椰子木蛾幼蟲在椰子樹上的空間分布型及抽樣技術

唐雅文, 李藝瓊, 金啟安, 溫海波, 彭正強*

(1.海南大學環(huán)境與植物保護學院, ?？?570228; 2. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所, ?？?571101)

椰子木蛾幼蟲在椰子樹上的空間分布型及抽樣技術

唐雅文1,2, 李藝瓊1,2, 金啟安2, 溫海波2, 彭正強2*

(1.海南大學環(huán)境與植物保護學院, ?？?570228; 2. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所, ?？?571101)

椰子木蛾OpisinaarenosellaWalker是近年入侵中國的有害生物,嚴重為害多種棕櫚科植物。為了確定椰子木蛾幼蟲在椰子樹上的空間分布型及抽樣技術, 2015年12月采用分層隨機抽樣法在海南省儋州市對椰子樹上的椰子木蛾幼蟲進行調查,運用聚集度指標法、Iwao回歸方程和Taylor冪法則對椰子木蛾幼蟲在椰子樹上的空間分布型進行了分析,對聚集均數(shù)(λ)進行檢驗,分析幼蟲聚集的原因。結果表明:椰子木蛾的幼蟲主要在椰子樹的中下部葉片為害,有87.17%的幼蟲分布在第3層、第4層和第5層葉片上,其中第4層葉片上幼蟲數(shù)最多,平均每片大葉上有幼蟲(22±7.42)頭,占總數(shù)的42.62%;椰子木蛾的幼蟲在椰子樹上呈聚集分布,理論分布型符合負二項分布;其種群聚集是由某些環(huán)境作用引起的。根據(jù)Iwao的回歸關系,確定椰子木蛾幼蟲的最適理論抽樣公式及序貫抽樣公式,建立不同密度下的理論和序貫抽樣數(shù)表。椰子木蛾幼蟲主要分布椰子樹中下部葉片上并呈聚集分布,本研究為該蟲害的準確抽樣調查和防治提供理論依據(jù)。

椰子木蛾; 幼蟲; 空間分布型; 抽樣技術

椰子木蛾OpisinaarenosellaWalker屬鱗翅目Lepidoptera木蛾科Xyloryctidae椰木蛾屬Opisina[1], 是棕櫚科植物上的重要害蟲。該蟲原產(chǎn)印度和斯里蘭卡,廣泛分布于印度、緬甸、泰國、巴基斯坦、孟加拉國、斯里蘭卡、馬來西亞等東南亞國家和地區(qū)[2-4]。椰子木蛾于2013年8月首次在海南省萬寧市發(fā)現(xiàn),目前在海南、廣東和廣西均有椰子木蛾為害報告[5-6]。在海南調查發(fā)現(xiàn)椰子木蛾的寄主有3科19屬21種,主要為棕櫚科植物,其中椰子、大王棕和中東海棗受害最重,主要以幼蟲取食椰子老葉,在葉片背面蛀蟲道而使葉片呈焦枯狀,為害嚴重時可使整個椰子樹冠枯萎。1年可發(fā)生5代,世代重疊嚴重[6]。

種群的空間分布型是種群的主要特征之一,不僅對了解昆蟲種群的猖獗、擴散行為、種群管理具有一定的實際意義,而且在抽樣技術、害蟲防治效果評價及預測預報中也發(fā)揮著重要的指導作用[7]。國內(nèi)外對椰子木蛾幼蟲在田間的空間分布未見報道,作者于2015年采用分層隨機抽樣法對椰子木蛾幼蟲在椰子樹上的分布進行調查,研究了椰子木蛾幼蟲的空間分布以及抽樣技術,為椰子木蛾的田間調查和防治提供參考依據(jù)。

1 研究方法

1.1 調查方法

2015年12月,在海南省儋州市那大鎮(zhèn)G225國道鋪仔路兩旁,以8株典型未防治的受害椰子樹為樣株,其樹齡約為15～20年,胸徑75～85 cm,樹高8～10 m。采用分層隨機取樣法,以心葉旁第1片展開葉為第1片葉,向下按葉序每5片大葉歸為1層葉,每株樹葉片分為5層葉(最后葉位不足或多于5片葉時,都記為1層葉),每層葉片中隨機取1片,每株樹取5片大葉,分別記為第1、第2、第3、第4和第5層葉片;將每片大葉按葉片數(shù)量三等分為端部(靠葉尖)、中部和基部(靠葉柄),每部位隨機剪取10片小葉,統(tǒng)計每片小葉上的幼蟲數(shù)量。

1.2 分析方法

1.2.1 空間分布型

聚集度指標法:根據(jù)調查數(shù)據(jù),計算每個樣點小葉片的平均幼蟲量和方差,計算分析得到各項聚集度指標值[8-9]。

平均擁擠度m*和聚塊性指數(shù)m*/m,當m*/m>1時,種群為聚集分布;當m*/m=1時,為隨機分布; 當m*/m<1時,為均勻分布。

擴散系數(shù)C=s2/m。當C>1時,種群為聚集分布;當C=1時,為隨機分布;當C<1時,為均勻分布。

負二項分布k值,k=m2/(s2-m)。當0

叢生指數(shù)I=(s2-m)/m。當I>0時,種群為聚集分布; 當I=0時,為隨機分布;當I<0時,為均勻分布。

聚集度指數(shù)CA=1/k=(s2-m)/m2。當CA>0時,種群為聚集分布; 當CA=0時,為隨機分布;當CA<0時,為均勻分布。

Taylor 冪法則:

根據(jù)Taylor[10]提出的樣本平均數(shù)m與方差s2對數(shù)值之間的回歸關系公式:lgs2=lga+blgm(a、b為常數(shù))。a為取樣、統(tǒng)計因素,b為種群聚集對密度依賴性的一個測度。當lga=0、b=1時,種群為隨機分布;當lga>0、b=1時,種群在一切密度下都呈聚集分布,但其聚集強度不因種群密度的改變而變化;當lga>0、b>1時,則種群在一切密度下是聚集的,聚集強度隨種群密度的升高而增加;lga<0、b<1時,種群為均勻分布,且密度越高,分布越均勻。

Iwao的回歸分析法m*-m:

Iwao的m*-m回歸模型[11-12]:m*=α+βm,m*平均擁擠度和m平均密度,式中,α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度,β為基本成分的空間分布型。當α=0時,種群分布均勻,分布的基本成分為單個個體; 當α>0時,個體間相互吸引,分布的基本成分為個體群; 當α<0時,個體間相互排斥。當β=1時,種群為隨機分布; 當β>1時,種群為聚集分布; 當β<1時,種群為均勻分布。

1.2.2 聚集原因檢驗

以Blackith種群聚集均數(shù)λ=mr/2k分析聚集原因,式中,m為平均蟲口密度,k為負二項分布的指數(shù),r是自由度為2k,以0.5概率值對應處的χ2值,應用內(nèi)插法得出;當λ<2時,說明聚集是由某些環(huán)境條件引起;當λ≥2時,說明聚集是由昆蟲的自身行為和環(huán)境因素綜合影響的結果[8,13]。

1.2.3 抽樣方法

最適理論抽樣模型[9]:當種群m*-m呈線性關系時,根據(jù)Iwao提出的理論抽樣數(shù)計算公式:N=(t2/D2)[(α+1)/m+β-1] 計算出椰子樹上椰子木蛾幼蟲在不同允許誤差下不同蟲口密度的最適抽樣數(shù)。公式中,N為最適抽樣數(shù),D為允許誤差,t為一定置信度p下的分布臨界值,取t=1.96(置信概率為0.95),m為平均蟲口密度,α、β為Iwao回歸模型m*-m聚集參數(shù)。

序貫抽樣技術[9,14]:根據(jù)Iwao提出的序貫抽樣理論公式:

式中:n為累積抽樣數(shù),m0為防治指標,取(置信概率為0.95),α、β為m*-m回歸模型中的參數(shù)。在指定防治指標下建立序貫抽樣模型,制定序貫抽樣表,并以此進行防治決策。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel進行數(shù)據(jù)整理和繪圖,運用DPS 7.05軟件計算均值和方差,并進行方差分析和多重比較,確定椰子木蛾幼蟲在不同葉位上的分布規(guī)律。

2 結果與分析

2.1 椰子木蛾幼蟲在椰子樹不同葉位葉片上的分布

對不同葉位葉片上的椰子木蛾幼蟲蟲量進行方

差分析和多重比較,結果(圖1)表明:椰子木蛾幼蟲主要為害中下部葉片,有87.17%的幼蟲分布在第3、第4和第5層葉片上,其中第4層葉片上幼蟲數(shù)最多,顯著高于第2層和第5層葉片的蟲量,占總數(shù)的42.62%;第1層葉片上幼蟲很少見;第2層、第3層和第5層葉片上幼蟲量分別占總數(shù)的12.59%、25.67%和18.89%。

比較植株2、3、4層和5層葉片上的端部、中部和基部的蟲量,由表1可知,2、4層和5層葉片上的中部幼蟲密度比端部和基部的高,3層葉基部幼蟲密度比端部和中部高,但在不同葉位上三者之間無顯著性差異,因此在室外調查時不需區(qū)分椰子葉片端部、中部和基部進行取樣調查。

圖1 椰子木蛾幼蟲在椰子樹不同葉層上的分布Fig.1 Distribution of Opisina arenosella larvae on different leaf layers of Cocos nucifera

表1 椰子木蛾幼蟲在椰子樹葉片不同部位上的蟲口密度1)

Table 1 Population densities ofOpisinaarenosellalarvae on different parts ofCocosnucifera

葉層Leaflayer端部Terminalpart密度/頭·小葉-1Density比例/%Ratio中部Middlepart密度/頭·小葉-1Density比例/%Ratio基部Basepart密度/頭·小葉-1Density比例/%Ratio2(0.23±0.15)a32.73(0.29±0.06)a41.83(0.18±0.06)a25.453(0.21±0.12)a16.04(0.51±0.15)a38.68(0.60±0.28)a45.284(0.30±0.04)a13.65(1.29±0.67)a58.52(0.61±0.20)a27.845(0.38±0.19)a38.46(0.20±0.06)a20.51(0.40±0.23)a41.03

1) 數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標準誤,同一列中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。 The data are mean±SE; different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.

2.2 椰子木蛾幼蟲的空間分布型測驗

2.2.1 聚集度指標法

結果(表2)表明:各項聚集度指標均滿足m*/m>1、C>1、I>0、CA>0,并且0

2.2.2 Taylor冪法則分析法

椰子木蛾幼蟲在椰子樹上的冪函數(shù)關系:lgs2=0.579 4+1.593 3lgm(r=0.955 9),式中l(wèi)ga=0.579 4>0,b=1.593 3>1可知,椰子木蛾幼蟲種群在一切密度下均是聚集分布,且具密度依賴性,聚集強度隨種群密度的升高而增強。

2.2.3 Iwao的m*-m回歸分析

椰子木蛾幼蟲的m*-m直線回歸方程為m*=-0.798 5+6.519 5m(r=0.826),α=-0.798 5<0,說明椰子木蛾幼蟲個體間相互排斥,β=6.519 5>1,表明幼蟲的空間分布型為聚集分布。

2.2.4 聚集原因分析

經(jīng)計算,8個樣本的λ值均小于2(表2),因此根據(jù)Blackith對昆蟲的聚集原因分析,說明椰子木蛾幼蟲聚集可能是由某些環(huán)境作用引起的,如降雨、日照和葉片的成熟度等。

2.3 抽樣技術

2.3.1 理論抽樣數(shù)模型

根據(jù)Iwao提出的理論抽樣數(shù)計算公式,將Iwao回歸法中成蟲及若蟲m*-m回歸方程中的α、β代入理論抽樣數(shù)計算公式,得椰子木蛾幼蟲最適理論抽樣公式為N=(t2/D2)/(0.201 5/m+5.519 5)。當相對誤差為0.1、0.2和0.3時,平均幼蟲數(shù)(m)在0.1、0.2、0.4、0.8…1.6、1.8的條件下,得出椰子木蛾幼蟲的最適抽樣數(shù)(N)(表3)。

表2 椰子木蛾幼蟲聚集度指標

Table 2 Aggregation indices ofOpisinaarenosellalarvae

樣號Samplenumberms2m*Im*/mCACkλ10.40.67111.07780.67782.69441.69441.67780.59020.211120.10.13090.40900.30904.09003.09001.30900.32360.045530.764.84136.13015.37018.06607.06606.37010.14150.345940.240.31790.56460.32462.35241.35241.32460.73940.146250.180.22910.45280.27282.51541.51541.27280.65990.102060.67331.37581.71671.04342.54961.54962.04340.64530.378570.25330.40520.85300.59973.36752.36751.59970.42240.115380.16670.22040.48880.32212.93241.93241.32210.51750.0785

表3 椰子木蛾幼蟲理論抽樣數(shù)

Table 3 Theoretical sampling number ofOpisinaarenosellalarvae

相對誤差(D)Relativevariation不同幼蟲密度下的最適抽樣數(shù)Optimumsamplingnumberatdifferentdensitiesoflarvae0.10.20.40.60.811.21.41.61.80.128952507231422492217219821852176216921630.27246275785625545495465445425410.3322279257250246244243242241240

2.3.2 序貫抽樣技術

表4 椰子木蛾幼蟲序貫抽樣表

Table 4 Sequential sampling table ofOpisinaarenosellalarvae

調查葉數(shù)(n)Leafnumber累計幼蟲數(shù)/頭Accumulativeamountoflarvae上限(T'(n))Upper下限(T″(n))Lower調查葉數(shù)(n)Leafnumber累計幼蟲數(shù)/頭Accumulativeamountoflarvae上限(T'(n))Upper下限(T″(n))Lower30171130562240213140592550255150632760297160672970339170703280371118074349041131907737100451520081391104818210844212052202208844

3 結論與討論

本研究對椰子木蛾幼蟲在椰子樹葉片上的分布型進行了調查,結果表明椰子木蛾幼蟲主要分布在椰樹的中下部葉片,占總蟲量的87.17%,以第4層葉片的幼蟲量最多,第3層和第5層葉片次之。造成幼蟲主要集中在中下部葉片上的原因,植株上部葉片比下部嫩,或者植物上部葉片有毒次生代謝物含量可能更高,不同葉層的葉片在營養(yǎng)成分和組織結構上可能存在一些差異[15],造成該蟲分布的原因還需進行深入的研究。據(jù)調查發(fā)現(xiàn),第5層葉片被取食面積比其他層多,但蟲量比第4層葉片少,可知椰子木蛾一般從下部葉片向上部為害。在進行防治時,可以砍去下部葉片,減少蟲口基數(shù);不同葉層上,以中部蟲量最多,但蟲量在端部、中部和基部三者之間無顯著差異,其原因可能是在一片大葉上端部和基部的小葉片大小比中部的要小;應用6種聚集度指標測定,表明椰子木蛾幼蟲在植株上呈聚集分布。利用Taylor 冪法則和Iwao的m*-m回歸分析法進行空間分布型分析,椰子木蛾幼蟲種群在一切密度下均是聚集分布,聚集強度隨種群密度的升高而增強,個體間相互排斥; 聚集主要是由某些環(huán)境作用引起的;這可能是由于椰子木蛾幼蟲較喜歡在老熟葉片下表面取食,幼蟲在植株中下層葉片的下表面不易被雨水沖刷及躲避太陽照射。

在蟲情調查時,采用分層隨機抽樣,以小葉片為抽樣單位,可依據(jù)本研究確定的椰子木蛾幼蟲理論抽樣數(shù),根據(jù)精確度和工作量,確定在野外調查所需的最適抽樣葉片數(shù)。序貫抽樣進行抽樣調查,以本文制定的椰子木蛾幼蟲序貫抽樣表,根據(jù)累積幼蟲數(shù)是否超過上限或低于下限,來決定是否進行防治,可以節(jié)省工作量。應用簡便的抽樣方法,獲取準確的蟲情,為制定有效的椰子木蛾防治措施,提供理論依據(jù)。

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(責任編輯：田 喆)

Spatial distribution pattern and sampling technique forOpisinaarenosellaWalker larvae onCocosnuciferaL.

Tang Yawen1,2, Li Yiqiong1,2, Jin Qi’an2, Wen Haibo2, Peng Zhengqiang2

(1.CollegeofEnvironmentalandPlantProtection,HainanUniversity,Haikou570228,China; 2.InstituteofEnvironmentalandPlantProtection,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Haikou571101,China)

OpisinaarenosellaWalker is an invasive pest of China in recent years, and causes serious harm to a variety of palm plants. This study was conducted to understand the spatial distribution pattern and sampling techniques of theO.arenosellalarvae, and an investigation with stratified random sampling was conducted on the larval number onCocosnuciferaL. in Danzhou, Hainan Province in December 2015. The spatial distribution pattern of theO.arenosellalarvae onC.nuciferaleaves was studied by aggregation indices, the Iwao’s regression equation and Taylor’s power law. The reasons for the aggregation ofO.arenosellalarvae were analyzed according to estimation by aggregation mean (λ). The results indicated thatO.arenosellalarvae preferred to live in middle and lower leaves ofC.nuciferatree. It was observed that 87.17% of the larvae were distributed at the 3rd, 4th and 5th leaf layers ofC.nuciferatree. In addition, the number ofO.arenosellalarvae distributed at the 4th leaf layer was more than at other layers with an average value of 22±7.42 for every sample, accounting for 42.62% of the total. TheO.arenosellalarvae presented pattern of aggregated distribution in the field, and it belonged to negative binomial distribution. The reason for the aggregation may be due to some environmental factors. The theoretical and sequential sampling tables ofO.arenosellalarvae under different population densities were established by determining the optimum theoretical sampling formula and sequential sampling formula ofO.arenosellalarvae according to regression relationship of Iwao. TheO.arenosellalarvae were mainly distributed in middle and lower leaves ofC.nuciferatree, and were in aggregated distribution. This study may provide the basis for sampling technique and control of the pest.

Opisinaarenosella; larva; spatial distribution pattern; sampling technique

2016-06-23

2016-07-20

國家科技支撐計劃(2015BAD08B03)

S 436.67

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.02.017

* 通信作者 E-mail:lypzhq@163.com