小麥抗旱生理生化和分子生物學(xué)研究進(jìn)展與趨勢

高婷婷

摘 要：小麥?zhǔn)俏覈狈阶钪匾募Z食作物，而華北少水，干旱則是影響小麥產(chǎn)量的主要原因之一。本文從小麥抗旱生理生化和分子生物學(xué)研究的角度對相關(guān)科研工作進(jìn)行概述，并對未來研究方向進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞：小麥；抗旱性；生理生化；分子生物學(xué)

而自古以來，中國作為農(nóng)業(yè)大國，小麥都長期作為糧食產(chǎn)量中的支柱品類，近年來也是在糧食產(chǎn)量中僅次于水稻，并且分布極廣，尤其在北方的糧食作物種植中占有絕對優(yōu)勢地位。而近年來隨著氣候變暖，北方干旱多發(fā)，對于小麥?zhǔn)粘捎绊戄^大，并且隨著人口增長，對于小麥等主要糧食作物的需求也連年遞增。跟著科學(xué)技術(shù)的成長，多年來，國內(nèi)外很多小麥育種專家和植物學(xué)家對小麥的抗旱性進(jìn)行了大量深切的鉆研，并做出了許多有意義的工作，通研究小麥的生理生化性質(zhì)，進(jìn)而對小麥抗旱性進(jìn)行改良，成為主要的小麥保產(chǎn)增產(chǎn)的重要途徑之一。因此，本文在結(jié)合相關(guān)國內(nèi)外科研工作者相關(guān)工作的基礎(chǔ)上，對小麥抗旱生理生化和分子生物學(xué)研究作一概述，并對該領(lǐng)域研究前景做出展望。

一、小麥抗旱性與其形態(tài)特征

1.根系結(jié)構(gòu)形態(tài)特征

根系是小麥吸收水分和其他營養(yǎng)物質(zhì)的主要部位，也是小麥作物生長發(fā)育過程中必不可少的保證之一。小麥的根系系統(tǒng)的縱深龐雜可使小麥充分的從土壤中吸收水分， 供使作物對水的需求，尤其是干旱少雨的季節(jié)，主要水分來源就是根系。在干旱發(fā)生時，根系最先感知干旱的脅迫， 并迅速產(chǎn)生相關(guān)化學(xué)信號通過植株干部傳遞到葉片， 促使葉片上的氣孔關(guān)閉， 以降低植物葉面的蒸騰作用，減少水分的散失；不少學(xué)者認(rèn)為， 深根系是的一個可以遺傳的重要性狀， 對小麥作物的抗旱性有重要影響，該理論已經(jīng)被應(yīng)用到抗旱育種中。

2.葉片的形態(tài)特征

干旱中會造成小麥葉片氣孔開度減小甚至可能關(guān)閉，從而使植物氣體的交換能力和碳的同化能力效率會降低，從而細(xì)胞內(nèi)葉綠體的活性降低，不僅會嚴(yán)重影響作物的光合作用效率，同時也會制約葉片氣孔和蒸騰作用的發(fā)揮，嚴(yán)重時甚至?xí)?dǎo)致葉肉細(xì)胞的損傷直至造成小麥作物的死亡。

二、小麥抗旱性生理生化和分子生物學(xué)的研究進(jìn)展

1.光合作用

當(dāng)干旱發(fā)生時，水分脅迫會通過對葉片細(xì)胞中相關(guān)細(xì)胞器的抑制，影響葉綠體的光合作用效率以及相關(guān)光化學(xué)特性，甚至阻礙光合作用的發(fā)生。相關(guān)研究工作證實，缺水會會使得小麥葉片上的光合強(qiáng)度下降， 而對缺水耐受性較好的小麥品種卻能夠維持相對較高的光合速率和凈光合生產(chǎn)率。通過對光合效率和對葉片中葉綠素的測定， 證明了小麥缺水會引起的光合作用效率降低和并且葉綠素減少，從而導(dǎo)致作物的產(chǎn)量會發(fā)生降低，而小麥作物本身的抗旱性較強(qiáng)則該種途徑的影響會明顯降低。干旱脅迫通過抑制葉片的伸展，使得葉綠體光合作用活性以及細(xì)胞內(nèi)離子交換等方式受到影響，從而導(dǎo)致了光合作用被抑制。

2.滲透調(diào)節(jié)作用

干旱會引起引起細(xì)胞滲透壓降低，為了調(diào)節(jié)滲透壓失衡、避免細(xì)胞失水過度，植物一方面要從外界吸收各種無機(jī)鹽， 另一方面在植物體內(nèi)合成所需的有機(jī)小分子物質(zhì)，在細(xì)胞質(zhì)中積累這些不影響代謝發(fā)生的可溶性溶質(zhì)，通過協(xié)同作用來調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)滲透壓，從而降低細(xì)胞的滲透壓，確保植物本身對土壤水分的吸收利用，這類物質(zhì)便被稱為滲透調(diào)節(jié)劑，一般情況下是會分為無機(jī)和有機(jī)兩種。無機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑以離子Ca2+、K+為主，有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑大多數(shù)是Pro、甜菜堿（betaine）、多元醇（polyol）和多胺（polyamine）。一般情況下，這些小分子物質(zhì)存在于植物體內(nèi)含量很少，但當(dāng)面臨干旱脅迫時，它們則會在植物體內(nèi)迅速累積，從而發(fā)揮其調(diào)節(jié)滲透勢的作用。在滲透脅迫下，脯氨酸活性和含量的增加會有利于保持植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，維持細(xì)胞內(nèi)各種細(xì)胞器的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，清除細(xì)胞內(nèi)過度積累的活性氧，從而保護(hù)細(xì)胞正常發(fā)揮應(yīng)有功能。

3.干旱誘導(dǎo)蛋白

干旱誘導(dǎo)蛋白是指植物在受到水分脅迫時會新合成或者合成量相對增加的一類蛋白質(zhì)的統(tǒng)稱。一般將干旱誘導(dǎo)蛋白分為兩類：第一類-是功能性蛋白質(zhì)，主要包括LEA 蛋白、滲調(diào)蛋白、離子通道蛋白、代謝酶類等，這類蛋白在細(xì)胞內(nèi)能夠直接發(fā)揮作用；第二大類是調(diào)節(jié)蛋白，主要包括磷脂酶C、磷脂酶D、G蛋白、蛋白激酶和鈣調(diào)節(jié)蛋白等參與干旱脅迫中的信號傳導(dǎo)導(dǎo)，能夠間接的起到保護(hù)作用。目前研究最多的是就是LEV 蛋白，張立軍等人的研究發(fā)現(xiàn)，一種名為kite小麥幼苗在水分脅迫下會大量產(chǎn)生一種全新的23.5 KD 的脅迫蛋白，該蛋白與小麥干旱脅迫前期的抗旱性無關(guān)，而與后期的抗嚴(yán)重脫水性有關(guān)，經(jīng)證明，這種蛋白大多屬于胚胎發(fā)生后期豐富蛋白（LEA）。除LEA蛋白外，液泡膜上的水孔蛋白（aquaporins） 也是研究較多的一種蛋白。

4.外源性基因?qū)?/p>

在基因技術(shù)的運(yùn)用中，遠(yuǎn)緣雜交和全基因組DNA導(dǎo)入技術(shù)、染色體工程技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)已成為小麥遺傳改良的重要技術(shù)手段?？蒲泄ぷ髡咴群髮⒑邴湣⒈?、山羊草等外源染色體或染色體片段成功的導(dǎo)入到普通小麥之中，并選育出一批產(chǎn)量高、抗旱抗逆性顯著增強(qiáng)的優(yōu)異小麥新種質(zhì)和新品系，一些新品種已經(jīng)在生產(chǎn)上得到大面積推廣應(yīng)用。

目前的科研工作中，我們對小麥生物學(xué)分子基礎(chǔ)層面的人生仍不夠透徹，但通過小麥EST數(shù)據(jù)庫等新興的科研工具的快速發(fā)展為將會為小麥的抗旱研究提供來提供越來越多的基因信息表達(dá)，也將為小麥的針對抗旱性基因工程育種來提供足夠的理論基礎(chǔ)和技術(shù)手段。

三、展望

干旱是在小麥生產(chǎn)過程中限制作物產(chǎn)量，影響生產(chǎn)效率的主要因素之一，為更好的探究小麥作物中內(nèi)在的抗旱機(jī)制，為小麥抗旱性的改良積累足夠的科學(xué)和技術(shù)支持，就要求科研工作人員進(jìn)行大量的實驗探索工作。在小麥抗旱性的生理生化方向，對于培育方式的創(chuàng)新可以改善小麥根系結(jié)構(gòu)、提高小麥抗干旱機(jī)制并能夠最終做到增強(qiáng)其對干旱的耐受性；在分子生物學(xué)研究方面，通過基因工程手段改良植物的抗旱性有著極為廣闊的應(yīng)用前景，小麥的抗旱性是由多種基因共同控制，相互作用。隨著對小麥作物抗旱性內(nèi)在機(jī)制認(rèn)識的研究不斷深入，目前生產(chǎn)中存在的各種問題也將會被科研工作者逐步發(fā)現(xiàn)并解決，抗旱小麥育種將會更加清晰，更加明確。因此，采用常規(guī)育種創(chuàng)新與基因工程改良相結(jié)合的方法培育抗旱性好的小麥新品種，將是促進(jìn)小麥穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)的重要途徑。