大寧河浮游植物季節(jié)演替與環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系

王 雄，紀(jì)道斌，劉德富，宋林旭，呂林鵬，李 欣

(1.三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院，湖北 宜昌 443002；2.湖北工業(yè)大學(xué) 河湖生態(tài)修復(fù)與藻類利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430068)

自2003年三峽水庫(kù)蓄水后，由于水動(dòng)力及水環(huán)境條件的變化，部分支流多次出現(xiàn)了不同程度水華現(xiàn)象，水華頻發(fā)[1]。庫(kù)區(qū)支流水華優(yōu)勢(shì)種隨季節(jié)而發(fā)生轉(zhuǎn)變，從春季至冬季水華優(yōu)勢(shì)種依次為硅甲藻、藍(lán)綠藻、綠藻、再到硅藻[2]，具有明顯的季節(jié)性演替特征。大寧河是三峽水庫(kù)典型的支流之一，位于三峽庫(kù)區(qū)腹心地帶，自2003年6月首次在雙龍暴發(fā)藍(lán)綠藻水華后[3]，2004年至今在河流各支段水華頻發(fā)[4]，已成為三峽水庫(kù)大寧河庫(kù)灣重要的水環(huán)境問題。

隨著水環(huán)境問題的日益嚴(yán)重，針對(duì)三峽水庫(kù)水華的研究愈發(fā)重要，而庫(kù)區(qū)支流全年藻種演替規(guī)律的探索對(duì)水華的深入研究具有重要意義。因此，該研究基于2015年大寧河不同季節(jié)的水溫、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽、藻種等監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，探討該河流浮游植物季節(jié)演替規(guī)律、空間分布的特點(diǎn)及其與環(huán)境因子的關(guān)系，為揭示三峽水庫(kù)典型支流庫(kù)灣水華機(jī)理及防控提供技術(shù)和理論支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

大寧河回水段位于重慶市巫山縣境內(nèi)(E108.125°～108.135°,N30.195°～31.12°)，距離三峽大壩123 km，河道蜿蜒，部分水域峽谷陡峭高深，而部分水域地勢(shì)較為平坦，河面相對(duì)寬敞，如雙龍、大昌河段。三峽水庫(kù)蓄水后河水流速大大減緩，河面增寬，其回水段水域成為水庫(kù)發(fā)生富營(yíng)養(yǎng)化的敏感區(qū)域，多次暴發(fā)藻類水華[5-9]。同時(shí)，大寧河也是著名風(fēng)景區(qū)小三峽所在河流，回水區(qū)內(nèi)有大量頻繁的旅游行船，強(qiáng)烈的行船擾動(dòng)會(huì)對(duì)表層水體尤其是對(duì)狹窄河段水體造成劇烈摻混作用。

1.2 樣點(diǎn)布置

根據(jù)河道形態(tài)以及大寧河歷年的水華暴發(fā)情況，從大寧河下游出河口(長(zhǎng)江)至上游回水區(qū)末端(大昌鎮(zhèn))，分別設(shè)置了DN01～DN06共6個(gè)斷面(見圖1)。各樣點(diǎn)地理環(huán)境比較如表1所示。

圖1 大寧河采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Location of sampling sites in the Daning River

Tab.1 The comparison of geographical environment in different sampling sites

1.3 監(jiān)測(cè)時(shí)段

2015年3月30日、8月1日、11月3日和2016年1月11日4個(gè)時(shí)段。

1.4 監(jiān)測(cè)指標(biāo)與方法

監(jiān)測(cè)指標(biāo)及相應(yīng)方法如表2所示。

表2 監(jiān)測(cè)指標(biāo)及相應(yīng)方法Tab.2 Monitoring index and relevant method

2 結(jié)果與分析

2.1 大寧河浮游植物細(xì)胞密度

2015-2016年大寧河浮游植物細(xì)胞密度呈現(xiàn)顯著的時(shí)空異質(zhì)性(見表3)，總細(xì)胞密度在0.664×105～54.848×105cell/L之間變化，最大值出現(xiàn)在8月份的DN04，最小值出現(xiàn)在11月份的DN05。浮游植物總細(xì)胞密度年內(nèi)分配不均，11月份和1月份庫(kù)灣平均細(xì)胞密度分別為0.959×105cell/L和4.764×105cell/L，整體處于較低水平，4月份和8月份庫(kù)灣總細(xì)胞密度整體較高且波動(dòng)較大，空間上水面開闊的DN03、DN04藻細(xì)胞密度相比于其他斷面高。

表3 大寧河浮游植物細(xì)胞密度的時(shí)空變化 cell/L

2.2 大寧河浮游藻類優(yōu)勢(shì)藻種及季節(jié)演替

本研究中硅藻細(xì)胞總密度在春冬兩季較高，其數(shù)量遠(yuǎn)超過藍(lán)綠藻(見圖2)。在空間分布上，河道狹窄的DN05樣點(diǎn)硅藻細(xì)胞密度高于其他樣點(diǎn)，春季硅藻細(xì)胞密度占總細(xì)胞密度的89.7%，冬季為76.7%，藍(lán)綠藻則在夏秋兩季大量繁殖，藍(lán)藻在夏季和秋季的百分比分別為47.7%和15.7%，綠藻在夏季和秋季的百分比分別為24.5%和50.2%。因此，在本研究中，硅藻為優(yōu)勢(shì)藻種時(shí)，藍(lán)藻和綠藻變化規(guī)律相似，而當(dāng)藍(lán)藻或綠藻大量繁殖時(shí)，藍(lán)綠藻會(huì)出現(xiàn)交替占優(yōu)，說明藍(lán)藻和綠藻之間會(huì)出現(xiàn)相互競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。

圖2 大寧河各藻種細(xì)胞密度時(shí)空變化Fig.2 Alage cell density changes of different space-time in Daning River

綜合大寧河4次采樣結(jié)果，大寧河水華暴發(fā)呈多種復(fù)合藻種同時(shí)大量增殖態(tài)勢(shì)而少有單一藻種長(zhǎng)時(shí)間占優(yōu)現(xiàn)象，大寧河浮游植物優(yōu)勢(shì)藻種呈硅藻(小環(huán)藻、直鏈藻)→藍(lán)藻(魚腥藻、卵囊藻)、綠藻(小球藻)→硅藻(小環(huán)藻)的演替規(guī)律。

全面從嚴(yán)治黨，是以習(xí)近平同志為核心的黨中央作出的重大戰(zhàn)略部署，旨在通過全面增強(qiáng)黨要管黨、從嚴(yán)治黨的自覺，不斷提高黨的建設(shè)質(zhì)量，不斷提高我們黨的執(zhí)政能力和領(lǐng)導(dǎo)水平，持續(xù)增強(qiáng)我們黨自我凈化、自我完善、自我革新、自我提高的能力，把黨建設(shè)成為始終走在時(shí)代前列、人民衷心擁護(hù)、勇于自我革命、經(jīng)得起各種風(fēng)浪考驗(yàn)、朝氣蓬勃的馬克思主義執(zhí)政黨。要提升對(duì)全面從嚴(yán)治黨重要性的認(rèn)識(shí)，必須從戰(zhàn)略高度和長(zhǎng)遠(yuǎn)角度重視和推進(jìn)全面從嚴(yán)治黨。

3 討 論

3.1 大寧河浮游植物季節(jié)演替與環(huán)境因子的關(guān)系

3.1.1 水溫的變化

大寧河2015-2016年各采樣點(diǎn)表層水溫變化如圖3所示。各樣點(diǎn)表層水溫隨季節(jié)變化規(guī)律明顯，夏季8月份水溫最高，可達(dá)31 ℃，其次是秋季11月份，平均溫度為21 ℃，春季3月份水溫為17 ℃，冬季1月份水溫最低，為16 ℃。

圖3 大寧河各樣點(diǎn)表層水溫變化趨勢(shì)Fig.3 The variation of the surface water temperature in different sampling stations in Daning River

3.1.2 真光層和混合層深度的變化

真光層深度Zeu按照Beer-Lambert原理，取表層PAR的1%的PAR對(duì)應(yīng)水深以上區(qū)域[10,11]，計(jì)算公式即為：

Zeu=1/Kdln (1/100)

(1)

式中：Kd為水下光衰減系數(shù)，m-1，根據(jù)Beer-Lambert原理計(jì)算得到。

混合層Zmix根據(jù)Montegut[12]提出的計(jì)算方法得到，按與表層水溫首次相差0.5 ℃水溫對(duì)應(yīng)的水深計(jì)算。大寧河各樣點(diǎn)真光層與混合層深度比較如圖4所示。

圖4 大寧河真光層和混合層深度比較圖Fig 4 The comparison plot of euphotic and mixing depth in Daning River

由圖4(a)可見，在同一時(shí)期DN04真光層深度大于其他樣點(diǎn)，導(dǎo)致這一變化可能與4號(hào)樣點(diǎn)河道狹窄有關(guān)；河口DN01真光層深度小于其他樣點(diǎn)。8月份真光層深度明顯小于其他季節(jié)，真光層深度位于2.5～4.5 m之間，平均真光層深度為3.2 m；11月和次年1月真光層深度較深，平均真光層深度為12.2 m；3月平均真光層深度為13 m。導(dǎo)致真光層深度季節(jié)變化明顯的原因是8月份屬于汛期，水體中泥沙含量較高，水體透光性較弱，導(dǎo)致真光層深度較小。3月份、10月份和1月份為蓄水期，水體清澈，透光性較好，真光層深度較大。

比較各季度大寧河混合層深度圖4(b)可以看出，3月份和8月份混合層深度沿程逐漸加深，在DN04達(dá)到最深，最深為4.8 m，DN05混合層深度又變淺；11月和1月混合層深度沿程減小，且在DN01和DN02樣點(diǎn)間變幅最大，兩者相差20 m，可能與1號(hào)樣點(diǎn)位于河口，與長(zhǎng)江干流水體摻混劇烈，故混合層深度較深。3月和8月混合層深度均較小，平均混合層深度分別為1.7和2.0 m；11月份和1月份混合層深度較深，最大可達(dá)73 m。

將2015年大寧河各樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)藻種硅藻和浮游植物總細(xì)胞密度與環(huán)境因子溫度、真光層深度、混合層深度做相關(guān)性分析，結(jié)果如表4所示，硅藻細(xì)胞密度與混合層深度呈極顯著正相關(guān)(R=0.567，P=0.004)；藍(lán)藻細(xì)胞密度與溫度呈極顯著正相關(guān)(R=0.682，P<0.01)，與真光層深度呈極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.605，P=0.02)；綠藻細(xì)胞密度與溫度呈極顯著正相關(guān)(R=0.627，P=0.001)，與真光層深度(R=-0.549，P=0.05)和混合層深度(R=-0.565，P=0.004)呈極顯著負(fù)相關(guān)；總細(xì)胞密度與混合層深度呈極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.678，P=0)。

浮游植物總細(xì)胞密度與溫度、真光層深度均無(wú)顯著相關(guān)性，與混合層深度呈極顯著負(fù)相關(guān)。陳洋等研究發(fā)現(xiàn)藻類凈初級(jí)生產(chǎn)力與混合層Zmix存在負(fù)相關(guān)，即混合層深度越小藻類凈初級(jí)生產(chǎn)力越大[13]。在大寧河浮游植物分析中，春夏季混合層深度較小，且此時(shí)藻類大量繁殖，與上述研究混合層深度越小藻類生產(chǎn)力越大相符。藍(lán)藻的生長(zhǎng)受溫度的影響很大，在適宜的溫度范圍內(nèi)，溫度每升高10 ℃，藍(lán)藻類酶促反應(yīng)速率提高1～2倍，其代謝速率和生長(zhǎng)速率可相應(yīng)提高[14]，藍(lán)藻大量繁殖通常發(fā)生在夏季氣溫和水溫都較高的時(shí)段，本研究中夏季藍(lán)藻大量繁殖，且與溫度呈極顯著正相關(guān)。綠藻的生長(zhǎng)也與溫度呈顯著正相關(guān)。

表4 大寧河硅藻細(xì)胞密度和總細(xì)胞密度與各環(huán)境因子的關(guān)系Tab.4 Correlation coefficients between phytoplankton abundance and environmental factors in Daning River

注：*表示差異性顯著(P<0.05)；**表示差異性極顯著(P<0.01)；N=24。

3.2 大寧河浮游植物與營(yíng)養(yǎng)鹽條件的關(guān)系

3.2.1 營(yíng)養(yǎng)鹽(氮、磷、硅)變化

從圖5中可以看出，大寧河各樣點(diǎn)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度在空間上無(wú)明顯變化規(guī)律，但季節(jié)變化明顯?？偟獫舛仍?月份高于其他月份，平均濃度達(dá)到2.4 mg/L,而其他3個(gè)月份總氮濃度較低，平均濃度為1.3 mg/L?？偭诐舛瘸齻€(gè)別樣點(diǎn)外(DN03)，全年濃度較低，平均濃度僅有0.074 mg/L。氮磷比冬季1月份大于其他季節(jié)，TN/TP達(dá)35∶1，秋季氮磷比為26∶1，夏季平均氮磷比為14∶1，春季氮磷比為20∶1。水體中硅酸鹽濃度在冬季1月份達(dá)到最大，其平均濃度為9 mg/L，其他月份硅濃度相差不大，平均濃度為7 mg/L。

圖5 大寧河各季度營(yíng)養(yǎng)鹽(氮、磷、硅)變化圖Fig 5 Seasonal variation of nutrients(N,P and Si) in Daning River

3.2.2 浮游藻類與營(yíng)養(yǎng)鹽條件的關(guān)系

營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游藻類生長(zhǎng)不可或缺的環(huán)境條件，其關(guān)系十分密切，營(yíng)養(yǎng)鹽含量的變化可以影響浮游藻類的生長(zhǎng)，而藻類的生長(zhǎng)繁殖又可能會(huì)導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)鹽含量的變化[15]。氮磷濃度比值與藻類增殖有密切關(guān)系。據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)：日本學(xué)者認(rèn)為當(dāng)?shù)妆仍?0∶1～25∶1范圍時(shí)，藻類生長(zhǎng)與氮、磷濃度存在直線相關(guān)關(guān)系；氮磷比在12∶1～13∶1時(shí)最適宜藻類生長(zhǎng)；中國(guó)環(huán)境科學(xué)院劉玉生等人提出：氮磷比為10∶1時(shí)，微囊藻比增殖速率接近最大值，比值為10∶1～15∶1時(shí)生長(zhǎng)率最大。氮磷比也影響藻類種群組成，較高氮磷比容易形成藍(lán)藻水華[16]。比較圖5(c)可以看出春季大寧河的氮磷比在10∶1～25∶1范圍內(nèi)，藻類生長(zhǎng)與氮磷濃度呈正相關(guān)，春季大寧河藻類大量繁殖。夏季平均氮磷比為14∶1，此時(shí)藻類生長(zhǎng)率最大，藻細(xì)胞密度較其他季節(jié)高；秋冬季各樣點(diǎn)氮磷比濃度遠(yuǎn)高于25∶1，氮磷比較高反而抑制了藻類的生長(zhǎng)繁殖，此時(shí)表層水體藻細(xì)胞濃度較春夏兩季少。許多研究表明，硅酸鹽濃度的增加是導(dǎo)致硅藻生長(zhǎng)的重要因素[17,18]。由圖5(d)可以看出，冬季1月份硅酸鹽濃度最高，而此時(shí)硅藻為優(yōu)勢(shì)藻種，說明硅酸鹽濃度的升高對(duì)于硅藻的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。

3.3 大寧河浮游植物與水動(dòng)力條件的關(guān)系

水動(dòng)力條件變化引起的藻類群落結(jié)構(gòu)變化，主要變現(xiàn)為水體混合加劇導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種群的轉(zhuǎn)換[19]。Huisman[20]通過人工混合攪動(dòng)Nieuwe Meer湖，研究混合攪動(dòng)對(duì)上浮型和下沉型浮游植物種類光照競(jìng)爭(zhēng)的影響，結(jié)果表明：混合擾動(dòng)可能導(dǎo)致浮游植物不同種類之間產(chǎn)生對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)，并導(dǎo)致湖中浮游植物各類組成的變化，在低擾動(dòng)擴(kuò)散條件下，上浮型的有毒藻----微囊藻成為優(yōu)勢(shì)種，而硅藻在高擾動(dòng)擴(kuò)散時(shí)成為優(yōu)勢(shì)種。大寧河由于旅游業(yè)的發(fā)展，其中快艇往來(lái)頻繁，故表層水體摻混劇烈，由Huisman的研究可以看出，硅藻在高擾動(dòng)水體中成為優(yōu)勢(shì)種，說明行船擾動(dòng)對(duì)于春冬季硅藻的生長(zhǎng)繁殖起到了一定的促進(jìn)作用。

浮游植物通常只有在表層水體中才能獲得光照進(jìn)行繁殖，雖然一些浮游植物可以通過浮力或者游泳保持在表層水體，但大部分浮游植物由于重力作用發(fā)生一定沉降。因此可通過水體垂向摻混，將位于下層水體中的浮游植物帶入表層，接受光照從而進(jìn)行繁殖[21]。在河水相對(duì)靜止的河流中，擾動(dòng)使得水體溫躍層被打破是硅藻水華暴發(fā)的一個(gè)重要成因。另一方面，由于硅藻自身密度一般大于水體密度，因此在水體中具有下沉趨勢(shì)，而水體的擾動(dòng)可以減緩這一趨勢(shì)[22,23]。大寧河由于強(qiáng)烈的行船擾動(dòng)，使得密度較大的硅藻細(xì)胞減緩了下沉的趨勢(shì)，更有利于硅藻在上層水體進(jìn)行光合作用。同時(shí)擾動(dòng)可以使水體摻混劇烈，混合層深度加深(見圖4)，與硅藻細(xì)胞密度和混合層深度呈顯著正相關(guān)這一結(jié)論也是相對(duì)應(yīng)的。說明大寧河中強(qiáng)烈的行船擾動(dòng)不僅使得表層水體的水動(dòng)力條件發(fā)生改變，而且也使混合層深度加深，而這兩方面的因素均對(duì)硅藻的生長(zhǎng)繁殖具有促進(jìn)作用。

4 結(jié) 語(yǔ)

(1) 大寧河的水華暴發(fā)情勢(shì)呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性演替，水華暴發(fā)呈多種復(fù)合藻種同時(shí)大量增殖態(tài)勢(shì)而少有單一藻種長(zhǎng)時(shí)間占優(yōu)現(xiàn)象，大寧河浮游植物優(yōu)勢(shì)藻種呈硅藻(小環(huán)藻、直鏈藻)→藍(lán)藻(魚腥藻、卵囊藻)、綠藻(小球藻)→硅藻(小環(huán)藻)的演替規(guī)律。

(2) 大寧河獨(dú)特的水動(dòng)力條件對(duì)硅藻的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，同時(shí)行船擾動(dòng)使得混合層深度加深，混合層深度與硅藻的生長(zhǎng)呈正相關(guān)，在一定混合層深度以內(nèi)，混合層深度越大，越有利于硅藻的生長(zhǎng)。

(3)水溫是影響大寧河藍(lán)藻季節(jié)演替最顯著的因子，藍(lán)藻的生長(zhǎng)與溫度呈顯著正相關(guān)，在一定溫度范圍內(nèi)，溫度越高，越有利于藍(lán)藻的生長(zhǎng)。綠藻的生長(zhǎng)是多種環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。

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