植物根系發(fā)育與養(yǎng)分的吸收

蒙好生，馮嬌銀，胡冬冬，秦武明，嚴(yán)理

（1.廣西國有高峰林場(chǎng)，廣西南寧530001；2.廣西華森設(shè)計(jì)咨詢有限公司，廣西南寧530011；3.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530004）

植物根系發(fā)育與養(yǎng)分的吸收

蒙好生1，馮嬌銀1，胡冬冬2，秦武明3，嚴(yán)理3

（1.廣西國有高峰林場(chǎng)，廣西南寧530001；2.廣西華森設(shè)計(jì)咨詢有限公司，廣西南寧530011；3.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530004）

在天然和人工陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物如何從土壤中快速有效地獲取養(yǎng)分是決定其競(jìng)爭(zhēng)力和生產(chǎn)力的關(guān)鍵，在該過程中植物根系的結(jié)構(gòu)發(fā)育及其與環(huán)境之間的相互作用尤為重要。隨著研究的不斷深入，學(xué)者們發(fā)現(xiàn)，植物根系結(jié)構(gòu)很大程度上受到土壤理化性質(zhì)的調(diào)控，同時(shí)，根系生理過程也會(huì)調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)尤其是養(yǎng)分的有效性。對(duì)植物養(yǎng)分限制下的生理過程研究表明，不同的養(yǎng)分因子對(duì)植物根系發(fā)育的影響差異顯著。對(duì)陸生植物的根系發(fā)育及其受到養(yǎng)分調(diào)控的現(xiàn)狀進(jìn)行了簡要闡述，為更好地理解根系尤其是植物根毛結(jié)構(gòu)的功能與意義做一定鋪墊。

根系發(fā)育；根毛；養(yǎng)分限制；叢生根系

土壤養(yǎng)分是影響陸生植物生長和生產(chǎn)力最重要的因素之一，土壤中養(yǎng)分的有效性很大程度上決定著根系的生長、增殖以及其他基于養(yǎng)分水平的植物生理過程[1]，N，P，F(xiàn)e及S等元素都被報(bào)道能影響植物根系胚后發(fā)育過程[2]。其中，N是地球上含量最豐富的元素之一，然而土壤中N有效性很低且極易因?yàn)榱苋艿冗^程流失，導(dǎo)致N成為植物生長過程中最普遍的限制因子。其次是P，同樣也是影響植物生產(chǎn)力的重要因子，世界上大部分的生產(chǎn)用地都面臨P有效性極低的現(xiàn)狀（磷酸根易與鈣、鎂、鋁等結(jié)合形成絡(luò)合物而無法被植物吸收）[3]，因此，在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中普遍施用大量的P肥，但無論從經(jīng)濟(jì)還是從環(huán)境角度考慮都應(yīng)減少P肥的使用，因?yàn)镻肥的最終來源是礦石材料，隨著人們對(duì)P肥的不斷使用其最終會(huì)變成相當(dāng)稀缺的資源，同時(shí)也增加了環(huán)境富營養(yǎng)化的風(fēng)險(xiǎn)。此外，盡管植物對(duì)Fe等微量元素的需求不多，但土壤條件往往限制了微量元素的含量，因此微量元素也成為植物生長的限制因子之一。由此，提高植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收效率對(duì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和環(huán)境保護(hù)都具有重大意義。

對(duì)于陸生植物來說，根系承擔(dān)包括水分和養(yǎng)分吸收及機(jī)械固定的功能，同時(shí)也是植物與根際環(huán)境建立相互關(guān)系的紐帶，因此，根系結(jié)構(gòu)會(huì)對(duì)養(yǎng)分及水分的吸收產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[4]。人們通過對(duì)植物根系的研究發(fā)現(xiàn)，影響根系結(jié)構(gòu)的生物過程主要包括3個(gè)方面：首先，胚細(xì)胞等主根分裂組織使根系具有不斷生成新細(xì)胞的能力；其次，側(cè)根的形成增強(qiáng)了根系對(duì)土壤的探索能力；最后，根毛的形成增大了主根和側(cè)根的整體表面積及其與環(huán)境的互動(dòng)[5]。這3個(gè)過程中任何一個(gè)發(fā)生變化都會(huì)對(duì)根系獲取養(yǎng)分的能力產(chǎn)生劇烈影響，尤其是當(dāng)植物面臨養(yǎng)分限制時(shí)。由于養(yǎng)分在土壤中的分布具有異質(zhì)性，由此植物對(duì)養(yǎng)分的獲取會(huì)發(fā)展出不同的適應(yīng)性和策略，與此同時(shí)，對(duì)不同環(huán)境因子的適應(yīng)性差異使得植物根系的發(fā)展往往具有不對(duì)稱性。通常，植物為了適應(yīng)不同的環(huán)境會(huì)采取各種策略獲取養(yǎng)分，包括改變根系的尺寸和結(jié)構(gòu)，改變根系直徑、根毛及叢生根系的形態(tài)，改變根系長度或者表面積來增加對(duì)養(yǎng)分的吸收，釋放分泌物增大根際范圍養(yǎng)分的有效性，與真菌共生增加獲取養(yǎng)分的能力等。

養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)膶?shí)質(zhì)是植物根系表面與土壤的相互作用過程，該過程受到質(zhì)量流和擴(kuò)散的共同影響。如果植物吸收養(yǎng)分的量高于質(zhì)量流，意味著根系表面的養(yǎng)分濃度會(huì)下降，由此會(huì)產(chǎn)生根系與土壤間的濃度梯度。對(duì)于大多數(shù)的養(yǎng)分吸收過程，其主要驅(qū)動(dòng)力都是濃度梯度。為了吸收土壤中有效性受到限制的養(yǎng)分，植物根系往往需要做出形態(tài)學(xué)上的改變，例如增大根系表面積，同時(shí)減少根系直徑及增大總長度。此外，大多數(shù)陸地植物都能產(chǎn)生根毛，是根系獲取養(yǎng)分的先鋒。根毛的形成由遺傳及環(huán)境因子共同調(diào)控，在這個(gè)過程中磷酸鹽及硝酸鹽的供應(yīng)極為重要[6]。在不同植物中，根毛對(duì)養(yǎng)分獲取的貢獻(xiàn)值變化極大，有觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示，根毛對(duì)養(yǎng)分的獲取從0到80%（植物體對(duì)養(yǎng)分的總需求）不等[7]。

本研究將集中探討植物形態(tài)學(xué)上的變化及其對(duì)土壤養(yǎng)分的適應(yīng)性，包括不同植物根系結(jié)構(gòu)在養(yǎng)分吸收和運(yùn)輸中的功能，以及土壤養(yǎng)分特征對(duì)植物根系的逆向調(diào)節(jié)，在一定程度上闡明陸生植物在養(yǎng)分吸收上的形態(tài)學(xué)及生理學(xué)特征。

1 土壤養(yǎng)分的有效性及養(yǎng)分斑塊的形成

除了主要依靠從大氣中固定而來的土壤N，其他的土壤養(yǎng)分大都來源于母質(zhì)巖層礦質(zhì)風(fēng)化等地球化學(xué)過程，因此，決定土壤中某種養(yǎng)分庫大小的主要因子就是母質(zhì)巖層的化學(xué)成分及其風(fēng)化的程度[8]。其他諸如降水以及沉降等過程都會(huì)增加土壤中的養(yǎng)分含量，但在人工生態(tài)系統(tǒng)中，化學(xué)肥料的添加是養(yǎng)分庫的主要來源；與此對(duì)應(yīng)的是，土壤侵蝕、淋溶、氣態(tài)揮發(fā)及收獲植物時(shí)帶走的養(yǎng)分都是土壤養(yǎng)分流失的途徑[9]。

特定土壤往往會(huì)缺乏某些特定的養(yǎng)分元素，并且在酸性礦質(zhì)土壤中由于Al與Mg，Ca的結(jié)合而造成養(yǎng)分限制。不僅土壤中持續(xù)減少的微量元素含量會(huì)影響植物的生產(chǎn)力，養(yǎng)分限制的最主要原因往往來自于有效性而不是絕對(duì)含量。事實(shí)上，由于土壤化學(xué)組成的復(fù)雜性，土壤中養(yǎng)分無法被植物全部吸收利用。即使是在以人工施肥為主的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，土壤養(yǎng)分的有效性依然取決于具體的土壤條件，例如土壤水分含量、土壤pH值、微生物活性、氧化還原反應(yīng)強(qiáng)度及有機(jī)質(zhì)含量[10]。

多數(shù)土壤成分復(fù)雜，因此，養(yǎng)分有效性在時(shí)間和空間上都具有極大的變異性。由于風(fēng)化、大氣沉降、養(yǎng)分濾出及生物循環(huán)等過程的持續(xù)作用，造成了土壤養(yǎng)分在水平和垂直梯度上的差異。例如，表層土中有機(jī)質(zhì)的含量更高，使得P的有效性相應(yīng)增加；與之形成對(duì)比的是，土壤中有效S的含量取決于硫酸根離子，而硫酸根離子因土壤濾出的效應(yīng)往往在深層土壤中的含量更高。即使是在同樣深度距離相近的土壤，其養(yǎng)分含量依然差異顯著。LARK等[11]對(duì)農(nóng)田的研究表明，在同一深度的土壤橫斷面，水平距離只有4 m的土壤銨根及硝酸根的含量差異可以達(dá)到2個(gè)數(shù)量級(jí)；短距離內(nèi)土壤pH值也表現(xiàn)出很大的差異性，推測(cè)土壤pH值可能是造成養(yǎng)分差異的重要原因之一。上述現(xiàn)象中養(yǎng)分在時(shí)間及空間上的變異、外界理化過程的作用等原因就形成了養(yǎng)分斑塊。

此外，土壤有機(jī)質(zhì)分布及微生物活性的變化也是造成養(yǎng)分斑塊的重要原因。例如，由于微生物活性的劇烈變化，使得土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率和氧氣濃度急劇下降，從而導(dǎo)致小范圍土壤中植物可利用的二價(jià)鐵離子含量在短時(shí)間內(nèi)上升。另一個(gè)造成土壤有效養(yǎng)分異質(zhì)性的因素是養(yǎng)分的流動(dòng)，例如，不同價(jià)位的離子間相互作用、有機(jī)質(zhì)都會(huì)影響土壤養(yǎng)分的流動(dòng)性，硝酸根離子往往在土壤中呈游離態(tài)，能直接被植物根系吸收；而鉀離子和銨根離子極易被礦質(zhì)黏土吸附，磷酸鹽易與鋁離子、三價(jià)鐵離子及鈣離子等形成化合物而降低有效性[12]。由此就會(huì)造成在植物根際土壤附近形成不同的養(yǎng)分濃度，例如P就會(huì)因?yàn)橐苿?dòng)性的降低而在根際土壤逐漸出現(xiàn)大量的缺失，在這種情況下，植物必須改變自身的策略，諸如增加根毛的形成等來探尋更多的P資源[5]。

2 植物根系對(duì)養(yǎng)分吸收的形態(tài)學(xué)適應(yīng)及其相互作用

植物根系對(duì)土壤的探索能力由主根和側(cè)根共同決定，包括主根的長度及密度，側(cè)根的長度、密度及側(cè)根間的夾角。最初根系形成主要以胚根發(fā)育及隨后的根冠為基礎(chǔ)，此外，根毛的形成使得植物對(duì)于土壤的探索能力極大增強(qiáng)。根系的高度可塑性使得胚后發(fā)育過程中對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力大大加強(qiáng)。

2.1 主根對(duì)于養(yǎng)分獲取的影響

在雙子葉植物中，主根形成植物根系的框架并為側(cè)根提供著生點(diǎn)。由于主根的生長受到重力的直接影響，因此，其長度往往決定了植物所能深入土層的深度。研究證實(shí)，經(jīng)過育種改良具有更長主根及對(duì)應(yīng)延長側(cè)根的農(nóng)作物在吸收深層土壤中的硝酸鹽和硫酸鹽時(shí)更具有優(yōu)勢(shì)[13]。

養(yǎng)分限制能通過改變植物主根的延長來影響主根結(jié)構(gòu)，包括影響細(xì)胞分裂等。許多與特定養(yǎng)分相關(guān)的根系結(jié)構(gòu)都是由植物激素調(diào)控的，例如N，向面臨N限制的植物添加硝酸鹽時(shí)，其主根的長度會(huì)受到抑制，與此同時(shí)，側(cè)根的生長受到促進(jìn)，VIDAL等[14]的試驗(yàn)證實(shí)了硝酸鹽濃度為5 mmol/L時(shí)比低N狀況下具有更短的主根，硝酸鹽的增加會(huì)提高植物生長素在根冠的濃度及其敏感性。

植物在P限制下主根最早出現(xiàn)的變化體現(xiàn)在平周細(xì)胞分裂成休眠的中心細(xì)胞，這是伴隨著細(xì)胞延展性下降及分裂次數(shù)持續(xù)性下降的結(jié)果。目前，對(duì)于缺P環(huán)境下植物生長激素如何影響主根長度的機(jī)理尚不清楚，但是，有研究表明，植物分生組織的活性與P有效性及生長激素間相互獨(dú)立[15]。

2.2 根毛在植物養(yǎng)分吸收中的角色

眾所周知，根毛是由植物根系表面的根冠細(xì)胞形成，緊連著根系伸長區(qū)。在對(duì)大量被子植物的根系進(jìn)行測(cè)量后發(fā)現(xiàn)，根毛的直徑通常在5～17 μm，根毛的長度在0.11～1.5 mm。HOCHMUTH等[16]在對(duì)磷高效獲取的植物根系中發(fā)現(xiàn)了“毛刷狀”根毛，長度為1.8～3.1 mm，并且密度達(dá)到了180根/m2。根據(jù)生長周期和根系伸長程度的差異，多數(shù)根系根毛區(qū)的長度為1～4 cm；并且測(cè)定發(fā)現(xiàn)，不同溫度下根毛的生長周期會(huì)產(chǎn)生較大差異。

根毛的形成和變化受到植物基因和環(huán)境的共同調(diào)控，尤其是養(yǎng)分的有效性。盡管植物根毛的有效范圍只能達(dá)到根系表面10 mm以內(nèi)，但根毛對(duì)于根系吸收表面積的擴(kuò)展還是比主根大很多倍。對(duì)擬南芥根毛發(fā)育障礙的突變體研究證實(shí)，植物的根毛對(duì)P獲取及在缺P環(huán)境下提高利用效率具有顯著意義。TANAKA等[17]研究指出，與根毛發(fā)育正常的野生品種相比，根毛發(fā)育障礙的擬南芥NR23突變體在養(yǎng)分脅迫下出現(xiàn)了生物量的顯著下降，并且體內(nèi)Ca，K，P，S，Cu及Zn等元素的積累量也顯著下降。這說明根毛在植物面臨養(yǎng)分脅迫時(shí)能顯著提高其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。

研究發(fā)現(xiàn)，根毛的發(fā)育受到多種養(yǎng)分缺失的調(diào)控，例如P，K，Mg，F(xiàn)e，Mn等，人們對(duì)于P缺失調(diào)控根毛的過程已有了充分的認(rèn)識(shí)，但對(duì)于其他元素如何作用于根毛的機(jī)理尚不明確。BATES等[18]研究發(fā)現(xiàn)，P缺乏能刺激植物根毛密度和長度的增加從而起到增殖的作用，低P環(huán)境下植物根系表皮細(xì)胞受到抑制進(jìn)而造成根毛密度的上升，即使在無根毛的根系表面，其表皮細(xì)胞的發(fā)育也會(huì)因?yàn)榈蚉環(huán)境出現(xiàn)異常。SAVAGE等[19]研究表明，P限制能促進(jìn)植物體內(nèi)ETC1基因的表達(dá)，ETC1基因能增加P限制下根表皮細(xì)胞向生毛細(xì)胞轉(zhuǎn)化的速率，從而使得根毛數(shù)量得以增加。除了ETC1基因，負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)錄的BHLH32同樣被發(fā)現(xiàn)參與了P限制下根毛增加的形成過程，與之對(duì)應(yīng)的是，含有BHLH32的植物在P充足的條件下會(huì)減少根毛的數(shù)量。

3 養(yǎng)分有效性對(duì)根系的影響

3.1 對(duì)根系表皮細(xì)胞的影響

對(duì)于養(yǎng)分限制下的植物來說，根系結(jié)構(gòu)最明顯的改變就是表皮細(xì)胞受誘導(dǎo)形成根毛。例如，在低P情形下，根毛的長度和密度都會(huì)增加，并且根毛延長的程度及根毛存活的周期都與P有效性相關(guān)。對(duì)擬南芥在P限制下的研究表明，P素的缺乏不僅使擬南芥的根毛延長，同時(shí)會(huì)使得根毛密度增加近5倍。植物根毛的表面積可以達(dá)到根系總面積的70%，因此，根毛承擔(dān)了植物養(yǎng)分吸收的主要功能。在根毛對(duì)P的吸收試驗(yàn)中，對(duì)比擬南芥的野生型和少根毛突變體發(fā)現(xiàn)，當(dāng)P限制時(shí)，擬南芥野生型在生長速率、生產(chǎn)力及P的吸收速率等方面都強(qiáng)于少根毛突變體；而當(dāng)P的有效性較高時(shí)，擬南芥野生型及少根毛突變體在生長速率、P吸收及繁殖率等方面無明顯差異。表明當(dāng)植物面臨P素限制時(shí)，根毛能顯著提高適應(yīng)性，并且在不同的植物生態(tài)型中面臨環(huán)境因子所表達(dá)的基因型也受到影響。同樣，當(dāng)植物面臨低Fe環(huán)境時(shí)，形態(tài)學(xué)上的變化與P限制環(huán)境下類似。當(dāng)Fe缺乏時(shí)，植物根毛的形成速率及長度都會(huì)增加，并且額外增加的根毛往往分布在環(huán)境正常時(shí)植物不生長根毛的部位。盡管Fe和P的缺乏都會(huì)造成根毛密度的改變，但對(duì)植物生長激素響應(yīng)的分析得知，F(xiàn)e和P對(duì)根毛形態(tài)學(xué)的改變是基于不同的機(jī)制[20]。

3.2 對(duì)根系尤其是側(cè)根生長的影響

在對(duì)植物側(cè)根形成和長度促進(jìn)方面，硝酸鹽和磷酸鹽的有效性被發(fā)現(xiàn)具有顯著的差異。例如，在擬南芥的試驗(yàn)中，增加硝酸鹽的有效性會(huì)降低主根的長度，但是增加磷酸鹽的有效性具有相反的效應(yīng)；當(dāng)硝酸鹽的濃度發(fā)生變化時(shí)對(duì)側(cè)根密度不會(huì)產(chǎn)生影響，但磷酸鹽的增加會(huì)顯著降低側(cè)根密度。由此學(xué)者推測(cè)，側(cè)根的長度同時(shí)受到硝酸鹽和磷酸鹽有效性的影響。關(guān)于擬南芥在高硝酸鹽下側(cè)根生長的試驗(yàn)，顯示出不一樣的結(jié)果。在根系的生長過程中，高濃度的硝酸鹽（10 mmol/L）和低濃度的硝酸鹽（10 μmol/L）都會(huì)降低側(cè)根的長度。

4 養(yǎng)分獲取的形態(tài)學(xué)及生理學(xué)耦合

為了增加養(yǎng)分吸收的效率，植物形態(tài)學(xué)上的改變往往需要伴隨生理上的活化，例如，基因?qū)τ陴B(yǎng)分分配和吸收親和力的正向調(diào)節(jié)。而在形態(tài)學(xué)和生理學(xué)耦合的例子中最引人注目的是叢生根系（如試管刷狀根毛）的產(chǎn)生，自然界中諸多植物種在面臨養(yǎng)分限制時(shí)都會(huì)出現(xiàn)叢生根系，包括最為常見的白羽扇豆。LAMBERS等[21]研究結(jié)果表明，在P有效性極低的條件下，植物就會(huì)受到誘導(dǎo)產(chǎn)生由大量極短根絲組成的試管刷狀根毛的特殊結(jié)構(gòu)。VENEKLAAS等[22]研究發(fā)現(xiàn)，叢生根系不僅能顯著提高根的吸收表面積，同時(shí)能分泌大量羧化物來幫助提高P的有效性。對(duì)叢生根系的RNA測(cè)定結(jié)果表明，基因在P限制下積極參與了多種代謝過程，例如對(duì)檸檬酸鹽、酚酸及磷酸酶的合成；同時(shí)，學(xué)者們發(fā)現(xiàn)，成熟的叢生根系基因的正向調(diào)節(jié)作用遠(yuǎn)大于幼嫩根系。

盡管大多數(shù)的植物并不能像叢生根系植物一樣在形態(tài)學(xué)和生理學(xué)上產(chǎn)生耦合關(guān)系，但植物面臨養(yǎng)分限制時(shí)在形態(tài)學(xué)和生理學(xué)上的不同對(duì)策仍被大量證實(shí)。研究表明，具有NR23基因的少根毛植物所表達(dá)的根系蛋白數(shù)量只有野生品種的1/2，當(dāng)面臨P限制時(shí)，NR23植物在酸性磷酸酶、蘋果酸鹽及檸檬酸鹽的合成上同樣表現(xiàn)出顯著差異，這表明植物的生理調(diào)節(jié)與P限制下的根毛形成密切相關(guān)。

在天然和人工生態(tài)系統(tǒng)中，植物從土壤中能夠快速有效地獲取養(yǎng)分決定著其競(jìng)爭(zhēng)力和生產(chǎn)力。而由于土壤中溶解的礦質(zhì)養(yǎng)分之間具有各自的特點(diǎn)和相互作用，因此，其有效性可能會(huì)造成植物面臨養(yǎng)分限制。當(dāng)面臨不利的土壤環(huán)境時(shí)，植物往往會(huì)積極做出包括形態(tài)學(xué)變化方面的種種響應(yīng)（例如根系結(jié)構(gòu)的變化和根毛的形成）以及生理上的變化（如釋放促進(jìn)養(yǎng)分有效性的物質(zhì)和增加養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)男剩?。這些有針對(duì)性的響應(yīng)策略往往致力于增加植物根系和土壤的相互作用并增加植物對(duì)土壤中固定養(yǎng)分的攔截獲取能力。值得注意的是，在植物對(duì)土壤養(yǎng)分進(jìn)行適應(yīng)的同時(shí)，植物根際微生物對(duì)于改變根系結(jié)構(gòu)及提高其獲取養(yǎng)分的能力也具有顯著作用。目前，關(guān)于植物根系和養(yǎng)分吸收的研究已經(jīng)相當(dāng)細(xì)致和全面，針對(duì)不同植物類型和生境及養(yǎng)分的相互關(guān)系都持續(xù)有新的報(bào)道。但是環(huán)境因子及植物養(yǎng)分吸收策略之間的關(guān)系還有待更深入地研究，盡管人為提高經(jīng)濟(jì)作物的養(yǎng)分吸收已經(jīng)成為眾多國家相繼開展的研究重點(diǎn)，但目前尚未發(fā)現(xiàn)普遍適用的規(guī)律和方法，包括生物固氮與其他養(yǎng)分的關(guān)系[23]、養(yǎng)分協(xié)同與限制、叢生根系及微生物共生在內(nèi)的領(lǐng)域都將成為提供解決途徑的前沿。

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Root System Development and Nutrient Absorption in Plant

MENGHaosheng1，F(xiàn)ENGJiaoyin1，HUDongdong2，Qin Wuming3，YANLi3
（1.Guangxi State-owned Peak Forest Farm，Nanning530001，China；2.Guangxi Huasen Design ConsultingCo.，Ltd.，Nanning530011，China；3.College ofForestry，Guangxi University，Nanning530004，China）

In natural and artificial terrestrial ecosystems,howplants gets nutrients fromsoil in the fast and effective way are the key decides their competitiveness and productivity,and the developments of roots structures and the interactions with the environment are very important in these process.With constantly to in-depth research,scholars found that plant root structure greatly influenced by soil physico-chemical properties of regulation,while soil physico-chemical properties especially nutrient effectiveness also were changed by root physiological process of regulation.Researches on physiological processes of nutrient limitation especially particular nutrient factor showsignificant and different effects on plant root development.This paper briefly expounds the present situation of terrestrial plants and root growth by nutrient regulation,which will do some groundwork to better understand the root system especially the function and significance ofroot hair structure.

root systemdevelopment;root hair;nutrient limitation;cluster root

Q945.1

：A

：1002-2481（2017）06-1048-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.06.45

2016-11-28

廣西研究生教育創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（YCBZ2015016）；廣西壯族自治區(qū)優(yōu)秀博士出國研修項(xiàng)目

蒙好生（1966-），男，廣西平果人，工程師，碩士，主要從事營林生產(chǎn)方向研究工作。嚴(yán)理為通信作者。