歐洲落葉松遺傳改良研究進(jìn)展

卜鵬圖(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110032)

歐洲落葉松遺傳改良研究進(jìn)展

卜鵬圖
(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110032)

歐洲落葉松是歐洲重要的用材和生態(tài)樹(shù)種，文章對(duì)歐洲落葉松的育種目標(biāo)、育種群體、育種地域、育種方法和遺傳改良成果進(jìn)行了綜述，并對(duì)將來(lái)的研究進(jìn)行了展望。

歐洲落葉松；遺傳改良；進(jìn)展

歐洲落葉松原產(chǎn)于北歐和中歐，是風(fēng)景林和荒山造林的優(yōu)良樹(shù)種。歐洲落葉松的遺傳改良研究已經(jīng)有50多年的歷史，歐洲幾乎所有國(guó)家都開(kāi)展了歐洲落葉松的育種項(xiàng)目，但研究?jī)?nèi)容和研究深度不同，不同國(guó)家在不同時(shí)期的育種投資也不同[1]。育種項(xiàng)目大多涉及遺傳資源的保護(hù)工作和種源試驗(yàn)，在歐洲國(guó)家歐洲落葉松是受歡迎的樹(shù)種，而對(duì)其他樹(shù)種則不感興趣，在有些國(guó)家例如斯洛伐克，在國(guó)家公園和自然保護(hù)區(qū)禁止非鄉(xiāng)土植物的引入，在這些區(qū)域外來(lái)樹(shù)種的栽植受限制，如果這些樹(shù)種被引進(jìn)，可能被認(rèn)為是入侵樹(shù)種，污染樹(shù)種資源。在西歐、北歐國(guó)家開(kāi)展歐洲落葉松育種研究，仍然應(yīng)用歐洲落葉松或者日本落葉松，或者它們的雜種。奧地利、意大利位于歐洲落葉松天然分布的邊緣區(qū)，歐洲落葉松育種被認(rèn)為是沒(méi)有必要。然而，瑞典對(duì)歐洲落葉松、歐洲落葉松雜種和西伯利亞落葉松的興趣逐漸增加，冰島則主要研究西伯利亞落葉松。歐洲落葉松育種進(jìn)程較慢，主要是由于空癟種子的比例較高，在波蘭歐洲落葉松種子園，平均籽粒飽滿種子的比例僅為27%，因此，提高飽滿種子的比例，是增加歐洲落葉松種子園產(chǎn)量有效的方法之一。

1 育種目標(biāo)

目前還沒(méi)有開(kāi)展海拔1 000 m以上地區(qū)歐洲落葉松遺傳改良研究，在那些地域，歐洲落葉松主要是天然更新。在法國(guó)阿爾卑斯山脈的邊緣地帶，落葉松潰瘍病非常嚴(yán)重，應(yīng)該引進(jìn)適應(yīng)性更強(qiáng)的種源，歐洲國(guó)家選育的良種都是在低海拔地區(qū)造林，在大多數(shù)情況下，撫育措施比高海拔的山區(qū)更方便[2]。選擇低海拔適應(yīng)性強(qiáng)，特別是適應(yīng)春季的物候和抗?jié)儾?qiáng)的良種，可以獲得較高的生長(zhǎng)量。根據(jù)培育慣例和林業(yè)經(jīng)濟(jì)要求，生長(zhǎng)量是一個(gè)主要選育指標(biāo)。在歐洲國(guó)家，希望培育短期輪作物，快速獲得收益，歐洲落葉松通過(guò)早期強(qiáng)烈的疏伐，可以獲得較高的生物質(zhì)產(chǎn)量。在有些國(guó)家，歐洲落葉松主要由于栽植防護(hù)林，保護(hù)歐洲山毛櫸等樹(shù)種，在中歐和東歐國(guó)家，收獲高質(zhì)量木材也是目標(biāo)，歐洲落葉松針闊混交林，輪伐期超過(guò)120年。樹(shù)干彎曲是歐洲落葉松的一個(gè)缺點(diǎn)，顯著地降低了木材價(jià)值。在海岸地區(qū)，風(fēng)較大，雖然具有較長(zhǎng)的生長(zhǎng)季節(jié)，但是對(duì)干型不利，干的直立性也是重要的選擇標(biāo)準(zhǔn)。在確定育種目標(biāo)時(shí)，特別要注意木材密度和機(jī)械的特性，心材密度，收縮率，硬度和耐久性、紋理角度也是歐洲落葉松選育的標(biāo)準(zhǔn)。還有其他一些選育指標(biāo)，例如德國(guó)選育了高抗污染的歐洲落葉松；瑞典由于挪威云杉根腐病嚴(yán)重，選育了抗病的歐洲落葉松。

2 育種群體

在20世紀(jì)70年代，根據(jù)種源試驗(yàn)和表型，在天然林分和種源試驗(yàn)林中選擇了大量的歐洲落葉松優(yōu)樹(shù)。目前可以應(yīng)用的無(wú)性系歐洲落葉松為7 635株，這些無(wú)性系主要保存在基因庫(kù)中，用于營(yíng)建第一代無(wú)性系種子園。多年來(lái)，育種學(xué)家多次交換育種材料，因此在一些收集區(qū)域，可以找到相同的無(wú)性系[3]。例如，法國(guó)、奧地利和德國(guó)共用了許多歐洲落葉松無(wú)性系，波蘭、捷克、丹麥和比利時(shí)也共用了許多歐洲落葉松無(wú)性系。德國(guó)的多個(gè)研究所具有許多相同的無(wú)性系，這些共用的無(wú)性系也象征了歐洲落葉松合作育種。除了育種項(xiàng)目的支持之外，分散在歐洲各處的收集的無(wú)性系也是落葉松異地保存的一種方式，它們代表了獨(dú)特的遺傳資源。只要開(kāi)展育種項(xiàng)目，它們就會(huì)被應(yīng)用，但是，一些國(guó)家例如比利時(shí)，歐洲落葉松育種幾乎停止，收集的無(wú)性系有被廢棄的危險(xiǎn)，只有種子園的育種材料相對(duì)安全。

3 育種地域

當(dāng)前，在捷克、法國(guó)、德國(guó)、波蘭、斯洛伐克仍開(kāi)展歐洲落葉松育種研究。比利時(shí)，育種項(xiàng)目起始于20世紀(jì)60年代，隨后育種資金逐漸減少，現(xiàn)在已經(jīng)停止。所有的育種項(xiàng)目都是對(duì)海拔低于1 000 m山區(qū)的歐洲落葉松進(jìn)行改良，種源試驗(yàn)已經(jīng)證明了歐洲中部種源的重要性，這些種源適應(yīng)性良好，能夠適應(yīng)溫和的氣候條件，并且對(duì)于潰瘍的敏感性低，具有高度的可塑性，而且生長(zhǎng)潛力大。一些國(guó)家，育種群體是由一個(gè)或者兩個(gè)生態(tài)型構(gòu)成，丹麥、德國(guó)、英國(guó)、瑞典的育種群體可以作為代表，現(xiàn)在已經(jīng)對(duì)歐洲落葉松的種源和種子區(qū)進(jìn)行區(qū)劃，但在歐洲存在大量的未知育種地帶，可以在將來(lái)的育種項(xiàng)目中應(yīng)用。法國(guó)缺少落葉松栽植最重要的生態(tài)學(xué)的梯度，并且缺乏育種資金。

4 育種方法

在天然林或者種源試驗(yàn)林中選擇優(yōu)勢(shì)木，在幾個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行子代測(cè)定，在大多數(shù)情況下，自由授粉的半同胞子代是從森林、無(wú)性系種子園和種子林中選擇的。應(yīng)用了全同胞和無(wú)性系試驗(yàn)，根據(jù)一般配合力選擇，少數(shù)情況下根據(jù)家系-個(gè)體聯(lián)合選擇[4]。在大多數(shù)國(guó)家，例如德國(guó)，子代測(cè)定的目的是保證種子林和種子園能夠提供最好的基本材料，在歐洲，歐洲落葉松子代測(cè)定林面積超過(guò)274 hm2，對(duì)超過(guò)了108地點(diǎn)的3 068個(gè)子代進(jìn)行評(píng)測(cè)。測(cè)定的指標(biāo)包括:生長(zhǎng)、干直立性、分枝類型、潰瘍抗逆性，通常5年之后進(jìn)行初步選擇，10～15 a進(jìn)行終選。

5 遺傳改良成果

對(duì)于優(yōu)樹(shù)的子代進(jìn)行測(cè)定，比較優(yōu)樹(shù)子代和非優(yōu)樹(shù)子代的生長(zhǎng)表現(xiàn)，通過(guò)表型選擇樹(shù)木的子代在生長(zhǎng)和樹(shù)干直立性方面超過(guò)了一般樹(shù)木，即使表型選擇的優(yōu)樹(shù)較優(yōu)良，也需要進(jìn)行遺傳評(píng)價(jià)。事實(shí)上，一些根據(jù)表型選擇的優(yōu)樹(shù)子代一些指標(biāo)接近于對(duì)照。法國(guó)、德國(guó)、波蘭對(duì)歐洲落葉松生長(zhǎng)、干型和分枝幾個(gè)性狀的廣義和狹義遺傳力進(jìn)行了估算，生長(zhǎng)性狀的遺傳力較大，而分枝則是遺傳力最小的性狀。對(duì)于種源、個(gè)體，沒(méi)有性狀相關(guān)性的資料，生長(zhǎng)性狀樹(shù)高、胸徑和材積之間存在著正相關(guān)，生長(zhǎng)性狀和樹(shù)干直立性存在著負(fù)相關(guān)，生長(zhǎng)勢(shì)越強(qiáng)，可能越容易彎曲。生長(zhǎng)與木材密度之間存在著明顯的負(fù)相關(guān)。樹(shù)高與秋季的物候的相關(guān)性比春季物候相關(guān)性強(qiáng)，分枝角度似乎獨(dú)立于樹(shù)高生長(zhǎng)量。歐洲落葉松7～10年早期選擇就可以滿足需要，研究也揭示了在15年時(shí)進(jìn)行生長(zhǎng)性狀和潰瘍抗逆性選擇是有效的，對(duì)于樹(shù)干干型，幼年期-成熟期相關(guān)性較低，因此早期選擇效率較低[5]。許多國(guó)家選擇合適的種源，獲得較好的生長(zhǎng)、抗逆性和適應(yīng)性。在法國(guó)，選擇優(yōu)良種源，樹(shù)高遺傳增益達(dá)到24%，胸徑達(dá)到18%。在比利時(shí)選擇優(yōu)良種源，樹(shù)高遺傳增益達(dá)到10%，材積遺傳增益達(dá)到了44%。德國(guó)選擇優(yōu)良種源，樹(shù)高遺傳增益達(dá)到了7%，而材積遺傳增益達(dá)到了25%。優(yōu)樹(shù)的子代，樹(shù)高的遺傳增益5%～10%，胸徑的遺傳增益16%～36%，樹(shù)干直立性遺傳增益為31%，分枝角度的遺傳增益為36%。在天然林和人工林選擇優(yōu)樹(shù)，可以補(bǔ)充到育種群體中，也可以應(yīng)用于第一代無(wú)性系種子園營(yíng)建[6]。20世紀(jì)以來(lái)，歐洲已經(jīng)建立203個(gè)種子園，面積超過(guò)了886 hm2。

6 展望

選擇優(yōu)樹(shù)無(wú)性系對(duì)在子代測(cè)定中進(jìn)行系統(tǒng)的評(píng)價(jià)，是開(kāi)展遺傳估算、根據(jù)育種值選擇最優(yōu)的無(wú)性系和實(shí)施輪回選擇的基礎(chǔ)。此外，有利于改良品種，對(duì)第一代種子園去劣，或營(yíng)建第二代種子園。當(dāng)前已經(jīng)擁有生長(zhǎng)、干型、適應(yīng)性和木材性質(zhì)遺傳參數(shù)，進(jìn)一步研究，應(yīng)采取一致的試驗(yàn)設(shè)計(jì)和評(píng)價(jià)方法。種間雜交的研究成果也非常少，但是歐洲落葉松雜種已經(jīng)顯示了優(yōu)勢(shì)，雜種生長(zhǎng)旺盛，潰瘍病抗性強(qiáng)、干型良好和分枝纖細(xì)。

[1] 倪柏春，倪薇，欒連航.歐洲落葉松引種研究[J].林業(yè)科技，2009，34(3)：5-7

[2] Bonnet.Effect of growth regulators, girdling, and mulching on flowering of young European and Japanese larches under field conditions[J].Canana Journal of Forest Research,1982,12:270-279

[3] Hall.Embryo development and yield of seed inLarix[J].Silvae Genet,1977,26:77-84

[4] Isoda.Isolation and characterization of microsatellite loci fromLarixkaempferi[J].Molecular Ecology Notes, 2006(6):664-666

[5] Bonnet. From flower induction to seed production in forest tree orchards[J].Tree Physiology, 1995,15:419-426

[6] Mihai.Genetic diversity and breeding of larch in Romania[J]. Annals of Forest Research,2009,52:97-108

1005-5215(2017)06-0074-02

2017-04-12

卜鵬圖(1983-)，男，遼寧本溪人，大學(xué)，工程師，現(xiàn)從事林木育苗研究，Email：185731231@163.com

S791.22

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.06.027