為 0.87。在 NO3--N培養(yǎng)條件下，水稻根系形態(tài)指標變異系數(shù)呈根尖數(shù) ＞交叉數(shù) ＞ 分枝數(shù) ＞ 總根長 ＞ 總根面積 ＞ 總根體積 ＞平均根系直徑的趨勢，其變異范圍為 0.21～1.02，后者是前者的 4.86 倍；其中平均根系直徑變異系數(shù)最小，為 0.21，根尖數(shù)的變異系數(shù)最大，為 1.02 (表 2)。

表2 不同形態(tài)氮素培養(yǎng)條件下水稻苗期根系形態(tài)變異特征Table 2 Variation characteristics of root morphology of rice under different nitrogen conditions

2.3 不同形態(tài)氮素培養(yǎng)下水稻營養(yǎng)指標與形態(tài)指標相關(guān)性分析

在 NH4+-N 培養(yǎng)下，水稻植株生物量與平均根系直徑呈極顯著負相關(guān)關(guān)系 (表 3)，而與總根長、總根面積、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 (0.76～0.95)。水稻植株氮含量與總根長、總根面積、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系 (-0.31～-0.46)，而與平均根系直徑呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)系數(shù)僅為 0.06。植株氮累積量除與平均根系直徑呈顯著負相關(guān)外 (r = -0.27)，與其他根系形態(tài)指標皆呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(0.71～0.89)。

在 NO3

--N 培養(yǎng)條件下，水稻植株生物量與平均根系直徑呈極顯著負相關(guān)關(guān)系 (表 4)，而與總根長、總根面積、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)呈極顯著正向關(guān) (0.62～0.89)。水稻植株氮含量與總根長、總根面積、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系 (-0.34～-0.56)，而與平均最優(yōu)回歸模型分別為:

表3 NH4+-N 培養(yǎng)下整株水稻營養(yǎng)指標與根系形態(tài)指標相關(guān)性分析Table 3 Correlations between the nutritional indices and root morphological indices in the NH4+-N solution

表4 NO3--N 培養(yǎng)下整株水稻營養(yǎng)指標與根系形態(tài)指標相關(guān)性分析Table 4 Correlation between the nutritional indices and root morphological indices in the NO3--N solution

Y1= - 4 × 10-3+ 3.9E-5X1+ 2 × 10-3X2- 6.74E-6X7

Y2= 1.16 - 7.91 × 10-2X4

Y3= - 0.16+3 × 10-3X1+ 0.07X2

在 NO3--N 培養(yǎng)條件下，水稻植株生物量 (Y1)、氮含量 (Y2) 和氮累積量 (Y3) 與根系形態(tài)指標之間的最優(yōu)回歸模型分別為:

Y4= 5 × 10-3+ 1.05 × 10-2X4

Y5= 1.04 - 0.77X4

Y6= 0.51+1.72X4

其中，在 NH4+-N 培養(yǎng)條件下，水稻不同品種根系形態(tài)指標中以總根長、總根面積、交叉數(shù)對植株生物量的影響最大；以總根體積對植株氮含量的影根系直徑呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。植株氮累積量除與平均根系直徑呈顯著負相關(guān)外 (r = -0.32)，與其余形態(tài)指標皆呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系 (0.64～0.84)。

表5 不同形態(tài)氮素培養(yǎng)下水稻植株營養(yǎng)指標與形態(tài)指標多元線性回歸分析Table 5 Multiple linear regression of rice nutritional indices and morphological indices under different nitrogen solution

2.4 不同形態(tài)氮素培養(yǎng)下水稻營養(yǎng)指標與形態(tài)指標多元線性回歸分析

不同形態(tài)氮素培養(yǎng)條件下水稻植株生物量、氮含量和氮累積量與根系形態(tài)指標多元線性逐步回歸方 程 中 ，Xi對 Yi的 決 定 系 數(shù) 皆 極 顯 著 相 關(guān) (表 5)，其在 NH4

+-N 培養(yǎng)條件下的決定系數(shù) (R2) 范圍為0.46～0.95，高于其在 NO3--N 培養(yǎng)下的決定系數(shù) (R2)范圍 0.56～0.88。

在 NH4+-N 培養(yǎng)條件下，水稻植株生物量 (Y1)、氮含量 (Y2) 和氮累積量 (Y3) 與根系形態(tài)指標之間的響最大；以總根長、總根面積對植株氮累積量的影響最大，且均達到了極顯著水平。而在 NO3--N 培養(yǎng)條件下，水稻不同類型形態(tài)指標均以總根體積對植株生物量、氮含量、氮累積量的影響最大，且均達到極顯著水平。

3 討論

根系是水稻吸收氮素的主要器官，根長、根系表面積等參數(shù)在水稻獲取氮素方面起著重要作用，是篩選水稻不同氮效率品種的重要指標[10]。水稻高效氮素吸收與其根系形態(tài)關(guān)系極為密切，良好的根系形態(tài)是水稻氮高效的重要基礎(chǔ)。水稻氮高效型品種的根系特征包括發(fā)根力強、根系發(fā)達；根生物量、根系體積、根系吸收表面積和活性吸收面積大；根系氧化力高[11]，即氮高效型水稻品種可通過發(fā)育良好的根系形態(tài)來提高根系對氮素的吸收和利用能力，從而提高地上部氮素含量和氮素積累量[12]。氮高效型水稻根長、根表面積、根體積和根密度顯著大于氮低效型[2,10]。楊肖娥等[13]研究指出，水稻根系對氮素的吸收能力較強主要與其根系的形態(tài)和生理特性有關(guān)。水稻根系長、體積大、分布密度和有效吸收面積大，有利于根系與耕層及底層土壤接觸，提高其對土壤中氮的吸收能力。根長和根表面積可能是影響水稻根系吸收氮的重要根系指標，是根系遺傳性狀改良的重要參數(shù)[14]。本研究表明，水稻根系形態(tài)中的總根體積、總根面積、總根長、分枝數(shù)四個形態(tài)指標與植株生物量、植株氮含量、植株氮累積量的相關(guān)性最為顯著，可作為水稻苗期氮高效評價的重要指標。

根系吸氮效率不僅與根系形態(tài)及品種的遺傳特性 有 關(guān) ， 同 時 也 決 定 于 氮 素 形 態(tài)[15-19]。 土 壤 中 的 氮95%～98% 以上呈有機態(tài)存在，水溶性和交換性氮含量較少。土壤中的無機氮主要為 NH4+-N 和 NO3--N。淹水條件下硝化作用被強烈抑制，使 NH4+-N 成為水

稻田的主要氮素形態(tài)[20-26]。何文壽等[27]和 Cao 等[28]的研究表明，在 NH4+-N 培養(yǎng)條件下能提高硝態(tài)氮敏感型水稻體內(nèi)氮同化酶 (硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶) 的活性，這更利于水稻對氮的吸收[27-28]，而 NO3--N吸收的受阻可能與硝酸還原酶的活性受到抑制有關(guān)[29-30]。石英等[31]研究也表明，在淹水條件下，水稻呼吸代謝酶以細胞色素氧化酶為主，有利于水稻對銨態(tài)氮的吸收。與供應(yīng)硝態(tài)氮 (NO3--N) 相比，供應(yīng)銨態(tài)氮 (NH4

+-N) 可通過提高水稻傷流液、韌皮部汁液的游離氨基酸和 K+含量，顯著增強其滲透調(diào)節(jié)能力 ， 從 而 提 高 了 對 銨 態(tài) 氮 的 吸 收[32-33]。 本 研 究 也 證實，單供 NH4+-N 的根系的吸氮量要高于單供 NO3--N，說明 NH4+-N 培養(yǎng)下的水稻具有優(yōu)良的氮吸收累積能力，能更好的被水稻吸收，這與水稻是喜銨植物的結(jié)論是一致的。

趙滿興等[34]提出氮高效品種應(yīng)同時具有較高的氮素吸收能力、較強的氮素轉(zhuǎn)運能力和再轉(zhuǎn)移能力。權(quán) 太 勇 等[35]研 究 認 為 水 稻 各 生 育 期 氮 素 吸 收 比 例 不同，移栽至抽穗期占 24%～32%，幼穗形成期至齊穗期占 57%～69%，齊穗期到成熟期占 5.7%～10%?？梢娝久缙诘牡乩眯手皇钦麄€生育期的氮素效率的一部分。裴雪霞等[36]研究發(fā)現(xiàn)，水培條件下作物苗期相對植株干重與大田條件下相對籽粒產(chǎn)量之間呈極顯著的正相關(guān)。這說明水稻苗期的根系形態(tài)和氮素營養(yǎng)特征對整個生育期的氮素利用效率和籽粒產(chǎn)量均產(chǎn)生重要影響。本研究初步研究了不同氮素培養(yǎng)下水稻苗期的營養(yǎng)指標及其與形態(tài)指標的相關(guān)性，以期為水稻氮高效品種篩選的根系形態(tài)學研究提供科學參考，研究結(jié)果尚需在田間試驗條件下進行驗證，以提高試驗結(jié)果的可靠性。

4 結(jié)論

在 NH4+-N 培養(yǎng)條件下，水稻營養(yǎng)指標與根系形態(tài)指標的相關(guān)性要高于其在 NO3--N 培養(yǎng)條件下的。在兩種不同氮素 (NH4+-N 和 NO3--N) 培養(yǎng)下，55 個供試水稻品種的植株干重、植株氮累積量與總根長、總根面積、總根體積、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)等指標存在顯著性差異，其中以總根體積、總根面積、總根長、分枝數(shù)四個指標的差異性最為顯著。水稻根系形態(tài)中的總根體積、總根面積、總根長、分枝數(shù)四個形態(tài)指標與植株生物量、植株氮含量、植株氮累積量的相關(guān)性最為顯著，可作為水稻苗期氮高效評價的重要指標。

[1]楊建昌. 水 稻 根 系形態(tài)生理與產(chǎn)量 、 品質(zhì)形成及養(yǎng)分吸 收 利 用的關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2011, 44(1)： 36-46. Yang J C. Relationships of rice root morphology and physiology with the formation of grain yield and quality and the nutrient absorption and utilization [J]. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(1)： 36-46.

[2]魏海燕, 張洪程, 張勝飛, 等. 不同氮利用效率水稻基 因型的根系形態(tài)與生理指標研究[J]. 作物學報, 2008, 34(3)： 429-436. Wei H Y, Zhang H C, Zhang S F, et al. Root morphological and physiological characteristics in rice genotypes with different N use efficiencies [J]. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(3)： 429-436.

[3]李勇, 周毅, 郭世偉, 沈其榮. 銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營養(yǎng)對 水、旱稻根系形態(tài)及水分吸收的影響[J]. 中國水稻科學, 2007, 21(3)： 294-298. Li Y, Zhou Y, Guo S W, Shen Q R. Effects of different N forms on root morphology and water absorption of lowland and upland rice plants [J]. Chinese Journal of Rice Science, 2007, 21(3)： 294-298.

[4]巨 曉棠, 谷 保靜. 我國 農(nóng)田氮肥施 用現(xiàn)狀、問題 及趨勢[J]. 植 物營養(yǎng)與肥料學報, 2014, 20(4)： 783-795. Ju X T, Gu B J. Status-quo, problem and trend of nitrogen fertilization in China [J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2014, 20(4)： 783-795.

[5]朱 兆 良. 稻 田 節(jié) 氮 的 水 肥 綜 合 管 理 技 術(shù) 的 研 究[J]. 土 壤, 1991, 23(5)： 241-245. Zhu Z L. Study on the integrated management of water and fertilizer in paddy field of nitrogen saving technology [J]. Soils, 1991, 23(5)：241-245.

[6]張福鎖, 王激清, 張衛(wèi)峰, 等. 中國主要糧食作物肥料利用率現(xiàn)狀與提高途徑[J]. 土壤學報, 2008, 45(5)： 915-924. Zhang F S, Wang J Q, Zhang W F, et al. Current situation and improvement of fertilizer utilization rate of main grain crops in China [J]. Acta Pedologica Sinica, 2008, 45(5)： 915-924.

[7]李寶珍, 王松偉, 馮慧敏, 等. 氮素供應(yīng)形態(tài)對水稻根系形態(tài)和磷吸收的影響[J]. 中國水稻科學, 2008, 22(5)： 665-668. LI B Z, Wang S W, Feng H M, et al. Effects of nitrogen forms on root morphology and phosphate uptake in rice [J]. Chinese Journal of Rice Science, 2008, 22(5)： 665-668.

[8]戢林, 李廷軒, 張錫洲, 等. 氮高效利用基因型水稻根系形態(tài)和活力特征[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2012, 45(23)： 4770-4781. Ji L, Li T X, Zhang X Z, et al. Root morphological and activity characteristics of rice genotype with high nitrogen utilization efficiency[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(23)： 4770-4781.

[9]樊 劍 波. 不同氮效率基因型水 稻 氮 素吸收和根系特征研 究[D]. 南京： 南京農(nóng)業(yè)大學博士學位論文, 2008. Fan J B. Difference in nitrogen uptake and root morphology of rice cultivars with different nitrogen use efficiency [D]. Nanjing： PhD Dissertation, Nanjing Agricultural University, 2008.

[10]樊劍波, 沈其榮, 譚炯壯, 等. 不同氮效率水稻品種根系生理生態(tài)指標的差異[J]. 生態(tài)學報, 2009, 29(6)： 3052-3058. Fan J B, Shen Q R, Tan J Z, et al. Difference of root physiological and ecological indices in rice cultivars with different N use efficiency [J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(6)： 3052-3058.

[11]程建峰, 戴廷波, 荊奇, 等. 不同水稻基因型的根系形態(tài)生理特性與高效氮素吸收 [J]. 土壤學報, 2007, 44(2)： 266-272. Cheng J F, Dai T B, Jin Q, et al. Root morphological and physiological characteristics of different rice genotypes and high efficiency of nitrogen uptake [J]. Acta Pedologica Sinica, 2007, 44(2)： 266-272.

[12]Ladha J K, Kirk G J D, Bennett J, et al. Opportunities for increased nitrogen use efficiency from improved lowland rice germplasm [J]. Field Crops Research, 1998, 56(1-2)： 41-71.

[13]楊肖娥, 孫羲. 不同水稻品種對低氮反應(yīng)的差異及其機制的研究[J]. 土壤學報, 1992, 29(1)： 73-79. Yang X E, Sun X. Studies on the differences and mechanism of different rice varieties on the response to low nitrogen [J]. Acta Pedologica Sinica, 1992, 29(1)： 73-79.

[14]趙學強, 施衛(wèi)明. 水稻根系生長對不同氮形態(tài)響應(yīng)的動態(tài)變化[J].土壤, 2007, 39(5)： 766-771. Zhao X Q, Shi W M. Dynamic changes of response of rice root growth to different nitrogen forms [J]. Soils, 2007, 39(5)： 766-771.

[15]張辰明, 徐燁紅, 趙海娟, 等. 不同氮形態(tài)對水稻苗期氮素吸收和根系生長的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學學報, 2011, 34(3)： 72-76. Zhang C M, Xu Y H, Zhao H J, et al. Effects of different nitrogen forms on nitrogen uptake and root growth of rice at the seedling stage [J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 2011, 34(3)： 72-76.

[16]李素梅, 施衛(wèi)明. 不同氮形態(tài)對兩種基因型水稻根系形態(tài)及氮吸收效率的影響[J]. 土壤, 2007, 39(4)： 589-593. Li S M, Shi W M. Effects of different nitrogen forms on root morphology and nitrogen uptake efficiency of two rice genotypes [J]. Soils, 2007, 39(4)： 589-593.

[17]Radin J W. Differential regulation of nitrate reductase induction in roots and shoots of cotton plants [J]. Plant Physiology, 1975, 55(2)：178-182.

[18]Zhang H, Xue Y G, Wang Z Q, et al. Morphological and physiological traits of roots and their relationships with shoot growth in “super” rice [J]. Field Crops Research, 2009, 113(1)： 31-40.

[19]Himmelbauer M, Loiskandl A, Kastanek A. Estimating length average diameter and surface area of roots using two different image analyses systems [J]. Plant and Soil, 2004, 260(1)： 111-120.

[20]Courtois B, Ahmadi N, Khowaja F, et al. Rice root genetic architecture： meta-analysis from a drought QTL database [J]. Rice, 2009, 2(2)： 115-128.

[21]Galkovskyi T, Mileyko Y, Bucksch A, et al. Gia roots： software for the high throughput analysis of plant root system architecture [J]. BMC Plant Biology, 2011, 12(1)： 1-12.

[22]Kiry J G D, Du L V. Changes in rice root architecture, porosity, and oxygen and proton release under phosphorus deficiency [J]. New Phytologist, 1997, 135(2)： 191-200.

[23]Pang W, Crow W T, Luc J E, et al. Comparison of water displacement and WinRHIZO software for plant root parameter assessment [J]. Plant Disease, 2011, 95(10)： 1308-1310.

[24]Satoshi O, Milton O V, Manabu I, et al. Root system architecture variation in response to different NH4+concentrations and its association with nitrogen-deficient tolerance traits in rice [J]. Acta Physiology Plant, 2014, 32(9)： 355-364.

[25]Dai J L, Duan L S, Dong H Z. Improved nutrient uptake enhances cotton growth and salinity tolerance in saline media [J]. Journal of Plant Nutrition, 2014, 37(8)： 1269-1286.

[26]Darrah P R, Jones D L, Kirk G J D, et al. Modelling the rhizosphere：a review of methods for ‘upscaling’ to the whole-plant scale [J]. European Journal of Soil Science, 2006, 57(1)： 13-25.

[27]何文壽, 李生秀, 李輝桃. 水稻對銨態(tài)氮和硝態(tài)氮吸收特性的研究[J]. 中國水稻科學, 1998, (4)： 249-252. He W S, Li S X, Li H T. Characteristics of ammonium and nitrate uptake in rice [J]. Chinese Journal of Rice Science, 1998, (4)：249-252.

[28]Cao Y, Fan X R, Sun S B, et al. Effect of nitrate on activities and transcript levels of nitrate reductase and glutamine synthetase in rice [J]. Pedosphere, 2008, 18(5)： 664-673.

[29]Radin J W. Differential regulation of nitrate reductase induction in roots and shoots of cotton plants [J]. Plant Physiology, 1975, 55(2)：178-182.

[30]Mackown C T, Jackson W A, Volk R J. Restricted nitrate influx and reduction in corn seedlings exposed to nitrate and ammonium nutrition [J]. Plant Physiology, 1982, 62(9)： 353-359.

[31]石英, 沈其榮, 茆澤圣, 等. 旱作水稻根際土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的時空變異[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2002, 35(3)： 520-524. Shi Y, Shen Q R, Mao Z S, et al. Time and horizontal spatial variations of NH4+-N and NO3--N of rhizospheric soil with rice cultivation on upland condition mulched with half-decomposed rice straw [J]. Scientia Agricultura Sinica, 2002, 35(3)： 520-524.

[32]Li Y, Gao Y X, Ding L, et al. Ammonium enhances the tolerance of rice seedlings (Oryza sativa L.) to drought condition [J]．Agricultural Water Management, 2009, 96(12)： 1746-1750.

[33]栗?？? 李勇, 楊秀霞, 等. 不同形態(tài)氮素營養(yǎng)和水分條件對苗期水稻生長及滲透調(diào)節(jié)能力的影響[J]. 中國水稻科學, 2010, 24(4)：403-409. Su H J, Li Y, Yang X X, et al. Effects of different nitrogen forms and water stress on the growth and osmotic adjustment of rice seedlings [J]. Chinese Journal of Rice Sciences, 2010, 24(4)： 403-409.

[34]趙滿興, 周建斌, 楊絨, 等. 不同施氮量對旱地不同品種冬小麥氮素累積、運輸和分配的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2006, 12(2)：143-149. Zhao M X, Zhou J B, Yang R, et al. Characteristics of nitrogen accumulation, distribution and translocation in winter wheat on dryland [J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2006, 12(2)：143-149.

[35]權(quán)太勇, 金妍姬, 韓云哲. 水稻不同群體的氮素吸收特性[J]. 延邊大學農(nóng)學學報, 2000, 6(2)： 86-90. Quan T Y, Jin Y J, Han Y Z. Nitrogen uptake characteristics of different rice populations [J]. Journal of Agricultural Science Yanbian University, 2000, 6(2)： 86-90.

[36]裴雪霞, 王姣愛, 黨建友, 等. 耐低氮小麥基因型篩選指標的研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2007, 13(1)： 93-98. Pei X X, Wang J A, Dang J Y, et al. An approach to the screening index for low nitrogen tolerant wheat genotype [J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2007, 13(1)： 93-98.

Correlation between root morphology and nitrogen uptake of rice

CHEN Chen, GONG Hai-qing, ZHANG Jing-zhi, GAO Hong-jian*
( College of Resources and Environment, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China )

【Objectives】Excessive application of nitrogen fertilizers lead to nitrogen loss and the cost increase of agricultural production. Root morphology is one of main factors that affect absorption and utilization of nutrients by rice. In this study, we investigated the relationship between root morphology and nitrogen uptake and accumulation of rice.【Methods】Hydroponic experiments were conducted with 55 rice cultivars to examine relationships between the plant nitrogen uptake and several indices of root morphology using both NH4+-N and NO3--N solution.【Results】The correlation coefficients between the nitrogen uptake and root morphology indices when N was supplied as NH4+-N were higher than those when supplied as NO3--N. After the six leaf stage of rice, under the same solution concentration of nitrogen, the average biomass of rice seedlings was 55.77 mg per plant in the NH4+-N solution, which was increased by 4.94 mg per plant compared with the NO3--N solution. The average nitrogen content of rice seedlings was 4.22% when grown in the NH4+-N solution, which was increased by 0.72%, and the average accumulation of nitrogen in the seedlings was 1.91 mg per plant when supplied with the NH4+-N, which was increased by 0.67 mg per plant compared with the NO3--N solution. There were significant differences in the root morphology indices between plants supplied with the NH4+-N and NO3--N under the same concentration. The higher the coefficient of variation of root morphology was, the higher the greater difference between rice cultivars was. The root branch number was most highly correlated with the root morphology indices, whereas the mean root diameter was the least correlated. These differences reflected that there was a largervariation in root branching values, and less variation in mean root diameters among the 55 rice cultivars. The total root volume, total root area, total root length and branching number were significantly correlated with biomass, nitrogen content, and nitrogen accumulation in rice plants at the seedling stage, and the correlation coefficients were in order： the total root volume ＞ the total root area ＞ total root length ＞ the number of branches. The correlations between the nitrogen uptake and the indices of root morphology when plants were supplied with NH4+-N were higher than those when supplied with NO3--N.【Conclusions】The total root volume, total root area, total root length, and the number of branches may be important indicators for evaluating the nitrogen use efficiency of rice at the seedling stage.

rice; root morphology; biomass; nitrogen accumulation; correlation analysis

2016-04-12 接受日期：2016-06-23

國家自然科學基金（31328020）；國家科技支撐計劃項目（2013BAD07B08，2012BAD04B09）資助。

陳晨（1992—），女，安徽天長市人，碩士，主要從事植物養(yǎng)分高效吸收方面的研究。E-mail:chenchenahau@163.com

* 通信作者 E-mail:gaohongjian2@163.com