二化螟水稻、茭白種群幼蟲口器和觸角及其感器掃描電鏡觀察

鐘海英 張玨鋒 李芳 陳建明

二化螟水稻、茭白種群幼蟲口器和觸角及其感器掃描電鏡觀察

鐘海英 張玨鋒 李芳 陳建明*

（浙江省植物有害生物防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)與微生物研究所，杭州310021；*通訊聯(lián)系人，E-mail： chenjm63@163.com）

【目的】為明確二化螟不同寄主種群幼蟲口器和觸角及其感器，對(duì)上述結(jié)構(gòu)的超微形態(tài)進(jìn)行了觀察?！痉椒ā窟x擇二化螟水稻、茭白種群幼蟲口器和觸角及其感器為研究材料，利用掃描電子顯微鏡進(jìn)行觀察。【結(jié)果】表明，二化螟兩種群梗節(jié)具2個(gè)刺形感器、3個(gè)錐形感器；上唇具6對(duì)刺形感器；上顎切齒葉具7個(gè)端齒，基外側(cè)具2個(gè)刺形感器；軸節(jié)和莖節(jié)各具1個(gè)刺形感器；外顎葉具3個(gè)錐形感器、2個(gè)刺形感器和2個(gè)栓錐感器；下顎須側(cè)緣具1個(gè)指形感器；下唇須端部有1個(gè)刺形感器。兩種群間鞭節(jié)和下顎須感器數(shù)目存在差異：茭白種群鞭節(jié)具1個(gè)栓錐感器和2個(gè)錐形感器，水稻種群則具1個(gè)栓錐感器和1個(gè)錐形感器；茭白種群下顎須具5個(gè)錐形感器和3個(gè)柱形感器，而水稻種群具4個(gè)錐形感器和4個(gè)柱形感器。在感器長度上，茭白種群部分齡期幼蟲的部分刺形感器（分布于梗節(jié)、軸節(jié)、莖節(jié)）、錐形感器（分布于梗節(jié)、下顎須、外顎葉）、栓錐感器（分布于鞭節(jié)、外顎葉）顯著長于水稻種群的相應(yīng)感器。茭白種群（1～5齡）的部分柱形感器（分布于下顎須）、3～5齡幼蟲部分刺形感器（分布于外顎葉）顯著短于水稻種群的相應(yīng)感器。

二化螟；口器；觸角；感器；超微形態(tài)

昆蟲的觸角主要司嗅覺、觸角和聽覺功能，在昆蟲的化學(xué)通訊、聲音通訊及觸覺通訊中有著重要作用?？谄魇抢ハx的攝食器官。觸角和口器上集中分布的各類感器是昆蟲對(duì)各種外界刺激產(chǎn)生反應(yīng)的構(gòu)造，與神經(jīng)系統(tǒng)一起調(diào)控昆蟲的行為[1]。根據(jù)感器形態(tài)特征及在觸角表皮的著生部位，分為刺形、錐形、栓錐形、板形等；根據(jù)生理功能分為化學(xué)感器和機(jī)械感器，其中，前者又分為嗅覺感器、觸覺感器、溫度感器和濕度感器等[2]。不同種類昆蟲的感器類型、數(shù)目、分布和功能不盡相同。感器與昆蟲生理行為緊密相關(guān)，在判別食物、寄主選擇、求偶等行為中發(fā)揮著非常重要的作用。各類感器感知并傳導(dǎo)信息分子時(shí)具有高度的專一性和靈敏性，可從眾多的氣味物質(zhì)中識(shí)別微量的特異性化合物，從而引起相應(yīng)的行為反應(yīng)[3]。昆蟲找到食物后能否成功取食，往往取決于口器和觸角上的感器對(duì)食物的感知。因此，感器的類型、功能和機(jī)制一直是化學(xué)生態(tài)學(xué)家研究的熱點(diǎn)。研究幼蟲觸角和口器上的感器，是探索昆蟲重要行為的前提，有助于了解幼蟲的食性機(jī)理，為昆蟲系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化研究提供重要依據(jù)；同時(shí)，對(duì)探索昆蟲取食行為活動(dòng)本質(zhì)及防治害蟲具有重要意義。

二化螟（Chilo suppressalis）Walker 俗稱鉆心蟲，隸屬鱗翅目（Lepidoptera）草螟科（Crambidae）。幼蟲是一種重要的鉆蛀性、寡食性害蟲，主要取食禾本科水稻、茭白等作物。二化螟屬兼性滯育種類，以4至6齡幼蟲在稻蔸滯育越冬，平均每年發(fā)生1～5代，江淮稻區(qū)常年發(fā)生2代[4]。二化螟幼蟲在水稻苗期為害造成枯鞘、枯心，孕穗期和穗期為害造成枯孕穗、白穗和蟲傷株等癥狀，嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量[5]。近年來，由于寄主植物的大面積種植、品種更替、耕作制度變更及氣候變化等因素的影響，二化螟種群數(shù)量近年來呈回升趨勢，危害逐年加重，素有“南螟北蝗”之稱。

水稻和茭白是二化螟的重要寄主。茭白和水稻同屬禾本科作物，所需生態(tài)環(huán)境十分接近，且在生物學(xué)和形態(tài)學(xué)上也有不少相似地方。近年來，茭白種植面積逐年擴(kuò)大，許多稻區(qū)出現(xiàn)水稻、茭白插花種植，茭白田已成為與水稻田最密切相關(guān)的非稻田生境，與稻田生境共處于同一生態(tài)系統(tǒng)中，成為稻田生境多樣性的“天敵庫”和“害蟲庫”。這種生態(tài)系統(tǒng)導(dǎo)致了二化螟的發(fā)生為害更加復(fù)雜化，給害蟲防治工作帶來了許多新問題，嚴(yán)重影響我國水稻、茭白等產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此，了解二化螟與其寄主植物的相互作用及影響因素是防治二化螟的重要前提。

經(jīng)過長期的適應(yīng)進(jìn)化，二化螟已逐漸分化為兩個(gè)不同的同域寄主種群，即茭白種群和水稻種群。截至目前，二化螟水稻種群和茭白種群的比較研究主要集中在生物學(xué)[6]、生態(tài)學(xué)特性[7-15]等方面。對(duì)于口器和觸角及感器的超微形態(tài)，僅見于鱗翅目其他種類幼蟲[16-23]。然而，作為重要的水稻鉆蛀性害蟲，二化螟各齡幼蟲口器和觸角及感器迄今未見報(bào)道。由于二化螟幼蟲專食禾本科植物，對(duì)寄主植物揮發(fā)物的感知與頭部感器（尤其是觸覺和口器上分布的感器）密切相關(guān)。因此，本研究采用掃描電子顯微鏡技術(shù)對(duì)二化螟水稻種群和茭白種群幼蟲觸角和口器構(gòu)造、感器的形態(tài)特征、種類和分布進(jìn)行了觀察，以期為進(jìn)一步探討這些感器的功能和感應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)，為利用化學(xué)生態(tài)學(xué)方法持續(xù)控制該蟲提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試蟲來源

2015年5月從浙江省水稻主產(chǎn)區(qū)（浙江余姚市三七鎮(zhèn)）、茭白主產(chǎn)區(qū)（浙江省縉云縣新建鎮(zhèn)）分別采集二化螟越冬幼蟲，帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)。室內(nèi)用空調(diào)控制溫度為（28±1）℃，光周期為16 h 光照/8 h黑暗（用定時(shí)器控制），相對(duì)濕度90%左右。選取1至6齡健康幼蟲為試驗(yàn)材料。

1.2標(biāo)本處理與觀察

在Nikon SMZ 1500型光學(xué)解剖鏡下用鑷子和刀片切下二化螟幼蟲頭部，并放入2.5%戊二醛（0.1 mol/L酸緩沖液，pH 7.2）固定，用0.1 mol/L磷酸緩沖液（pH 7.2）漂洗數(shù)次，用不同濃度的乙醇（30%，50%，70%，80%，90%，100%）進(jìn)行逐級(jí)脫水。然后用無水乙醇和叔丁醇分別以一定比例混合置換酒精15 min。用純叔丁醇置換30～40 min，將樣品放入滴有純叔丁醇的樣品倉中冷凍干燥約3 h。干燥后的樣品利用雙面導(dǎo)電膠粘到樣品臺(tái)上，置入真空噴涂儀內(nèi)進(jìn)行噴金，在S-3400N型電子顯微鏡（加速電壓5～15 kV）下觀察并拍照。各類感器均觀察15個(gè)重復(fù)。

圖1 二化螟水稻種群幼蟲的形態(tài)和頭殼掃描電鏡分析Fig. 1. External morphology and the SEM micrographs of head capsule of rice population of Chilo suppressalis.

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

感器拍照后，用Sigma Scan Pro Measurement System 5.0軟件測量。用DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1水稻二化螟幼蟲口器和觸角

二化螟同一種群各齡幼蟲間口器和觸角及其感器的形態(tài)、分布和數(shù)目極為相似，僅感器的長度存在差異。因此，本文僅提供4齡幼蟲的電鏡圖片，同時(shí)提供各齡幼蟲口器和觸角上的感器長度。

二化螟各齡幼蟲的頭殼近球形，背面有一條呈倒“Y”形的蛻裂線（圖1-A），額唇基溝十分顯著。頭部側(cè)下方有側(cè)單眼6個(gè)，呈弧形排列（圖1- B和C）。幼蟲頭式屬于下口式，為咀嚼式口器。觸角1對(duì)，位于口器兩側(cè)，每個(gè)觸角包括3節(jié)。每種感器在頭部不同部位的分布和數(shù)目均不相同。

通過觀察發(fā)現(xiàn)，二化螟各齡幼蟲頭部感器共有5種類型，即刺形感器、錐形感器、栓錐感器、柱形感器和指形感器。其中，刺形感器細(xì)長，剛毛狀，末端極尖，傾斜或直立于臼狀窩內(nèi)；該類感器在二化螟幼蟲頭部分布較廣，散布于頭殼表面，長短不一。錐形感器形似刺狀，但較短粗且端部較鈍，著生于臼狀窩內(nèi)。栓錐形感器較為粗大，基部隆起，隆起部分的頂端有小腔，腔內(nèi)有1個(gè)錐狀突起；隆起部分與錐形突起長度不同。柱形感器呈柱形，較粗長，頂端鈍圓，著生于表皮凹陷形成的臼狀窩內(nèi)。這類感器在其他鱗翅目幼蟲研究中未提及。指形感器較為寬大，形似拇指。

圖2 二化螟水稻種群幼蟲的口器和觸角及其感器掃描電鏡分析Fig. 2. SEM micrographs of antenna and mouthparts of rice population of Chilo suppressalis.

2.1.1 觸角

二化螟幼蟲觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成（圖1-B～C; 圖2-A～B）。柄節(jié)位于最基部，粗短，未見感器分布。梗節(jié)雖較柄節(jié)細(xì)，但長度近似。梗節(jié)頂端分布3個(gè)錐形感器（B1～B3）和2個(gè)刺形感器（C1～C2）（圖2-B）。其中，錐形感器B1最長，B2最短，B3長度介于前兩者之間。刺形感器C1遠(yuǎn)長于C2。鞭節(jié)位于梗節(jié)的端部，較柄節(jié)和梗節(jié)明顯縮短，長度約為梗節(jié)的1/3。鞭節(jié)上分布2種感器，分別是1個(gè)栓錐感器（St）和1個(gè)錐形感器（B4）。栓錐感器錐體粗短，感覺錐細(xì)長，長度約為錐體長度的2倍。

2.1.2 口器

二化螟幼蟲口器由上唇、1對(duì)上顎、1對(duì)下顎和下唇組成，這些組成部分具有如下特征。

2.1.2.1 上唇

上唇近梯形，前緣中央具倒“V”字形凹刻（圖1-B）。表面分布有6對(duì)刺形感器。這些感器長短近似，左右兩外側(cè)緣、內(nèi)側(cè)緣各對(duì)稱分布3個(gè)。

2.1.2.2 上顎

上顎是位于上唇之后的錐狀堅(jiān)硬構(gòu)造，其發(fā)達(dá)且高度骨化。上顎由前端的切齒葉和后部的臼齒葉組成。切齒葉端部有7個(gè)發(fā)達(dá)的齒，用以切斷和撕裂食物；臼齒葉表面光滑，用來磨碎食物（圖1-B; 3-C～D）。上顎基部外側(cè)具2個(gè)刺形感器（C1和C2），其中C2遠(yuǎn)長于C1。

圖3 二化螟水稻種群5齡幼蟲的口器及其感器掃描電鏡分析Fig. 3. SEM micrographs of antenna and mouthparts of rice population of 5th-instar Chilo suppressalis.

2.1.2.3 下顎

下顎是位于上顎之后、下唇之前輔助幼蟲刮切和握持食物的構(gòu)造，由軸節(jié)、莖節(jié)、外顎葉、內(nèi)顎葉和下顎須5部分構(gòu)成（圖1-B; 圖2-C）。外顎葉和下顎須的端部分布成叢的感器（圖2-D; 圖3-A）。軸節(jié)后外緣和莖節(jié)前內(nèi)緣各分布1個(gè)刺形感器（C1, C2），其中軸節(jié)感器較莖節(jié)感器長（圖2-C）。外顎葉頂端分布3種類型的感器：錐形感器（B1～B3）、刺形感器（C1～C2）和栓錐感器（St1～St2）（圖2-D）。栓錐感器位于2個(gè)錐形感器之間，錐體粗壯光滑，感覺錐細(xì)短，端部鈍圓，基部膨大。下顎須包括基節(jié)和端節(jié)，其中端節(jié)顯著長于基節(jié)。端節(jié)側(cè)緣有一個(gè)寬大的指形感器（D），頂端分布4個(gè)錐形感器（B1～B4）和4個(gè)柱形感器（Cs1～Cs4）（圖3-A）。

2.1.2.4 下唇

下唇包括1對(duì)下唇須和1個(gè)延長的吐絲器。下唇須端部近栓錐感器（St）處有1個(gè)短刺形感器（C）。吐絲器呈管狀，末端斜切；端部中央有一圓形開口（圖1-B; 圖3-B）。下唇須主要司協(xié)助下顎須感觸食物和輔助取食的功能。

2.2茭白二化螟幼蟲口器和觸角

除了二化螟茭白種群觸角和口器上的感器長度、鞭節(jié)和下顎須感器的數(shù)目與水稻種群的感器存在差異外，其余感器的類型、數(shù)目及分布極類似于水稻種群。在茭白二化螟幼蟲中，鞭節(jié)上分布3種感器，分別是1個(gè)栓錐感器（St）和2個(gè)錐形感器（B4～B5）（圖4-A）；下顎須頂端分布5個(gè)錐形感器（B1～B5）和3個(gè)柱形感器（Cs1～Cs3）（圖4-B）。

2.3茭白二化螟和水稻二化螟各齡幼蟲感器長度

茭白二化螟和水稻二化螟一齡幼蟲觸角梗節(jié)的錐形感器（B2）和刺形感器（C1），鞭節(jié)的栓錐感器（St）、下顎須的柱形感器（Cs2）和錐形感器B1～B4、軸節(jié)的刺形感器（C1）、莖節(jié)的刺形感器（C2）、外顎葉的錐形感器（B1～B3）、栓錐感器（St1～St2）及刺形感器（C1）的長度差異（極）顯著，而其他感器的長度差異不顯著。茭白二化螟梗節(jié)的錐形感器（B2）、鞭節(jié)的栓錐感器（St）和錐形感器（B1～B4）、軸節(jié)的刺形感器（C1）、莖節(jié)的刺形感器（C2）、外顎葉的錐形感器（B1～B3）、栓錐感器（St1～St2）及刺形感器（C1）顯著長于水稻二化螟的相應(yīng)感器。梗節(jié)的刺形感器（C1）、下顎須的柱形感器（Cs2）則顯著短于水稻二化螟（表1）。

圖4 二化螟茭白種群5齡幼蟲的口器及其感器掃描電鏡分析Fig. 4. SEM micrographs of mouthparts of 5th-instar larvae of water-oat population of Chilo suppressalis.

二化螟茭白、水稻種群二齡幼蟲觸角鞭節(jié)的栓錐感器（St）、下顎須的柱形感器（Cs2）和錐形感器（B1～B4）、軸節(jié)的刺形感器（C1）、莖節(jié)的刺形感器（C2）、外顎葉的錐形感器（B1～B3）、栓錐感器（St1～St2）及刺形感器（C1、C2）的長度差異（極）顯著，而其他的感器長度差異不顯著。茭白二化螟鞭節(jié)的栓錐感器（St）和錐形感器（B1-B4）、軸節(jié)的刺形感器（C1）、莖節(jié)的刺形感器（C2）、外顎葉的錐形感器（B1-B3）、栓錐感器（St1- St2）及刺形感器（C1～C2）顯著長于水稻二化螟。下顎須的柱形感器（Cs2）則顯著短于水稻二化螟（表1）。

在茭白二化螟和水稻二化螟中，三齡幼蟲下顎須的柱形感器（Cs1～Cs2）和錐形感器（B1～B4）、軸節(jié)的刺形感器（C1）、外顎葉的錐形感器（B1～B3）、栓錐感器（St1～St2）及刺形感器（C1～C2）的長度存在（極）顯著差異，而其他的感器長度無顯著差異。茭白二化螟下顎須的柱形感器（Cs1～Cs2）、外顎葉的刺形感器（C2）顯著短于水稻二化螟。茭白種群的下顎須的錐形感器（B1～B4）、軸節(jié)的刺形感器（C1）、外顎葉的錐形感器（B1～B3）、栓錐感器（St1～St2）及刺形感器（C1）則顯著長于水稻二化螟（表1）。

二化螟兩種群四齡幼蟲觸角梗節(jié)的錐形感器（B3）和刺形感器（C1）、下顎須的柱形感器（Cs2）和錐形感器（B1～B4）、軸節(jié)的刺形感器（C1）、莖節(jié)的刺形感器（C2）、外顎葉的錐形感器（B1～B3）、栓錐感器（St2）及刺形感器（C2）的長度在茭白種群和水稻種群間存在（極）顯著差異。茭白種群梗節(jié)的錐形感器（B3）和刺形感器（C1）、下顎須的錐形感器（B1～B4）、軸節(jié)的刺形感器（C1）、莖節(jié)的刺形感器（C2）、外顎葉的錐形感器（B3）和栓錐感器（St2）均（極）顯著長于水稻種群的相應(yīng)感器。水稻種群下顎須的柱形感器（Cs2）、外顎葉的錐形感器（B1～B2）和刺形感器（C2）（極）顯著長于茭白種群的相應(yīng)感器（表2）。

二化螟茭白、水稻種群五齡幼蟲觸角梗節(jié)的錐形感器（B3）和刺形感器（C1）、鞭節(jié)的栓錐感器（St）、下顎須的柱形感器（Cs1～Cs2）與錐形感器（B1～B4）、軸節(jié)的刺形感器（C1）、莖節(jié)的刺形感器（C2）、外顎葉的錐形感器（B1～B2）、栓錐感器（St2）及刺形感器（C1～C2）的長度在兩種群間存有（極）顯著差異。茭白種群鞭節(jié)的栓錐感器（St）、下顎須的柱形感器（Cs1）和錐形感器（B1-B4）、軸節(jié)的刺形感器（C1）、莖節(jié)的刺形感器（C2）、外顎葉的錐形感器（B1-B2）、栓錐感器（St2）及刺形感器（C1）（極）顯著長于水稻種群的相應(yīng)感器。而茭白種群梗節(jié)上分布的的錐形感器（B3）和刺形感器（C1）、下顎須的柱形感器（Cs2）、外顎葉的刺形感器（C2）（極）顯著短于水稻種群的相應(yīng)感器（表2）。

表 1 二化螟茭白、水稻種群1齡幼蟲觸角和口器感器比較Table 1. Comparison of the antenna and mouthparts sensilla of the 1st to 3rd instars larvae between water-oat and rice populations of Chilo suppressalis

二化螟六齡幼蟲觸角梗節(jié)的錐形感器（B1～B3）和刺形感器（C1）、鞭節(jié)的栓錐感器（St）、下顎須的錐形感器（B1～B4）、軸節(jié)的刺形感器（C1）、莖節(jié)的刺形感器（C2）、外顎葉的錐形感器（B2～B3）、栓錐感器（St1～St2）及刺形感器（C1～C2）的長度在茭白、水稻種群間存在（極）顯著差異。茭白二化螟的上述感器均（極）顯著長于水稻種群的相應(yīng)感器（表2）。

表2 二化螟茭白、水稻種群5齡幼蟲觸角和口器及其感器比較Table 2. Comparison of the antenna, mouthparts sensilla of the 4th to 6th instar larvae between water-oat and rice populations of Chilo suppressalis.

比較形態(tài)學(xué)研究結(jié)果表明，二化螟水稻種群和茭白種群口器和觸角及其感器的整體構(gòu)造相似，除了兩種群間各齡幼蟲觸角和口器上的感器長度存有差異外，觸角鞭節(jié)和口器下顎須上的感器數(shù)目也存在不同。茭白二化螟幼蟲鞭節(jié)上分布3種感器，即1個(gè)栓錐感器（St）和2個(gè)錐形感器（B4～B5）；下顎須頂端分布5個(gè)錐形感器（B1～B5）和3個(gè)柱形感器（Cs1～Cs3）。水稻二化螟鞭節(jié)上分布2種感器，即1個(gè)栓錐感器（St）和1個(gè)錐形感器（B4）；下顎須頂端分布4個(gè)錐形感器（B1～B4）和4個(gè)柱形感器（Cs1～Cs4）。兩種群口器和觸角及感器的模式結(jié)構(gòu)特點(diǎn)見圖5。

3 討論

本研究采用掃描電子顯微鏡比較了水稻重要害蟲——二化螟幼蟲頭部口器、觸角及其感器。結(jié)果表明，二化螟同一種群不同齡期幼蟲的口器和觸角構(gòu)造、感器形態(tài)、分布及數(shù)目均相似，這與Chapman[1]的報(bào)道一致。然而，隨著幼蟲齡期的逐漸增加，其感器長度發(fā)生變化，這與幼蟲隨著蛻皮進(jìn)行的體型增大有關(guān)。但6齡幼蟲的一些感器長度則變小，這可能與幼蟲即將進(jìn)入蛹期有關(guān)。

圖5 二化螟頭部觸角和口器上感器的分布模式Fig. 5. Schema diagram of sensilla distributed on the antenna and mouthparts of larval Chilo suppressalis.

其他昆蟲不同種群感器的差異已有相關(guān)報(bào)道，相關(guān)研究表明，不同種群感器差異歸因于昆蟲對(duì)其生境的適應(yīng)[24,25]。種群間感器的差異也可能與表型的可塑性有關(guān)，因?yàn)榛蛳嗨频奈锓N因生境差異可能擁有不同的表型[26,27]。在二化螟不同種群中，茭白種群鞭節(jié)的錐形感器數(shù)目較水稻種群的多1個(gè)，而下顎須的錐形感器和柱形感器數(shù)目較水稻種群的各少1個(gè)。在感器長度上，茭白種群部分齡期幼蟲的鞭節(jié)、外顎葉上的部分栓錐感器、錐形感器（分布于梗節(jié)、下顎須、外顎葉）和刺形感器（分布于梗節(jié)、軸節(jié)、莖節(jié)）顯著長于水稻種群。茭白種群1～5齡幼蟲下顎須上的部分柱形感器、3～5齡幼蟲外顎葉上的部分刺形感器顯著短于水稻種群。二化螟兩種群感器數(shù)目和長度方面的差異表明二化螟兩種群在適應(yīng)各自寄主的過程中，感器逐漸出現(xiàn)了分化；這些差異可能是該種昆蟲不同種群對(duì)不同寄主和生境條件適應(yīng)的最終結(jié)果。

二化螟兩種群口器和觸角構(gòu)造與其他鱗翅目幼蟲的相應(yīng)器官也相似。然而，上顎切齒葉的齒數(shù)在不同種類間存有差異。例如，二化螟（草螟科Crambidae）幼蟲切齒葉有7個(gè)齒，云杉卷葉蛾[Choristoneura fumiferana (卷蛾科Tortricidae)]僅有6個(gè)齒[28]，桃蛀果蛾[Carposina sasakii (蛀果蛾科Carposinidae)]、山茱萸蛀果蛾[Carposina coreana (蛀果蛾科Carposinidae)]和梨小食心蟲 [Grapholita molesta (卷蛾科Tortricidae)]僅有5個(gè)齒[20,29,30]。這些鱗翅目昆蟲雖隸屬不同科，但幼蟲上顎齒數(shù)的分化似乎僅與取食的寄主植物部位有關(guān)：云杉卷葉蛾幼蟲取食新生長的針葉末梢或芽根部；桃蛀果蛾、山茱萸蛀果蛾和梨小食心蟲均蛀入果實(shí)進(jìn)行取食[29,30]；二化螟幼蟲蛀入水稻莖稈取食。寄主植物的組織結(jié)構(gòu)差異可能導(dǎo)致幼蟲上顎齒在長期進(jìn)化過程中發(fā)生相應(yīng)的特化。

昆蟲的感器是其與外界進(jìn)行信息交流的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，不同類型感器執(zhí)行不同功能，同一類感器也可能同時(shí)行使不同功能。刺形感器是典型的機(jī)械性感受器，可感觸氣流或物體震動(dòng)等[31]。錐形感器和栓錐感器是一類重要的化學(xué)感器，在區(qū)分寄主植物中發(fā)揮重要作用，具有味覺和嗅覺功能，兼具機(jī)械作用[28,18,19]。二化螟兩種群幼蟲口器和觸角上感器分布的5 種感器（即錐形、刺形、栓錐形、柱形和指形感器）在二化螟感知寄主植物的組織硬度及揮發(fā)物、寄主植物表面氣流等方面發(fā)揮重要作用。

觸角是接受外界化學(xué)信號(hào)物質(zhì)的主要器官，依賴觸角感器尋找生境和寄主。二化螟兩種群幼蟲口器和觸角的感器分布、類型和數(shù)目與其他鱗翅目幼蟲的感器存在異同。桃蛀果蛾和梨小食心蟲的觸角鞭節(jié)分布3個(gè)錐形感器，梗節(jié)分布2個(gè)刺形感器[20,30]。但二化螟兩種群和山茱萸蛀果蛾幼蟲觸角梗節(jié)分布3個(gè)錐形感器和2個(gè)刺形感器[29]；山核桃透翅蛾[Sphecodoptera sheni (透翅蛾科Sesiidae)]觸角的梗節(jié)頂端分布3個(gè)刺形感器和2個(gè)錐形感器[22]。與山核桃透翅蛾觸角鞭節(jié)感器類型和數(shù)目相似[22]，二化螟水稻種群幼蟲鞭節(jié)也分布1個(gè)栓錐感器和1個(gè)錐形感器，而茭白種群幼蟲鞭節(jié)分布1個(gè)栓錐感器和2個(gè)錐形感器，山茱萸蛀果蛾鞭節(jié)分布1個(gè)栓錐感器和3個(gè)錐形感器[29]。該差異需進(jìn)一步通過研究更多種類進(jìn)行確定。下顎須、外顎葉端部的感器在鱗翅目不同種類幼蟲間存在很大差異。云杉卷葉蛾下顎須端部的感器為8個(gè)小突起[28]，向日葵螟[Homoeosoma electellum (螟蛾科Pyralidae)]幼蟲的則為8個(gè)錐形感器[49]，桃蛀果蛾和梨小食心蟲的下顎須端部有7個(gè)錐形感器和1個(gè)栓錐感器[20,30]；二化螟水稻種群幼蟲下顎須端節(jié)端部則分布4個(gè)錐形感器和4個(gè)柱形感器，茭白種群相應(yīng)構(gòu)造則分布5個(gè)錐形感器和3個(gè)柱形感器。二化螟兩種群幼蟲外顎葉頂端有 3個(gè)錐形感器（B1～B3）、2個(gè)刺形感器和2個(gè)栓錐感器，類似于桃蛀果蛾幼蟲[20]，僅比梨小食心蟲少1個(gè)刺形感器[30]。昆蟲觸角和口器上的化學(xué)感器能特定地感受寄主植物的化合物[1]。二化螟兩種群幼蟲口器和觸角上獨(dú)特分布的感器形態(tài)及數(shù)目可能與其特有的寄主植物密切相關(guān)；特化的各類感器感受來自寄主植物的氣味完成識(shí)別功能。

二化螟兩種群幼蟲下顎須端節(jié)側(cè)緣有1個(gè)寬大的指形感器，類似的感器發(fā)現(xiàn)于桃蛀果蛾和山茱萸蛀果蛾幼蟲口器下顎須端部[20,29]。這類感器在大多鱗翅目幼蟲中較短，未伸達(dá)下顎須端部，而在山茱萸蛀果蛾幼蟲中則較長，伸達(dá)下顎須端部的錐形感器[29]。這類感器不僅能感知CO2濃度[32]，而且對(duì)振動(dòng)刺激和溫度較為敏感[28]。

二化螟雌成蟲一般將卵產(chǎn)于水稻葉片主脈兩側(cè)，幼蟲孵化后主要依靠嗅覺感器感受水稻莖桿的位置。外顎葉上的栓錐感器主要司味覺功能，感受不同化合物的刺激，對(duì)于區(qū)分寄主植物和非寄主植物起著至關(guān)重要的作用[28,33]。然而，本研究僅對(duì)二化螟兩種群幼蟲觸角和口器的感器形態(tài)進(jìn)行了觀察和描述，作為寡食性害蟲，二化螟只取食禾本科的少數(shù)植物莖稈，其幼蟲頭部感器的感覺細(xì)胞、感覺譜以及感受器在寄主選擇與取食為害過程中的作用等，有待通過透射電子顯微鏡技術(shù)、電生理技術(shù)和分子生物學(xué)技術(shù)加以研究并考證，以揭示二化螟不同寄主種群感知各自寄主植物的分子機(jī)理。

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Mouthparts and Antenna and Their Associated Sensilla of Rice and Water-oat Populations of the Striped Rice Borer（Chilo suppressalis）

ZHONG Haiying, ZHANG Juefeng, LI Fang, CHEN Jianming*
(State Key Laboratory Breeding Base for Zhejiang Sustainable Pest and Disease Control, Institute of Plant Protection and Microbiology, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, China;*Corresponding author,E-mail: chenjm63@163.com)

【Objective】In order to explore the ultramorphology in antennae and mouthparts and associated sensilla (especially the types, number and distribution) in different populations of Chilo suppressalis Walker, the two organs and their sensilla at different developmental stages were investigated.【Method】The antennae and mouthparts and associated sensilla of rice and water-oat populations of C. suppressalis were used as materials. We observed the organs with a scanning electron microscopy.【Result】The antennae, mouthparts and their associated sensilla varied with larval stage within populations. The two populations of C. suppressalis possessed the following characters： the pedicel was typically equipped with three sensilla basiconica and two sensilla chaetica; six pairs of sensilla chaetica were found on the labrum; the mandible bore seven incisor cusps distally, and carried two sensilla chaetica basally on its outer face; the cardo and stipes each possessed a sensillum chaeticum distally; three sensilla basiconica, two sensilla chaetica and two sensilla styloconica were observed on the galea; a sensillum digitiformium laterally was found on each maxillary palpus; and sensillum chaeticum were observed on the distal of each labial palpus. Difference in sensillum number of flagellum and maxillary palpus between the two populations were as follows： flagellum of the water-oat population was equipped with a sensillum styloconicum and two sensilla basiconica, while the rice population possessed a sensillum styloconicum and a sensilla basiconica; maxillary palpus of the former was equipped with rive sensilla basiconica and three cylindrical sensilla, whereas four sensilla basiconica and four cylindrical sensilla were carried in the latter. Some sensilla chaetica (located at the pedicel, cardo, stipes), sensilla basiconica (distributed at the pedicel, maxillary palpus and galea), sensilla styloconica (distributed at the flagellum and galea) of water-oat population were significantly longer than those of the rice population; whereas some cylindrical sensilla (located at the maxillary palpus) of 1st- to 5th-instar larvae, and sensilla chaetica (distributed at the galea) of 3rd- to 5th-instar larvae were significantly shorter than those of the rice population.

Chilo suppressalis; mouthpart; antenna; sensillum; ultramorphology

S435.112+.1

A

1001-7216(2017)02-0195-12

2016-8-22；修改稿收到日期：2016-12-06。

浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(LY16C140006); 浙江省博后基金資助項(xiàng)目(BSH1502055); 浙江省公益性技術(shù)應(yīng)用研究項(xiàng)目(2016C32G4010117)。