水稻機穴播密度對群體冠層光截獲及產量構成影響

王新其，趙志鵬，2，李國梁，施圣高，曹偉召，陳小倩，左 軍，曹黎明*

（1上海市農業(yè)科學院作物育種栽培研究所，上海 201403；2上海市農業(yè)科技服務中心，上海 200335；3上海上實現(xiàn)代農業(yè)開發(fā)有限公司，上海 202183）

水稻機穴播密度對群體冠層光截獲及產量構成影響

王新其1，趙志鵬1，2，李國梁3，施圣高3，曹偉召3，陳小倩3，左 軍3，曹黎明1*

（1上海市農業(yè)科學院作物育種栽培研究所，上海 201403；2上海市農業(yè)科技服務中心，上海 200335；3上海上實現(xiàn)代農業(yè)開發(fā)有限公司，上海 202183）

以雜交粳稻‘花優(yōu)14’為試驗材料，在機械直播下研究了播種密度對水稻群體冠層光合有效輻射（PAR）分布和產量構成的影響。結果表明：在水稻生長中后期，群體冠層葉面積指數(shù)（LAI）、光合有效輻射截獲量（IPAR）及PAR截獲率與密度呈正向趨勢，各層級冠層自下而上逐漸遞減，并隨生育進程延續(xù)而逐漸降低。群體冠層底部光合有效輻射（TPAR）與密度呈負向趨勢，同密度群體冠層TPAR自下而上呈遞增趨勢。在相同播種密度條件下，各層級水稻群體冠層TPAR與LAI呈現(xiàn)對數(shù)關系，Y＝－1.49 ln（x）＋10.27（臘熟期），R2＝0.9965**。在本試驗密度處理范圍內，密度與單位面積內有效穗數(shù)呈正向趨勢，而與千粒重存在負向趨勢，與穗粒數(shù)和產量呈現(xiàn)二次曲線關系。水稻精量穴直播的密度以行穴距20 cm×16 cm，孕穗期群體基部冠層PAR截獲率控制在95.0%左右，有效穗數(shù)為283.7萬/hm2，則獲得較高穗粒數(shù)，稻谷產量可突破10 500 kg/hm2水平。

粳稻；產量構成因素；冠層；光合有效輻射；光截獲；播種密度；機穴播

水稻是我國主要的糧食作物之一，其產量研究歷來備受國內外學者的關注［1-5］。已有研究表明，作物的產量主要取決于作物群體冠層內受光能力和冠層內部光分布特征，而群體冠層內光分布影響到群體冠層的光能利用率［6-9］。因此，水稻冠層結構是影響群體光能利用的重要因素［10-11］。水稻冠層結構的形成與品種、密度和肥水等栽培措施關系密切［11-15］，眾多學者通過栽培管理調控協(xié)調品種和生態(tài)關系，挖掘品種和生態(tài)潛力，塑造合理的群體冠層結構，以增加冠層的光能截獲，提高群體光能利用率，對提高水稻產量具有重要指導意義［10-11，15-18］。但有關水稻機械直播密度對水稻冠層光合有效輻射（PAR）傳輸特征的調控研究鮮見。在前人研究基礎上，在精量機械穴直播條件下，本研究采用播種密度來構建不同的水稻群體冠層結構，利用SunScan冠層分析儀，在水稻中后期測定了水稻冠層PAR截獲，分析各層級的PAR分布特征及密度與群體產量構成的關系，以期為水稻精量機穴播高產栽培及合理群體冠層塑造提供技術參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2015年在上海上實現(xiàn)代農業(yè)園區(qū)稻麥糧作種植區(qū)（121°53′E、31°30′N）進行。供試品種為雜交晚粳‘花優(yōu)14’，系上海市農業(yè)科學院作物育種栽培研究所選育。

1.2 試驗條件

試驗點前茬為麥茬，土壤沙質鹽堿地，地力偏下，耕層有機質含量15.0 g/kg，堿解氮42.3 mg/kg，有效P、速效K分別為23.2 mg/kg、146.8 mg/kg。含鹽量0.78 g/kg，pH 8.7。

1.3 試驗設計

試驗設播種密度MD1—MD5，即行穴距分別為20 cm×12 cm、20 cm×14 cm、20 cm×16 cm、20 cm× 18 cm和20 cm×22 cm共5個水平，東西向播種。小區(qū)面積為30 m×4.4 m＝132 m2，重復3次，共15個小區(qū)，隨機排列，小區(qū)四周設置保護行。

1.4 種植管理

試驗田深耕滅茬、水旋耕后田間留薄層水，耙地平整田塊沉降1—2 d，種子經浸種催芽露白晾干后（濕度掌握以手抓松手易散不粘連為宜），選用2BD-10型精量穴直播機（上海世達爾現(xiàn)代農機有限公司改良）于6月3日播種。穴株距按試驗設計要求調節(jié)，每穴播量控制在4—6粒范圍。試驗小區(qū)氮肥總用量折純氮為300 kg/hm2，基蘗肥與穗肥比例為7∶3。基肥統(tǒng)施純氮40%，分蘗肥分兩次施用，第一次在苗期（2—3葉）施純氮20%，間隔7 d后，第2次施分蘗肥10%。穗肥兩次（促花肥和?；ǚ剩└魇┘兊?5%。苗期水漿管理以濕潤為主，適當增加換水次數(shù)以防返鹽，其他病蟲草及肥水管理同常規(guī)直播稻生產。

1.5 測定內容及方法

1.5.1 莖蘗動態(tài)

播種出苗10 d后，每處理定點20穴調查水稻莖蘗動態(tài)，間隔5—7 d調查1次。定點前先計數(shù)100穴，計算總株數(shù)和每穴平均株數(shù)，并分別統(tǒng)計每穴不同苗數(shù)的頻數(shù)分布后，進行定點觀察記載莖蘗動態(tài)。

1.5.2 葉綠素相對含量測定［14，19］

在水稻孕穗后用SPAD-502plus葉綠素測定儀定株定葉跟蹤測定水稻劍葉、倒2葉和倒3葉葉片的葉尖、中部和基部葉綠素相對含量（SPAD）值，以平均值為葉片的SPAD值，每次測定時間為晴天9：00—10：00。

1.5.3 冠層PAR傳輸參數(shù)采集［11］

選擇晴天的9：00—10：00，用SunScan冠層分析儀（英國Delta公司）進行水稻光合有效輻射分布的參數(shù)測定采集。在各處理小區(qū)內沿行插桿固定觀測點，測定位置選擇兩行中間從地面到冠層頂部垂直向上測量6個高度，分別為距地面15 cm、30 cm、45 cm、60 cm、70 cm，90 cm高度和冠層頂部（冠層上方15 cm），移動SunScan探測桿，測定群體各層級冠層頂部總光合有效輻射（入射PAR）和冠層底部有效光合輻射（TPAR）等指標，并計算各層級光合有效輻射截獲量（IPAR），計算公式為IPAR＝PAR－TPAR，光輻射單位：μmol·m－2·s－1。

1.5.4 產量及產量構成因子

在成熟期每處理調查有效穗數(shù)，并取有代表性10穴，重復3次進行室內穗粒結構考查。成熟后，收割各處理小區(qū)進行測產，單獨脫粒曬干并風選干凈后折合標準含水量（粳稻：14.5%）計產。

1.6 數(shù)據處理

樣本數(shù)據整理匯總后采用DPS v7.05版系統(tǒng)軟件統(tǒng)計分析，在Excel 2003/2007上輸入數(shù)據進行圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 密度對水稻群體莖蘗動態(tài)的影響

機穴播密度處理對水稻群體莖蘗數(shù)影響較大（圖1）。在同等肥水條件下，密度越大其莖蘗數(shù)發(fā)生也相對越多，從分蘗開始（6月29日）至分蘗盛期（7月7日），各密度處理的群體莖蘗數(shù)直線上升，其中MD1—3處理群體莖蘗數(shù)上升明顯快于MD4—5，但至拔節(jié)期（8月7日）后其莖蘗數(shù)下降也明顯快于MD4—5處理。從群體單株分蘗力看，低密度（稀播）栽培單株分蘗力明顯超過高密度（密播）栽培，密度由高到低水稻單株分蘗力也依次增強，每株分別為2.4、2.5、2.6、3.0和3.2個。由此表明，高密度處理水稻群體高峰莖蘗數(shù)較高，但單株分蘗力低，有效穗數(shù)偏高，會導致穗型偏小和千粒重降低。低密度處理的群體高峰莖蘗數(shù)相對較低，單株分蘗力強，穗型較大但有效穗數(shù)往往偏低。因此，只有通過合理密植才能有效控制好群體最高莖蘗數(shù)和適宜的有效穗數(shù)來實現(xiàn)高產。

2.2 水稻群體冠層葉片SPAD值動態(tài)變化影響

水稻葉片是稻株進行光合作用合成光合產物的重要器官，水稻產量的90%—95%來自光合作用所形成的有機物質［8］。其光合生產能力受控于葉片面積和葉片中SPAD值大小，以及葉片的光能截獲能力和轉化效率［20］。對水稻不同密度處理3張功能葉SPAD值測定結果顯示（圖2），從孕穗期至灌漿期，功能葉SPAD值從孕穗期開始緩慢上升，至齊穗期SPAD值最高，之后開始緩慢下降，灌漿期較低。在孕穗期中，密度處理中SPAD值大小排列依次為倒3＞倒2＞劍葉，且均以MD3（20 cm×16 cm）最高。在齊穗期中，同葉位葉片中以稀播的MD4（20 cm×18 cm）和MD5（20 cm×22 cm）的SPAD值相對高一點。至灌漿期3張功能葉的SPAD值明顯下降，但仍以稀播相對較高，最高為MD3（20 cm×16 cm），其次為MD5（20 cm×22 cm）和MD4（20 cm×18 cm）。由此表明，水稻在孕穗至灌漿，穴播密度稀的功能葉SPAD值增速明顯快于密播，且數(shù)值也高。齊穗期后SPAD值仍高于密播，下降速度較緩慢。故適宜稀播在中后期葉片SPAD值相對較高，葉片衰老慢，有利于光合產物的積累和產量的增加。

圖1 不同播種密度下水稻群體莖蘗發(fā)生動態(tài)Fig.1 Variations of rice stems and tillers under different seeding densities

圖2 不同播種密度下水稻中后期功能葉SPAD值動態(tài)Fig.2 Variations ofm id/late-stage rice functional leaves’SPAD values under different seeding densities

2.3 水稻群體分層葉面積指數(shù)（LAI）垂直分布特征

葉面積指數(shù)（LAI）是水稻群體結構一個重要的量化指標［21］。機穴播密度處理水稻中后期群體分層LAI測定結果表明（圖3），在齊穗期，不同高度群體冠層LAI隨著密度增加均呈遞增趨勢。LAI在不同冠層高度自下而上呈直線下降趨勢。分層群體冠層LAI以基部最大，且密度處理間極差達到1.78，頂部冠層最低，密度處理間極差僅為0.07；在乳熟期，不同冠層高度群體的LAI明顯低于齊穗期，變化趨勢基本與齊穗期相仿，但垂直下降趨勢趨緩。采用累計法將不同冠層高度的LAI擬合最優(yōu)方程呈現(xiàn)Logistic（邏輯斯蒂）增長模型。

綜上所述，機穴播各密度處理植株中下部群體冠層葉面積指數(shù)較大且處理間的差異較大，往上部群體冠層的葉面積指數(shù)逐漸遞減，密度處理間差異也逐漸縮小。在本試驗范圍內，群體冠層LAI與密度處理呈現(xiàn)同步關系。

圖3 不同播種密度下群體冠層葉面積指數(shù)分布Fig.3 Population canopy’s LAI distributions under different seeding densities

2.4 播密處理對水稻群體冠層底部的光合有效輻射影響

跟蹤監(jiān)測了水稻齊穗后機穴播密度處理各層級底部的光合有效輻射（TPAR），結果表明：在水稻中后期，同層級的群體冠層TPAR與密度呈反向趨勢，密度越大各分層的群體冠層TPAR就越低。密度處理間冠層TPAR在稻株基部有差異但較小，但至中上部差異較大，至頂部差異逐漸減少（圖4）；同一密度各層級的群體冠層TPAR自下而上呈遞增趨勢，各密度處理在水稻中后期群體冠層的高度與冠層TPAR擬合均呈現(xiàn)二次曲線關系；數(shù)據分析表明，在同一密度處理條件，不同層級的水稻群體冠層TPAR與LAI（葉面積指數(shù)）有著密切關系，冠層LAI值越高，其TPAR值也相對越低，以蠟熟期為例，擬合兩者關系呈現(xiàn)對數(shù)關系，Y＝－1.49 ln（x）＋10.27，決定系數(shù)R2＝0.9965**（圖5）。

圖4 乳熟期不同播密群體冠層TPAR垂直分布Fig.4 M ilk-stage population canopy’s TPAR variation w ith height under different seeding densities

圖5 乳熟期水稻群體冠層TPAR與LAI的關系Fig.5 Relationship between TPAR and LAI of m ilk-stage population canopy

2.5 播密對水稻群體冠層IPAR、PAR截獲率影響

不同密度水稻群體冠層光合參數(shù)分析表明（表1），密度處理不同層級的群體冠層PAR自下而上呈現(xiàn)遞減趨勢。在孕穗期（9月6日），各層級群體冠層的PAR隨密度呈正向趨勢。在距地面15 cm和60 cm冠層，MD1和MD2群體冠層的PAR和IPAR明顯高于MD3—MD5處理。但至黃熟期（10月26日）與密度的關系呈現(xiàn)負向趨勢，MD1—MD3密度處理的兩個層級PAR明顯低于MD4和MD5密度處理；分析水稻各層級冠層PAR截獲率結果表明，在水稻中后期，PAR截獲率隨著密度降低，呈現(xiàn)遞減趨勢。在孕穗期水稻群體距地面15 cm層級，MD1和MD2的群體冠層PAR截獲率均在95%以上，MD3為95.1%，MD4和MD5都在95%以下，其中MD1—MD2處理顯著高于MD5。在距地面60 cm，MD1—MD2處理的IPAR顯著高于MD3，極顯著地高于MD4—MD5。在黃熟期（10月26日）距地面15 cm冠層MD1的IPAR極顯著地高于MD5，顯著高于MD4。在距地面60 cm，冠層MD2極顯著地高于MD5，MD1—MD4處理間IPAR截獲率差異較小，沒有顯著差異。隨生育進程延續(xù)，各層級群體冠層PAR截獲率逐漸降低。同密度不同層級群體冠層自下而上PAR截獲率同樣呈現(xiàn)遞減趨勢（表1）。

表1 不同播密處理水稻群體冠層IPAR和PAR截獲率Table 1 Population canopy’s IPAR and PAR interception rate under different seeding densities

2.6 密度對產量及構成因子影響

密度處理對水稻產量構成因素和產量有明顯的影響。結果（表2）表明，播種密度與單位面積的有效穗數(shù)呈現(xiàn)正向趨勢，即播種密度高的處理其有效穗相對要高。密度高的處理MD1，有效穗數(shù)達到303.2萬/hm2，極顯著地高于處理MD5，而其他處理間差異均不顯著。但播種密度與穗粒數(shù)和產量呈非線性關系。在密度處理中，MD3處理的每穗總粒數(shù)極顯著地高于MD1，顯著高于MD2，與MD4、MD5差異不顯著；每穗實粒數(shù)最高仍為MD3，達到159.9粒/穗，極顯著地高于MD1和MD2處理，顯著地高于MD4和MD5處理，但MD1、MD2、MD4和MD5處理間差異不顯著；密度處理對結實率和千粒重則影響較小，密度處理間差異較小。但隨著密度的增加千粒重有降低的趨勢。

表2 不同播密下水稻產量及產量構成因子Table 2 Rice yield and yield components under different seeding densities

在精量機穴直播密度試驗中（表2），MD3和MD4處理的產量較高，分別為10 900.7 kg/hm2和10 524.2 kg/hm2，極顯著地高于MD1和MD5處理，但與MD2產量差異不顯著；以密度處理的基本苗和有效穗數(shù)與產量方程模擬顯示，兩者均與產量呈現(xiàn)二次曲線關系，過高過低均不利于產量的提高。密度高的處理MD1雖然其單位面積有效穗數(shù)最多，但穗粒關系不協(xié)調，每穗總粒數(shù)和千粒重均較小，因此產量低。密度低處理MD5單位面積有效穗不足，也不能實現(xiàn)高產。而MD3處理中的單位面積穗數(shù)、每穗總粒數(shù)和粒重較為協(xié)調，產量最高。

綜合本試驗分析結果顯示，雜交粳稻機械穴直播的群體基本苗控制在75萬—90萬/hm2［對應的穴株距為20 cm×（16—18）cm］，有效穗數(shù)為270萬—285萬/hm2，產量均能獲得10 500 kg/hm2以上。

3 結論與討論

3.1 水稻種植的密度既是群體生育的基礎，也是影響群體生長發(fā)育微氣候環(huán)境重要因素

以往的研究表明，種植密度是影響水稻群體冠層結構一個重要因素［9，13-14，22］。光合有效輻射是太陽輻射中對被綠色用來進行光合作用的有效光譜成分，對植物生長和發(fā)育過程起著重要作用［7-8］。湯亮等［11］研究指出，水稻不同生長階段水稻PAR截獲率和利用率與產量呈顯著正相關，并在保持較高PAR截獲率的基礎上，提高群體PAR轉化率是提高作物產量的有效途徑。本研究獲得稻谷產量較高為播種密度MD3和MD4處理，但在孕穗封行后測定群體冠層（距基部15 cm）PAR截獲率分別為95.1%和93.7%，并非最高（表1），這主要是水稻群體冠層截獲率過大，會造成下部遮蔽，通風不暢，反而影響群體質量，該研究結論與陳雨海等［23］在小麥上的報道基本一致。

3.2 水稻高產群體必須有適宜的葉面積

葉面積指數(shù)（LAI）的大小受控于播種密度，并直接影響著群體冠層PAR的截獲量（IPAR）和光合產物的合成。本研究在孕穗期測得水稻各層級群體冠層PAR和IPAR與密度呈正向趨勢，但至黃熟期各密度冠層PAR則呈現(xiàn)負向趨勢，密度高的處理冠層PAR明顯低于密度低的處理。根據水稻孕穗—黃熟期間的群體功能葉定點測定SPAD值動態(tài)變化初步判斷，這可能由于不同密度處理的水稻群體進入齊穗期后，冠層內葉片的SPAD值下降差異所致。但影響水稻群體冠層IPAR因素較多［7-8，24-26］，除了水稻群體自身的冠層結構外，還與農藝栽培措施以及測定時間、天氣陰晴的差異等等因素有關；因此，該判斷結論是否正確尚有待進一步驗證。

3.3 播種密度是塑造水稻群體結構合理性最基礎條件

合理播種密度和適宜行株距配置將有利于協(xié)調好水稻個體和群體的矛盾，主莖與分蘗穗、穗多與穗大的矛盾，保證單位面積上穗粒數(shù)和粒重等產量構成因素協(xié)調發(fā)展，是充分發(fā)揮高產品種內在潛力的關鍵［22，26-27］。因此，不論水稻采用何種稻作模式，高產高效栽培農藝決策應優(yōu)先重視對合理播種密度的選擇。分析本研究結果，試驗采用的雜交粳稻‘花優(yōu)14’機械穴直播種植方式，其適宜行穴距以MD3為最佳，單位面積內有效穗數(shù)控制270萬—285萬/hm2左右，較易獲得10 500 kg/hm2產量水平。

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（責任編輯：程智強）

Effects of mechanical spot seeding density on population canopy’s light interception and yield components of rice

WANG Xin-qi1，ZHAO Zhi-peng1，2，LIGuo-liang3，SHIShen-gao3，CAOWei-zhao3，CHEN Xiao-qian3，ZUO Jun3，CAO Li-ming1*
（1Crop Breedingɑnd Cultivɑtion Reseɑrch Institute，Shɑnghɑi Acɑdemy of Agriculturɑl Sciences，Shɑnghɑi 201403，Chinɑ；2ShɑnghɑiMunicipɑl Agro-Technology Service Centre，Shɑnghɑi200335，Chinɑ；3Shɑnghɑi SIIC Modern Agriculturɑl Development Compɑny Limited，Shɑnghɑi202183，Chinɑ）

Field experiments with keng rice variety‘Huayou 14’were carried out under mechanical spot seeding to study the population canopy’s photosynthetically active radiation（PAR）distribution and grain yield as influenced by seeding densities.The results showed that in the mid/late period of rice growth，the population canopy’s leaf area index（LAI），interception of photosynthetically active radiation（IPAR）and PAR interception rate were positively correlated with the seeding density，gradually decreased from bottom to top in all layers of population canopy and also declined with the growth process.The photosynthetically active radiation atbottom of population canopy（TPAR）was negatively correlated with the seeding density and gradually increased from bottom to top in the whole population canopy in the same density.Under the same seeding density the TPAR and LAI presented a logarithmic function relation：Y＝－1.49 ln（x）＋10.27（wax-ripe stage），R2＝0.9965**.In the experiments，the seeding density was correlated positively with the effective panicle number per unit area and negatively with the 1 000-grain weight，and presented a quadratic function relation with the grain number per spike and yield.A greater grain number per spike could reach and the grain yield could be over 10 500 kg/hm2when the seeding density was 20 cm×16 cm，the population basal canopy’s PAR interception rate was about 95%at the booting stage and the effective panicle number was 2 837 000/hm2.

Keng rice；Yield component；Canopy；Photosynthetically active radiation；Light interception；Seeding density；Mechanical spot seeding

S511

A

1000-3924（2017）01-035-06

2016-07-06

上海市農委科技成果推廣項目［滬農科推字（2015）第4-2號］；上海市科技成果轉化項目［滬農科轉字（2012）第1-2號］作者簡介：王新其（1963—），男，學士，副研究員，研究方向：水稻遺傳育種及稻麥高產栽培。E-mail：wxqsaas＠163.com

*通信作者，E-mail：clm079＠163.com