楸樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)和生理特性研究

焦云德++趙燕++趙鯤++王軍輝++張建祥++楊艷紅++陳新宇

摘要：通過(guò)對(duì)楸樹(shù)（Catalpa bungei C.A. Mey）19個(gè)雜種無(wú)性系生長(zhǎng)、生理指標(biāo)進(jìn)行比較分析，將為楸樹(shù)優(yōu)良無(wú)性系的選育提供科學(xué)依據(jù)。試驗(yàn)結(jié)果表明，不同楸樹(shù)無(wú)性系的樹(shù)高、葉長(zhǎng)、葉寬、長(zhǎng)寬比及葉柄長(zhǎng)度差異極顯著，胸徑、葉綠素含量SPAD值差異顯著；樹(shù)高與葉綠素含量SPAD值和比葉重呈極顯著正相關(guān)，胸徑與葉長(zhǎng)和葉寬呈顯著正相關(guān)，與葉綠素含量SPAD值呈極顯著正相關(guān)；根據(jù)樹(shù)高、胸徑和葉綠素含量SPAD值3個(gè)指標(biāo)，對(duì)19個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果無(wú)性系9-1、07-5-8-17、07-Y27-4和07-5-8-20較為優(yōu)良。

關(guān)鍵詞：楸樹(shù)（Catalpa bungei C.A. Mey）；無(wú)性系；生長(zhǎng)；生理

中圖分類(lèi)號(hào)：S792.99+7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）22-5858-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.034

Study on Growth and Physiological Characteristics of Catalpa bungei Clones

JIAO Yun-de1，ZHAO Yan2，ZHAO Kun1，WANG Jun-hui3，ZHANG Jian-xiang1，YANG Yan-hong1，CHEN Xin-yu1

（1.Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Luoyang 471023， Henan， China； 2.Henan University of Science and Technology， Luoyang 471003， Henan， China； 3.Chinese Forestry Science Institute， Institute of Forestry/The State Forestry Administration Cultivating key Laboratory of Trees， Beijing 100091， China）

Abstract： To provide a scientific basis for choosing superior Catalpa bungei C.A. Mey clones， the growth and physiological indexes of 19 C. bungei clones were studied and analyzed. The main results showed that there were significant differences in tree height， leaf length， leaf width， aspect ratio and petiole length， and obvious differences in diameter at breast height（DBH） and chlorophyll SPAD value of different C. bungei clones. There was very significant positive correlation between tree height and chlorophyll SPAD value， specific leaf weight. There was significant positive correlation between DBH and leaf length， leaf width， very significant positive correlation between DBH and chlorophyll SPAD value. Taking three indexes including tree height， DBH and chlorophyll SPAD value， 9-1， 07-5-8-17， 07-Y27-4 and 07-5-8-20 clones were excellent according to aluster analysis on 19 C. bungei clones.

Key words：Catalpa bungei C.A. Mey； clone； growth； physiology

楸樹(shù)（Catalpa bungei C.A. Mey）屬紫葳科（Bignoniaceae）梓樹(shù)屬（Catalpa Scop.），是中國(guó)特有的珍貴用材和觀賞樹(shù)種，它材質(zhì)優(yōu)，用途廣，適應(yīng)性強(qiáng)，造林成活率高；在中國(guó)已經(jīng)有二千多年的栽培歷史，自古素有“木王”之美稱(chēng)[1]。正是因?yàn)殚睒?shù)的優(yōu)良特性，造成了人類(lèi)對(duì)楸樹(shù)的超限開(kāi)發(fā)利用，長(zhǎng)期的擇優(yōu)采伐使楸樹(shù)資源面臨嚴(yán)重枯竭的境地，現(xiàn)在木材市場(chǎng)上楸樹(shù)短缺，而森林里材種比例失調(diào)，林種結(jié)構(gòu)不合理，進(jìn)而危及到自然生態(tài)平衡[2]。為確保楸樹(shù)資源可持續(xù)利用，迅速開(kāi)展楸樹(shù)良種選育，為基層林業(yè)育苗單位及生產(chǎn)造林部門(mén)提供適宜的楸樹(shù)良種，是當(dāng)前林業(yè)科研部門(mén)迫切需要解決的重大問(wèn)題。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)科研單位針對(duì)楸樹(shù)的種質(zhì)資源現(xiàn)狀、生物學(xué)特性、遺傳特性、抗逆性、雜交育種、良種壯苗配套技術(shù)等方面進(jìn)行了較為全面的研究[3-6]，并取得了一定成績(jī)，為楸樹(shù)良種選育奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。但對(duì)不同楸樹(shù)無(wú)性系苗木生長(zhǎng)及生理特性的研究較少，在楸樹(shù)良種早期選擇方法及選擇技術(shù)方面，目前還是空白。試驗(yàn)通過(guò)對(duì)19個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系的樹(shù)高、胸徑、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉綠素含量、比葉重等生長(zhǎng)、生理指標(biāo)進(jìn)行了比較分析，探討葉片性狀與生長(zhǎng)的關(guān)系，這對(duì)于理解無(wú)性系生長(zhǎng)優(yōu)劣的基礎(chǔ)具有重要意義，同時(shí)又是早期選擇的指標(biāo)所在，從而為楸樹(shù)優(yōu)良無(wú)性系的科學(xué)選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

參試楸樹(shù)材料有19個(gè)無(wú)性系，有關(guān)信息見(jiàn)表1。苗木都為一年生梓楸嫁接苗；來(lái)源于2006年楸楸雜、2007年楸滇雜及偃師試驗(yàn)林5-8天然雜種組合，經(jīng)播種育苗、超級(jí)苗選擇及苗期一、二級(jí)篩選試驗(yàn)后初選的無(wú)性系。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河南省洛陽(yáng)市洛龍區(qū)白馬寺鎮(zhèn)扁擔(dān)趙村，當(dāng)?shù)貧夂驅(qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，造林前土地為農(nóng)耕地，土壤為沙壤，土壤pH 7.5；年降雨量621 mm，年無(wú)霜期222 d，年平均氣溫14.5 ℃，其中冬季最低溫度-12 ℃，夏季最高溫度40 ℃。在造林前全面整地、挖定植穴，定植穴規(guī)格70 cm×70 cm×70 cm。

1.3 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參試19個(gè)無(wú)性系在田間采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)方法布局，每個(gè)無(wú)性系2株為1個(gè)小區(qū)，重復(fù)6次；株行距2 m×3 m，四周設(shè)1行保護(hù)行。2010年3月造林，造林后平茬，周年管理采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)大田管理方法。

1.4 測(cè)定性狀和方法

1.4.1 樹(shù)高與胸徑 2010年11月中旬，在各楸樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)期結(jié)束后，分別用尺桿和游標(biāo)卡尺測(cè)定樹(shù)高與胸徑。

1.4.2 葉片性狀 2011年8月中旬，測(cè)定各無(wú)性系的葉片性狀，每個(gè)無(wú)性系選擇3個(gè)分生株，每個(gè)分生株選擇樹(shù)干中部的3張葉片，測(cè)定其葉長(zhǎng)、葉寬和葉柄長(zhǎng)。將葉片平鋪在坐標(biāo)紙上，沿葉緣畫(huà)出葉形，剪下葉形紙測(cè)量葉面積，并對(duì)葉片稱(chēng)重。將葉片放入烘箱烘干至恒重，測(cè)出比葉重（Specific Leaf Weight，SLW）。

1.4.3 葉片葉綠素SPAD值 2011年8月中旬選擇天氣晴朗日，采用柯尼卡美能達(dá)SPAD-502 Plus便攜式葉綠素測(cè)定儀（日本柯尼卡美能達(dá)株式會(huì)社）測(cè)定各無(wú)性系葉片的葉綠素SPAD值，每個(gè)無(wú)性系選擇3個(gè)分生株，每個(gè)分生株取苗干相同部位的3張健康成熟葉片，每片樣葉不同部位觀測(cè)3個(gè)位點(diǎn)，計(jì)算其平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003軟件處理，并用其制表和繪圖，運(yùn)用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)，并進(jìn)行聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同無(wú)性系生長(zhǎng)性狀的差異

對(duì)各楸樹(shù)無(wú)性系樹(shù)高進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可見(jiàn)，19個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系樹(shù)高之間存在極顯著差異（F=2.759，P=0.001）。進(jìn)一步對(duì)樹(shù)高進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，楸樹(shù)無(wú)性系樹(shù)高的群體平均值為3.54 m，變幅在3.13～3.92 m，其中樹(shù)干最高的無(wú)性系是9-1，為3.92 m，其次是無(wú)性系07-5-8-20、07-Y16-9、07-Y27-4，分別為3.81、3.75、3.73 m，最矮的無(wú)性系是06-28-13，為3.13 m，樹(shù)干最高的為最矮的1.25倍。多重比較結(jié)果表明，9-1、07-5-8-20、07-Y16-9、07-5-8-17、07-Y27-7、07-Y27-4、07-5-8-21和06-28-21號(hào)無(wú)性系的樹(shù)高與06-28-13無(wú)性系均存在極顯著差異（P<0.01）。

對(duì)各楸樹(shù)無(wú)性系胸徑進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可見(jiàn)，19個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系胸徑之間存在顯著差異（F=1.788，P=0.039）。進(jìn)一步對(duì)胸徑進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，楸樹(shù)無(wú)性系胸徑的群體平均值為3.03 cm，變幅為2.50～3.42 cm，其中胸徑最大的無(wú)性系是07-5-8-20，為3.42 cm，其次是07-Y27-4、07-5-8-29和9-1，分別為3.25、3.21、3.20 cm，最小的是07-Y25-1，為2.50 cm，胸徑最大的是最小的1.37倍。多重比較結(jié)果表明，無(wú)性系07-5-8-20與06-28-13、06-43-8、07-Y25-1、07-5-8-25之間存在極顯著差異（P<0.01），無(wú)性系9-1、07-5-8-17、07-5-8-21、07-Y27-4、07-5-8-29、06-28-2與07-Y25-1之間存在極顯著差異（P<0.01）。

2.2 不同無(wú)性系葉片性狀的差異

葉片是樹(shù)木進(jìn)行光合作用、蒸騰作用以及氣體交換的主要器官，對(duì)樹(shù)木的生長(zhǎng)發(fā)育等一系列的生命活動(dòng)至關(guān)重要，在一定程度上是生理活動(dòng)能否旺盛的標(biāo)志[7]。對(duì)各楸樹(shù)無(wú)性系的葉長(zhǎng)、葉寬、長(zhǎng)寬比、葉柄長(zhǎng)進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可見(jiàn)，19個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系的葉長(zhǎng)、葉寬、長(zhǎng)寬比及葉柄長(zhǎng)之間的差異均達(dá)到極顯著的水平（F葉長(zhǎng)=5.860，P葉長(zhǎng)=0.000；F葉寬=4.126，P葉寬=0.000；F長(zhǎng)寬比=8.776，P長(zhǎng)寬比=0.000；F葉柄長(zhǎng)=9.660，P葉柄長(zhǎng)=0.000）。進(jìn)一步對(duì)葉片性狀進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知，葉長(zhǎng)最大的是無(wú)性系07-5-8-20和06-28-21，均為33.17 cm，最小的是無(wú)性系06-28-13和07-5-8-29，均為23.00 cm，葉長(zhǎng)最大的是最小的1.44倍。葉寬最大的是無(wú)性系07-5-8-20，為26.34 cm，最小的是無(wú)性系06-43-8，為16.67 cm，葉寬最大的是最小的1.58倍。多重比較結(jié)果表明，無(wú)性系06-28-21、07-5-8-20、06-28-3、07-Y27-2、9-1、07-Y16-9、07-5-8-17、008-1、07-Y27-4與06-28-13和07-5-8-29的葉長(zhǎng)之間均存在極顯著差異（P<0.01）。由表4還可見(jiàn)，葉片長(zhǎng)寬比最大的是9-1，為1.64，其次為07-Y16-9、06-43-8和1-1，分別為1.62、1.60和1.50，最小的是06-28-13和07-5-8-29，均為1.15，葉片長(zhǎng)寬比最大的是最小的1.43倍。葉柄長(zhǎng)的變幅在20.26～28.10 cm，葉柄長(zhǎng)最大的無(wú)性系是07-5-8-12，其次是06-28-3、06-28-21和07-5-8-20，最小的無(wú)性系是9-1，葉柄長(zhǎng)最大的無(wú)性系是最小的1.39倍。

2.3 不同無(wú)性系生理性狀的差異

2.3.1 葉綠素含量 葉綠素是植物光合作用中的基礎(chǔ)物質(zhì)，在光能的吸收、轉(zhuǎn)換與傳遞過(guò)程中起著重要的作用。葉片的SPAD值是一種表示葉綠素相對(duì)含量的變量，與植物光合作用有密切關(guān)系[8]。對(duì)各楸樹(shù)無(wú)性系葉片葉綠素含量SPAD值進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可見(jiàn)，19個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系葉片葉綠素含量SPAD值達(dá)顯著水平（F=2.311，P=0.015）。進(jìn)一步對(duì)葉片葉綠素含量SPAD值進(jìn)行比較，結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1可知，葉片葉綠素含量SPAD值最大的無(wú)性系是07-5-8-17，為49.28，其次是07-5-8-20、07-Y27-4和9-1無(wú)性系，分別為48.94、48.84和48.63，最小的無(wú)性系是06-28-13，僅為45.29。

2.3.2 比葉重 比葉重是指單位葉面積的葉干重。它可以反映葉片的厚度，進(jìn)而影響光合能力以及葉片里物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)移的狀況[9]。對(duì)不同楸樹(shù)無(wú)性系葉片比葉重作方差分析，結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可見(jiàn)，19個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系之間比葉重的差異不顯著。進(jìn)一步對(duì)葉片比葉重進(jìn)行比較，結(jié)果見(jiàn)圖2。由圖2可知，比葉重的變幅為0.006 5～0.008 1 g/cm2，其中比葉重最大的無(wú)性系是07-Y27-4，最小的無(wú)性系是008-1。

2.4 不同楸樹(shù)無(wú)性系生長(zhǎng)指標(biāo)、葉片性狀、生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

對(duì)19個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系樹(shù)高、胸徑分別與葉長(zhǎng)、葉寬、葉片長(zhǎng)寬比、葉柄長(zhǎng)、葉片葉綠素含量SPAD值及比葉重進(jìn)行擬合，結(jié)果分別見(jiàn)圖3和圖4。圖3和圖4表明，樹(shù)高與葉綠素和比葉重都存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.652（P=0.002）和0.641（P=0.003）；胸徑與葉長(zhǎng)和葉寬存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.523（P=0.012）和0.548（P=0.015），胸徑與葉綠素含量SPAD值存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.651（P=0.003）。

2.5 不同楸樹(shù)無(wú)性系的聚類(lèi)分析

根據(jù)各楸樹(shù)無(wú)性系的樹(shù)高、胸徑和葉綠素含量SPAD值3個(gè)指標(biāo)，對(duì)19個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系進(jìn)行聚類(lèi)分析。結(jié)果見(jiàn)圖5。從圖5可知，若將供試的19個(gè)無(wú)性系分為5類(lèi)，則第一類(lèi)包括07-Y27-4、07-5-8-20、9-1和07-5-8-17共4個(gè)無(wú)性系；第二類(lèi)包括07-5-8-21和06-28-21無(wú)性系；第三類(lèi)包括2個(gè)無(wú)性系1-1和07-Y27-7；第四類(lèi)包括06-28-3、07-5-8-29、07-5-8-25、008-1、06-30-1、06-43-8、07-5-8-12、07-Y27-2、07-Y16-9、07-Y25-1共10個(gè)無(wú)性系；第五類(lèi)為1個(gè)無(wú)性系06-28-13。其中第一類(lèi)的表現(xiàn)最為優(yōu)良，其樹(shù)高、胸徑及葉綠素含量SPAD值均較大，其次為第二類(lèi)、第三類(lèi)和第四類(lèi)，第五類(lèi)的各項(xiàng)指標(biāo)均較小。

對(duì)第一類(lèi)特征表現(xiàn)優(yōu)良的4個(gè)無(wú)性系親本來(lái)源進(jìn)行分析可知，07-5-8-20、07-5-8-17的親本來(lái)自于母本5-8的天然雜交授粉，07-Y27-4的雜交親本是5-8和滇楸2，9-1的雜交親本是8-5和6-7，其中07-5-8-20、07-5-8-17、07-Y27-4這3個(gè)無(wú)性系均來(lái)自同一雜交母本5-8，因此親本5-8具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，是一個(gè)較好的雜交親本。

3 小結(jié)與討論

葉片的葉綠素含量SPAD值與葉綠素絕對(duì)含量存在顯著的正相關(guān)性[10]，SPAD值越大，則實(shí)際的葉綠素絕對(duì)含量越高.因此葉片的SPAD值可以代表葉綠素的相對(duì)含量，并可以比較不同無(wú)性系葉綠素含量的高低[11，12]。試驗(yàn)結(jié)果表明，19個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系樹(shù)高與葉綠素和比葉重存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系；胸徑與葉長(zhǎng)和葉寬存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，與葉綠素含量SPAD值存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。葉綠素含量SPAD值與楸樹(shù)無(wú)性系的樹(shù)高和胸徑都存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明葉綠素含量SPAD值的高低與無(wú)性系的生長(zhǎng)聯(lián)系緊密，可作為衡量無(wú)性系生長(zhǎng)的重要指標(biāo)。

單一的生長(zhǎng)或生理指標(biāo)不能作為評(píng)判無(wú)性系是否優(yōu)良的依據(jù)，必須用綜合因子來(lái)評(píng)判無(wú)性系的優(yōu)劣[12]。試驗(yàn)通過(guò)對(duì)各無(wú)性系聚類(lèi)分析，將供試的19個(gè)無(wú)性系分為了5類(lèi)，第一類(lèi)包括07-Y27-4、07-5-8-20、9-1和07-5-8-17共4個(gè)無(wú)性系；第二類(lèi)包括07-5-8-21和06-28-21共2個(gè)無(wú)性系；第三類(lèi)包括1-1和07-Y27-7共2個(gè)無(wú)性系；第四類(lèi)包括06-28-3、07-5-8-29、07-5-8-25、008-1、06-30-1、06-43-8、07-5-8-12、07-Y27-2、07-Y16-9和07-Y25-1共10個(gè)無(wú)性系；第五類(lèi)只有06-28-13 1個(gè)無(wú)性系。其中第一類(lèi)的07-Y27-4、07-5-8-20、9-1和07-5-8-17無(wú)性系較優(yōu)良，其樹(shù)高、胸徑及葉綠素含量SPAD值均較大，可將其作為優(yōu)良無(wú)性系進(jìn)一步培育。

由于試驗(yàn)時(shí)間等因素的限制，本次試驗(yàn)僅對(duì)19個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系進(jìn)行了1年的生長(zhǎng)、生理指標(biāo)的比較分析，各無(wú)性系生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)是否穩(wěn)定，還有待進(jìn)一步確認(rèn)。

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