茉莉酸類物質(zhì)的生理效應(yīng)及在園藝作物上的應(yīng)用

孫曉文++郭景南++高登濤++魏志峰++宋英琿

摘要：以茉莉酸（jasmonic acid，簡(jiǎn)稱JA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，簡(jiǎn)稱MeJA）為代表的茉莉酸類物質(zhì)（jasmonates，簡(jiǎn)稱JAs）是一種廣泛存在于植物體中的新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有廣譜的生理效應(yīng)，不僅能提高植物體對(duì)逆境脅迫的抵御能力，而且在植物體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用。JAs能使作物增強(qiáng)對(duì)病蟲(chóng)害的抵御能力，提高作物抗旱性，促進(jìn)細(xì)胞膨大、分裂，調(diào)節(jié)種子萌發(fā)、促進(jìn)植物生殖生長(zhǎng)等。在園藝作物生產(chǎn)中，可以應(yīng)用JAs改善果實(shí)色澤、香氣，提高果實(shí)品質(zhì)，降低果實(shí)冷害，抑制真菌發(fā)展，提高貯藏品質(zhì)等。本文通過(guò)對(duì)茉莉酸類物質(zhì)在植物抗逆性、生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程方面的影響以及它們?cè)趫@藝作物中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，旨在為茉莉酸類物質(zhì)的深入研究以及在園藝作物生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：茉莉酸類物質(zhì)；生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)；生理效應(yīng)；抗逆性；生長(zhǎng)發(fā)育

中圖分類號(hào)： S482.8文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）12-0054-04

收稿日期：2015-11-22

基金項(xiàng)目：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（編號(hào)：CAAS-ASTIP-2015-RIP-04-07）；河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：142102110075）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（編號(hào)：nyhyzx 201203075-05）。

作者簡(jiǎn)介：孫曉文（1989—），男，山東煙臺(tái)人，碩士，研究方向?yàn)楣麡?shù)栽培。E-mail： 992826973@qq.com。

通信作者：郭景南，碩士，研究員，研究方向?yàn)楣麡?shù)栽培。E-mail：guojinnan@sina.com。

茉莉酸（jasmonic acid，簡(jiǎn)稱JA）及其揮發(fā)性甲酯衍生物茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，簡(jiǎn)稱MeJA）和氨基酸衍生物統(tǒng)稱為茉莉酸類物質(zhì)（jasmonates，簡(jiǎn)稱JAs），在植物信號(hào)網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮著重要作用。1962年，研究人員首次從茉莉?qū)偎剀盎ǖ南憔椭谐晒μ崛〔⒎蛛x出MeJA[1]，MeJA為茉莉?qū)僦参锘ㄏ阄兜闹匾M成成分。1971年，游離的JA在真菌Lasiodiplodia theobromae的培養(yǎng)液中分離得到[2]，并且人們已于1980年成功合成人工JA。Wasternack研究發(fā)現(xiàn)，JAs具有生長(zhǎng)物質(zhì)活性[3]，隨后關(guān)于JAs的生物學(xué)作用引起了人們廣泛關(guān)注。JAs是植物體內(nèi)廣泛存在的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)[4]，具有廣譜的生理效應(yīng)，主要包括作為內(nèi)源信號(hào)分子參與植物抗逆反應(yīng)（介導(dǎo)植物對(duì)病原菌、昆蟲(chóng)及非生物脅迫等的防御），調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育（誘導(dǎo)種子萌發(fā)、植物開(kāi)花、果實(shí)成熟等）。

1茉莉酸類物質(zhì)的生物合成

茉莉酸類物質(zhì)起源于α-亞麻酸，經(jīng)由十六烷或十八烷途徑合成[5]。α-亞麻酸由磷酸脂酶催化膜脂水解釋放，由脂氧合酶（lipoxygenase，簡(jiǎn)稱LOX）氧化為13-氫過(guò)氧亞麻酸（13-HPOT），然后在丙二烯氧化物合成酶（allene oxide synthase，簡(jiǎn)稱AOS）作用下轉(zhuǎn)變?yōu)楦叨炔环€(wěn)定的環(huán)氧化物。而這種環(huán)氧化物又在丙二烯氧化物環(huán)化酶（allene oxide cyclase，簡(jiǎn)稱AOC）作用下環(huán)化為12-氧-植物二烯酸（12-oxo-phytodienoic acid，簡(jiǎn)稱12-OPDA）。經(jīng)過(guò)還原與β-氧化形成JA。JA在茉莉酸甲基轉(zhuǎn)移酶作用下催化形成MeJA[6]。此外，JA還可以通過(guò)羥基化、糖基化等多種途徑形成各種各樣的JAs。

2茉莉酸類物質(zhì)的生理效應(yīng)

2.1茉莉酸類物質(zhì)在植物體中的分布

Knofel等通過(guò)應(yīng)用放射免疫及生理學(xué)技術(shù)對(duì)自然界中茉莉酸類物質(zhì)的分布調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，160多個(gè)科的206種植物材料中均有JAs的存在，其中JAs在被子植物中分布最為普遍，在裸子植物、藻類、蕨類植物和真菌中也有分布[7]。JAs在植物體中的含量因植物種類、器官、發(fā)育階段不同而存在差異，鮮質(zhì)量含量一般為10 ng/g～3 μg/g。通常在生長(zhǎng)組織如莖尖、嫩葉、未成熟的果實(shí)及根尖中JAs含量較高；生殖器官中JAs的含量高于營(yíng)養(yǎng)器官[8]。在蘋(píng)果（呼吸躍變型果實(shí)）生長(zhǎng)早期，果肉中JAs含量較高，隨著果實(shí)發(fā)育，JAs含量降低，果實(shí)成熟階段JAs含量再次升高；而在甜櫻桃（非呼吸躍變型果實(shí)）生長(zhǎng)早期，果肉中JAs含量較高，隨著果實(shí)發(fā)育直至采收，JAs含量降低[9]。這些結(jié)果表明，JAs在不同果實(shí)的不同發(fā)育時(shí)期含量不同，發(fā)揮著不同的生理作用。

2.2茉莉酸類物質(zhì)在逆境脅迫中的作用

JAs在植物響應(yīng)生物與非生物脅迫反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用[10]。逆境條件下，許多植物內(nèi)源JAs含量急劇上升，誘導(dǎo)特異基因表達(dá)，促進(jìn)諸如脯氨酸、腐胺等與逆境脅迫相關(guān)物質(zhì)的生物合成，提高植物對(duì)逆境的抵御能力。

2.2.1誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性

JAs不僅具有直接抗菌功效，而且能誘導(dǎo)植物特異基因的表達(dá)，進(jìn)而誘導(dǎo)防御蛋白的合成，包括查爾酮合酶（chalcone synthase，簡(jiǎn)稱CHS）、苯丙氨酸裂解酶（phenylalanine ammonia-lyase，簡(jiǎn)稱PAL）等防御反應(yīng)關(guān)鍵酶，進(jìn)而促使植物產(chǎn)生植保素、木質(zhì)素等防御相關(guān)物質(zhì)，分別通過(guò)抗菌作用以及利用傷害部位木質(zhì)化形成結(jié)構(gòu)及化學(xué)屏障，限制病原菌的擴(kuò)展[11]。病原物入侵?jǐn)M南芥時(shí)，寄主擬南芥中內(nèi)源JA含量升高，從而活化相關(guān)基因編碼抗性蛋白以產(chǎn)生抗病作用。與正常野生型相比，不能積累JA的突變型擬南芥極易感染由根部真菌病原物甘藍(lán)腐霉菌引起的根腐病[12]。低濃度的MeJA能夠提高野生稻的抗病性，MeJA施入后能迅速提高野生稻植株中超氧化物歧化酶（SOD）活性，顯著增加葉片內(nèi)香草酸和咖啡酸的含量，從而提高普通野生稻對(duì)稻瘟病的抵御能力[13]。

2.2.2增強(qiáng)植物抗蟲(chóng)能力

JAs經(jīng)由硬脂酸途徑或直接激活防御基因，促使代謝途徑重新配制，進(jìn)而通過(guò)促進(jìn)植物體內(nèi)有毒物質(zhì)積累、延遲害蟲(chóng)幼化時(shí)間或誘導(dǎo)植物釋放揮發(fā)性有機(jī)物吸引害蟲(chóng)天敵等措施，提高植物體對(duì)害蟲(chóng)的抵御能力[14]。番茄植株中JA通過(guò)誘導(dǎo)十八烷基醇信號(hào)傳遞途徑產(chǎn)生毒素、氧化酶及蛋白酶抑制物，從而對(duì)草食昆蟲(chóng)產(chǎn)生抗性[15]。MeJA能夠促使煙草產(chǎn)生諸如昆蟲(chóng)信息素等揮發(fā)性有機(jī)化合物，通過(guò)吸引煙草天蛾的天敵淡色大眼長(zhǎng)蝽來(lái)捕食植株上天蛾卵塊，從而達(dá)到控制蟲(chóng)害的目的[16]。

2.2.3提高植物抗旱能力

外源施用JAs可以提高作物對(duì)干旱脅迫的抵御能力。以0.01 mg/L的二氫茉莉酸丙酯（propyl dihydrojasmonate，簡(jiǎn)稱PDJ）浸種處理花生種子 12 h，28 ℃下催芽24 h，長(zhǎng)出第2張復(fù)葉后進(jìn)行干旱處理，結(jié)果表明，經(jīng)PDJ處理后可促進(jìn)花生葉片中可溶性糖、脯氨酸的積累，維持葉片較高的含水量，提高干旱脅迫下葉片中過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶活性，緩解膜系統(tǒng)的傷害，提高花生對(duì)干旱脅迫的抵御能力[17]。干旱脅迫下，以二氫茉莉酸甲酯（methyl dihydrojasmonate，簡(jiǎn)稱MDJ）處理高羊茅幼苗，可以提高葉片的相對(duì)含水量，增強(qiáng)抗氧化酶活性，降低葉片電解質(zhì)滲透率，提高幼苗的抗旱能力[18]。外源JA能夠提高干旱條件下生長(zhǎng)的梨樹(shù)葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)甜菜堿的含量，進(jìn)而提高梨樹(shù)抗旱性[19]。

2.3茉莉酸類物質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.3.1促進(jìn)細(xì)胞膨大，加速細(xì)胞分裂

JA有利于細(xì)胞中蔗糖的積累，促使微管、微絲增粗，從而促進(jìn)細(xì)胞膨大。在含有JA濃度為3×10-5 mol/L的培養(yǎng)基中培養(yǎng)馬鈴薯塊莖，1 d后，塊莖明顯膨大；5 d后，鮮質(zhì)量增加1倍[20]。001～1 μmol/L JA能夠促進(jìn)馬鈴薯組培苗葉片的細(xì)胞分裂[21]。以先鋒葡萄為試材，在盛花期后18～28 d內(nèi)，經(jīng)JA處理可以誘導(dǎo)愈傷組織的形成，表明外源JA可以促進(jìn)葡萄果實(shí)的細(xì)胞分裂[22]。

2.3.2調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)

JAs影響植物種子的萌發(fā)。低濃度的JAs促進(jìn)種子萌發(fā)，高濃度的JAs抑制種子萌發(fā)。0.1～1.0 mmol/L的JA能夠促進(jìn)毛薯萌芽，而30～100 mmol/L的JA對(duì)毛薯的萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用[23]。低濃度的MeJA能顯著提高種子中可溶性糖的含量，增強(qiáng)α-淀粉酶的活性，從而加快種子的萌發(fā)。一定濃度的MeJA會(huì)縮短煙草種子的萌發(fā)時(shí)間，促進(jìn)玉米種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)[24]。此外，JA及MeJA促進(jìn)休眠種子的萌發(fā)，卻抑制非休眠種子的萌發(fā)。

2.3.3調(diào)節(jié)植物開(kāi)花

JAs在植物有性生殖中發(fā)揮著重要作用。JAs可以誘導(dǎo)穎花開(kāi)放，在水稻、高粱、小麥等作物中已得到證實(shí)[25]?；ǖ陌l(fā)育與JAs的生物合成及信號(hào)傳導(dǎo)密切相關(guān)?；ǚ郯l(fā)育、花絲延伸以及花藥開(kāi)裂均受到JAs調(diào)控[26]。受JA生物合成影響的擬南芥突變體（如dad1，dde2-2）以及在JA信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程中的突變體（如coi1）為花的表型在發(fā)育過(guò)程中對(duì)JA的依賴提供了充足證據(jù)。這些突變體因花粉發(fā)育延遲或花藥開(kāi)裂不完全導(dǎo)致雄性不育[27]。擬南芥雄性不育突變體dad1在植物體內(nèi)茉莉酸含量較低，花絲伸長(zhǎng)受到抑制，花藥不能正常開(kāi)裂，施用外源JA后，該突變體恢復(fù)正常[28]。

3茉莉酸類物質(zhì)在園藝作物上的應(yīng)用

3.1改善果實(shí)色澤

近年來(lái)研究人員發(fā)現(xiàn)，茉莉酸類物質(zhì)在果蔬組織色澤形成方面具有重要作用。呼吸躍變前用MeJA處理，能夠促進(jìn)蘋(píng)果果實(shí)中乙烯及酯類物質(zhì)的生物合成，提高花色苷、β-胡蘿卜素含量，促進(jìn)葉綠素降解，改善果實(shí)色澤。盛花后169 d，經(jīng)10 mmol/L MeJA處理蘋(píng)果品種粉紅佳人，采收時(shí)果皮中花色苷含量提高4.6倍，果實(shí)著色度提高2.2倍[29]。在非呼吸躍變果實(shí)中，采前用MeJA對(duì)山莓果實(shí)處理后，蔗糖、葡萄糖及花色苷含量顯著增加，果實(shí)色澤得以改善[30]。葡萄采收后用MeJA處理，能夠顯著提高葡萄果實(shí)中花色苷、多酚類化合物含量，增強(qiáng)果實(shí)抗氧化能力，改善果實(shí)色澤[31]。研究人員對(duì)模式植物擬南芥以及蘿卜幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，MeJA可以通過(guò)上調(diào)苯丙氨酸途徑中二氫黃酮醇還原酶（dihydroflavonol 4-reductase，簡(jiǎn)稱DFR）、無(wú)色花色素雙加氧酶（leucoanthocyanidin dioxygenase，[JP3]簡(jiǎn)稱LDOX）、類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶（UDPglucose-flavonoid 3-O-glucosyl-transferase，簡(jiǎn)稱UFGT）等基因的表達(dá)促進(jìn)花色苷生物合成，進(jìn)而對(duì)色澤產(chǎn)生影響[32-33]。

3.2提高園藝作物香氣品質(zhì)

外源MeJA處理草莓，能夠提高果實(shí)中影響香氣的重要揮發(fā)性成分含量，從而提高草莓香氣，改善果實(shí)品質(zhì)[34]；以外源MeJA誘導(dǎo)甜羅勒，其中重要芳香物質(zhì)丁子香酚與芳樟醇含量較對(duì)照增加了50%左右[35]；此外，以MeJA處理茶樹(shù)，采制的成品綠茶、紅茶及烏龍茶中萜烯類、己烯酯類等香氣組分的相對(duì)含量均有所提高，促進(jìn)了茶葉香氣品質(zhì)的提升[36]。

3.3改善果實(shí)品質(zhì)

采前用MeJA處理黑彩李與皇家羅莎李后，果實(shí)體積、質(zhì)量均有增加，總酚含量與抗氧化活性均升高，果實(shí)品質(zhì)得到改善[37]；10 μmol/L MeJA熏蒸處理葡萄，通過(guò)誘導(dǎo)葡萄果實(shí)苯丙烷類代謝酶——苯丙氨酸裂解酶、肉桂酸-4-羥化酶（cinnamate-4-hydroxylase，簡(jiǎn)稱C4H）和查爾酮合酶活性的上升，延緩4-香豆酰CoA連接酶（4-coumarate：CoA ligase，簡(jiǎn)稱4CL）活性的下降，從而促進(jìn)果實(shí)中酚酸的積累，最終提升葡萄果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[38]。采前用MeJA處理山莓和黑莓，果實(shí)中總酚、花色苷含量升高、抗氧化活性增強(qiáng)，而且經(jīng)MeJA處理后還增強(qiáng)了黑莓提取物在抑制癌細(xì)胞增殖、誘導(dǎo)癌細(xì)胞凋亡方面的作用效果[39]。研究發(fā)現(xiàn)，采后以MeJA處理枇杷、石榴均能顯著提高果實(shí)中次生代謝產(chǎn)物總酚、類黃酮含量，改善果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[40-41]。此外，經(jīng)MeJA處理后還可以提高葡萄果實(shí)中白藜蘆醇含量，促進(jìn)水果、蔬菜中番茄紅素與維生素E等脂溶性化學(xué)成分的合成，改善園藝作物品質(zhì)[42]。

3.4降低果實(shí)冷害，抑制真菌發(fā)展

低溫貯藏是延緩園藝作物采后成熟、抑制病原菌發(fā)展及保持果實(shí)品質(zhì)最常用的方法，然而一些亞熱帶、熱帶園藝產(chǎn)品對(duì)低溫十分敏感，貯藏溫度過(guò)低，容易造成冷害，從而影響果實(shí)品質(zhì)及商業(yè)價(jià)值。以10 μmol/L MeJA蒸汽處理芒果 20 h，可以緩解果實(shí)冷害，抑制真菌發(fā)展，減少腐爛與鮮質(zhì)量損失，改善果實(shí)色澤，而且不會(huì)對(duì)果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)生不良影響[43]；MeJA通過(guò)調(diào)控葡萄果實(shí)中苯丙烷類代謝相關(guān)酶系的活性，從而有效誘導(dǎo)果實(shí)中酚酸的合成，明顯降低葡萄冷藏期間果實(shí)的褐變指數(shù)、腐爛率以及落粒率，保持果實(shí)感官品質(zhì)[44]。研究發(fā)現(xiàn)，采前以0.2 mmol/L MeJA處理甜櫻桃，能顯著降低褐腐病的發(fā)病率以及減輕發(fā)病程度[45]；以MeJA采后處理草莓、葡萄柚，能有效抑制草莓中由灰霉菌引起的灰霉病，以及減少葡萄柚中由青霉菌引起的腐爛；MeJA能延長(zhǎng)新鮮采收的芹菜與辣椒的貨架期，減少細(xì)菌侵染[46]。低溫脅迫會(huì)增加植株體內(nèi)活性氧含量，降低體內(nèi)自由基的清除水平，從而對(duì)植株產(chǎn)生傷害[47]，而外源MeJA處理可有效提高枇杷、桃等果實(shí)中過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶等活性氧代謝酶活性，減緩細(xì)胞膜脂過(guò)氧化進(jìn)程，從而控制果實(shí)采后衰老及冷害癥狀的發(fā)展[48-49]。

4茉莉酸類物質(zhì)的應(yīng)用方法

4.1茉莉酸類物質(zhì)的應(yīng)用形式及濃度效應(yīng)

JAs以多種形式應(yīng)用于植物。密閉環(huán)境中，JAs以氣態(tài)形式應(yīng)用于植物體，也可以以溶液的形式應(yīng)用到水培試驗(yàn)中，或以霧劑的形式噴灑到植物體上。研究發(fā)現(xiàn)，微量的JAs可在代謝過(guò)程中發(fā)揮重要作用，JAs與其他植物激素類似，具有顯著的濃度效應(yīng)，在不同濃度下，JAs分別起誘導(dǎo)、促進(jìn)或抑制作用。此外，不同作物、同種作物的不同組織、器官對(duì)JAs的敏感程度亦不同，JAs的施用時(shí)期也會(huì)對(duì)作用效果產(chǎn)生重要影響。因此，在應(yīng)用JAs之前，必須通過(guò)試驗(yàn)確定適宜的濃度、時(shí)期，然后進(jìn)行應(yīng)用。

4.2茉莉酸類物質(zhì)與其他試劑的復(fù)合應(yīng)用

長(zhǎng)效油菜素內(nèi)酯（TS303）和二氫茉莉酸丙酯協(xié)同作用，可以增加大豆光合葉面積，提高凈光合速率，增強(qiáng)大豆光合能力[50]；不同濃度組合的香草醛與二氫茉莉酸甲酯能夠改善套袋富士蘋(píng)果的果實(shí)品質(zhì)，增加果實(shí)風(fēng)味，促進(jìn)果實(shí)著色[51]；用人工紫外光與茉莉酸甲酯共同處理富士蘋(píng)果，促進(jìn)花色苷的生物合成以及β-類胡蘿卜素、葉綠素b的合成；光照或JA處理懸浮培養(yǎng)的釀酒葡萄細(xì)胞，花色苷的生物合成均會(huì)顯著增強(qiáng)，此外，光照與JA在促進(jìn)花色苷生物合成方面表現(xiàn)出協(xié)同作用；鈣與MeJA復(fù)合施用能夠顯著提高番茄對(duì)灰霉病的抵御能力，外源鈣通過(guò)促進(jìn)MeJA誘導(dǎo)番茄抗氧化酶活性的提高，激活番茄抗灰霉病的防御途徑，降低番茄灰霉病發(fā)病指數(shù)[52]。

5總結(jié)與展望

JAs作為一種新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，不僅在植物防御病蟲(chóng)害干擾及傷害中具有積極作用，而且在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中也發(fā)揮著重要作用。此外，JA及其衍生物，作為天然植物成分，具有對(duì)人體無(wú)毒、環(huán)境友好以及應(yīng)用濃度低等特點(diǎn)，因此應(yīng)用前景十分廣闊?，F(xiàn)階段研究成果表明，茉莉酸類物質(zhì)主要是以信號(hào)分子的形式調(diào)控相關(guān)基因、蛋白質(zhì)表達(dá)以及影響關(guān)鍵酶活性等途徑對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及抗逆性進(jìn)行調(diào)控，此外茉莉酸類物質(zhì)在作用過(guò)程中與其他植物激素如脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）、乙烯等聯(lián)系密切，它們既協(xié)同作用又相互獨(dú)立，然而作為信號(hào)分子的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)、具體作用機(jī)制以及與其他植物激素之間的具體聯(lián)系尚不明確，有待于進(jìn)一步研究、探討，以便更好地應(yīng)用茉莉酸類物質(zhì)服務(wù)于園藝作物生產(chǎn)。

[HS2][HT8.5H]參考文獻(xiàn)：[HT8.SS]

[1][ZK（#]Demole E，Lederer E，Mercier D. Isolement et détermination de la structure du jasmonate de méthyle，constituant odorant caractéristique de lessence de jasmin[J]. Helvetica Chimica Acta，1962，45（2）：675-685.

[2]Aldridge D C，Galt S，Giles D，et al. Metabolites of Lasiodiplodia theobromae[J]. Journal of the Chemical Society C Organic，1971，29（9）：1623-1627.

[3]Wasternack C. Jasmonates：an update on biosynthesis，signal transduction and action in plant stress response，growth and development[J]. Annals of Botany，2007，100（4）：681-697.

[4]董桃杏，蔡昆爭(zhēng)，張景欣，等. 茉莉酸甲酯（MeJA）對(duì)水稻幼苗的抗旱生理效應(yīng)[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2007，16（4）：1261-1265.

[5]Farmer E E，Weber H，Vollenweider S. Fatty acid signaling in Arabidopsis[J]. Planta，1998，206（2）：167-174.

[6]Seo H S，Song J T，Cheong J J，et al. Jasmonic acid carboxyl methyltransferase：a key enzyme for jasmonate-regulated plant responses[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2001，98（8）：4788-4793.

[7]Knofel H D，Brückner C，Kramell R，et al. Radioimmunoassay for the natural plant growth regulator （-）-jasmonic acid[J]. Biochemie und Physiologie der Pflanzen，1990，186（5/6）：387-394.

[8]王芳，陳子林. 茉莉酸類植物激素分析研究進(jìn)展[J]. 生命科學(xué)，2010，22（1）：45-58.

[9]Kondo S. The roles of jasmonates in fruit color development and chilling injury[J]. Acta Horticulturae，2006，727（727）：45-56.

[10][ZK（#][JP3]Mur L A J，Kenton P，Atzorn R，et al. The outcomes of concentration-specific interactions between salicylate and jasmonate signaling include synergy，antagonism，and oxidative stress leading to cell death[J]. Plant Physiology，2006，140（1）：249-262.

[11]王瑜，吳麗芳，余增亮. 茉莉酸及其甲酯在植物誘導(dǎo)抗病性中的作用[J]. 生物學(xué)雜志，2000，17（1）：11-12.

[12]Vijayan P，Shockey J，André Lévesque C，et al. A role for jasmonate in pathogen defense of Arabidopsis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1998，95（12）：7209-7214.

[13]吳國(guó)昭，謝麗君，宋圓圓，等. 外源信號(hào)物質(zhì)誘導(dǎo)廣東高州普通野生稻抗稻瘟病的生理生化機(jī)理[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（3）：254-258.

[14]Baldwin I T，Preston C A. The eco-physiological complexity of plant responses to insect herbivores[J]. Planta，1999，208（2）：137-145.

[15]Thaler J S. Jasmonate-inducible plant defences cause increased parasitism of herbivores[J]. Nature，1999，399（6737）：686-688.

[16]Kessler A，Halitschke R，Baldwin I T. Silencing the jasmonate cascade：induced plant defenses and insect populations[J]. Science，2004，305（5684）：665-668.

[17]董登峰，江立庚，聶呈榮. TS303和PDJ對(duì)花生幼苗抗旱能力的影響[J]. 花生學(xué)報(bào)，2002，31（3）：29-32.

[18]錢云妹，朱昌華，夏凱，等. 二氫茉莉酮酸甲酯對(duì)高羊茅幼苗生長(zhǎng)及抗旱性的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，32（3）：47-51.

[19]Gao X P，Pan Q H，Li M J，et al. Abscisic acid is involved in the waterstress-induced betaine accumulation in pear leaves[J]. Plant and Cell Physiology，2004，27（6）：497-507.

[20]Takahashi K，F(xiàn)ujino K，Kikuta Y，et al. Expansion of potato cells in response to jasmonic acid[J]. Plant Science，1994，100（1）：3-8.

[21]Ravnikar M，Vilhar B，Gogala N. Stimulatory effects of jasmonic acid on potato stem node and protoplast culture[J]. Journal of Plant Growth Regulation，1992，11（1）：29-33.

[22]Kondo S，F(xiàn)ukuda K. Changes of jasmonates in grape berries and their possible roles in fruit development[J]. Scientia Horticulturae，2001，91（3/4）：275-288.

[23]Ranjan R，Miersch O，Sembdner G，et al. Presence and role of jasmonate in apple embryos[J]. Physiologia Plantarum，1994，90（3）：548-552.

[24]汪寶卿，李召虎，段留生，等. 冠菌素和茉莉酸甲酯對(duì)玉米種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2008（12）：163-164.

[25]李清清，李大鵬，李德全. 茉莉酸和茉莉酸甲酯生物合成及其調(diào)控機(jī)制[J]. 生物技術(shù)通報(bào)，2010，（1）：53-57.

[26]Sanders P M，Lee P Y，Biesgen C，et al. The arabidopsis delayed dehiscence1 gene encodes an enzyme in the jasmonic acid synthesis pathway[J]. The Plant Cell，2000，12（7）：1041-1061.

[27]Turner J G，Ellis C，Devoto A. The jasmonate signal pathway[J]. The Plant Cell，2002，14（S1）：153-164.

[28]Muruais G，Lalioti V，Sandoval I V. The Cdk5 inhibitor roscovitine strongly inhibits glucose uptake in 3T3‐L1 adipocytes without altering GLUT4 translocation from internal pools to the cell surface[J]. Journal of cellular physiology，2009，220（1）：238-244.

[29]Shafiq M，Singh Z，Khan A S. Time of methyl jasmonate application influences the development of ‘Cripps Pink apple fruit colour[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2013，93（3）：611-618.

[30]Wang S Y，Zheng W. Preharvest application of methyl jasmonate increases fruit quality and antioxidant capacity in raspberries[J]. Journal of Food Science Technology，2005，40（2）：187-195.

[31]Flores G，Blanch G P，Castillo M L R D. Postharvest treatment with （-） and （+）-methyl jasmonate stimulates anthocyanin accumulation in grapes[J]. LWT-Food Science and Technology， 2015，62（1）：807-812.

[32][JP3]Shan X，Zhang Y，Peng W，et al. Molecular mechanism for jasmonate-induction of anthocyanin accumulation in Arabidopsis[J]. Journal of Experimental Botany，2009，60（13）：3849-3860.

[33]李麗，董銀卯，姚霞. 茉莉酸甲酯對(duì)植物酚類成分代謝影響研究進(jìn)展[J]. 中藥材，2014，37（11）：2109-2112.

[34]Ayala-Zavala J F，Wang S Y，Wang C Y，et al. Methyl jasmonate in conjunction with ethanol treatment increases antioxidant capacity，volatile compounds and postharvest life of strawberry fruit[J]. European Food Research and Technology，2005，221（6）：731-738.

[35]Kim H J，Chen F，Wang X，et al. Effect of methyl jasmonate on secondary metabolites of sweet basil （Ocimum basilicum L.）[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2006，54（6）：2327-2332.

[36]王力. 外源茉莉酸甲酯對(duì)茶葉香氣影響的研究[D]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2010.

[37]Martínez-Esplá A，Zapata P J，Castillo S，et al. Preharvest application of methyl jasmonate （MeJA） in two plum cultivars. 1. Improvement of fruit growth and quality attributes at harvest[J]. Postharvest Biology and Technology，2014，98（3）：98-105.

[38]汪開(kāi)拓，鄭永華，唐文才，等. 茉莉酸甲酯處理對(duì)采后葡萄果實(shí)酚酸合成和抗氧化活性的影響及其機(jī)理研究[J]. 食品科學(xué)，2013，34（6）：260-265.

[39]Wang S Y，Bowman L，Ding M. Methyl jasmonate enhances antioxidant activity and flavonoid content in blackberries （Rubus sp.） and promotes antiproliferation of human cancer cells[J]. Gynecologic Oncology，2008，107（3）：1261-1269.

[40]Cao S F，Zheng Y H，Yang Z F，et al. Effect of methyl jasmonate on quality and antioxidant activity of postharvest loquat fruit[J]. Journal of the Science of Food Agriculture 2009，89（12）：2064-2070.

[41]Sayyari M，Babalar M，Kalantari S，et al. Vapour treatments with methyl salicylate or methyl jasmonate alleviated chilling injury and enhanced antioxidant potential during postharvest storage of pomegranates[J]. Food Chemistry，2011，124（3）：964-970.

[42]Wasternack C. Jasmonates：an update on biosynthesis，signal transduction and action in plant stress response，growth and development[J]. Annals of Botany，2007，100（4）：681-697.

[43]González-Aguilar G A，Buta J G，Wang C Y. Methyl jasmonate reduces chilling injury symptoms and enhances color development of ‘Kent mangoes[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2001，81（13）：1244-1249.

[44]汪開(kāi)拓，鄭永華. 茉莉酸甲酯處理對(duì)采后葡萄離區(qū)膜酯過(guò)氧化及果實(shí)落粒的影響[J]. 食品科技，2012，37（8）：42-47.[HJ1.75mm]

[45]Yao H，Tian S. Effects of pre-and post-harvest application of salicylic acid or methyl jasmonate on inducing disease resistance of sweet cherry fruit in storage[J]. Postharvest Biology and Technology，2005，35（3）：253-262.

[46]Buta J G，Moline H E. Methyl jasmonate extends shelf life and reduces microbial contamination of fresh-cut celery and peppers[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，1998，46（4）：1253-1256.

[47]劉芳宏，曾凱芳，鄧麗莉. 茉莉酸類物質(zhì)誘導(dǎo)果蔬抗性機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 食品工業(yè)科技，2015，36（7）：392-395.

[48]Cao S F，Zheng Y H，Yang Z F，et al. Effect of methyl jasmonate on quality and antioxidant activity of postharvest loquat fruit[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2009，89（12）：2064-2070.

[49]Jin P，Zheng Y H，Tang S S，et al. Enhancing disease resistance in peach fruit with methyl jasmonate[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2009，89（5）：802-808.

[50]董登峰，李楊瑞，江立庚. 長(zhǎng)效油菜素內(nèi)酯TS303和二氫茉莉酸丙酯協(xié)同提高大豆光合能力[J]. 植物研究，2008，28（6）：751-756.

[51]劉玲玲，翟丙年，李展飛. 二氫茉莉酸甲酯和香草醛不同濃度組合對(duì)“富士”蘋(píng)果內(nèi)在品質(zhì)的影響[J]. 北方園藝，2013（16）：21-24.

[52]李天來(lái)，張亢亢，余朝閣，等. 外源鈣和茉莉酸甲酯誘導(dǎo)番茄植株抗灰霉病研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（3）：505-510.