張煥麗 張會(huì)靈 張菊平
(1.洛陽市農(nóng)林科學(xué)院, 河南洛陽 471003; 2. 河南科技大學(xué)林學(xué)院, 河南洛陽 471022)
辣椒在不同的生態(tài)環(huán)境條件下經(jīng)長期選擇栽培,形成了種質(zhì)資源豐富的特點(diǎn),其中不乏高抗旱性材料隨著現(xiàn)代工業(yè)的快速發(fā)展,環(huán)境污染日趨惡化。全球氣候變暖,導(dǎo)致土壤蒸發(fā)量逐漸增大。同時(shí),工業(yè)形成的酸雨等對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響也已成為全球性環(huán)境問題,如地球表面植被覆蓋率急劇下降造成的水土流失、土地荒漠化等,使許多原本適宜作物生長的土地變得不再適合人類耕種。此外,由于人們生活水平的提高,對于果蔬等農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)及其產(chǎn)量有了更高的要求。為滿足人們的多樣性需求,同時(shí)能因地制宜栽培農(nóng)作物,提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率。研究各種農(nóng)作物的抗旱性是目前迫切需要解決的重大課題。
辣椒(Capsicum annuumL.)是我國的主要蔬菜作物之一,但由于根系分布較淺,吸收能力差[3-4],特別是有些地區(qū)季節(jié)性干旱頻發(fā),嚴(yán)重地影響蔬菜生產(chǎn),因而干旱脅迫已經(jīng)成為許多地區(qū)辣椒生產(chǎn)的重要限制因子之一。針對這一問題前人也進(jìn)行了大量的研究,并且培育了具有不同抗旱性的辣椒品種去適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境條件。這樣不僅可以更加有效的利用土地資源,并且可以因地制宜在南北方普遍種植辣椒,減少因運(yùn)輸而花費(fèi)的成本。但辣椒抗旱機(jī)理十分復(fù)雜,且不同辣椒品種其抗旱性能有所差異,加之不同地區(qū)自然環(huán)境多樣,如何把握不同辣椒品種的抗旱機(jī)制,研究不同辣椒品種對于環(huán)境條件的要求,做到有的放矢,以及在具體的自然環(huán)境中種植具體的辣椒品種也便成為了生產(chǎn)中亟待解決的問題之一。通過對不同類型辣椒幼苗的抗旱性分析,可更有針對性的進(jìn)行辣椒抗旱品種的選育、品種抗旱性鑒定,以及對實(shí)現(xiàn)干旱地區(qū)辣椒生產(chǎn)的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高效具有重要的理論價(jià)值和生產(chǎn)指導(dǎo)意義。
供試材料有3種類型5個(gè)品種。線椒品種:青島紅辣王F1;朝天椒品種:洛研9號;尖椒品種:早生薄皮王、洛研1號、洛研5號。5個(gè)品種的6葉1心幼苗均由洛陽農(nóng)林科學(xué)院蔬菜所提供。
青島紅辣王F1來自青島金地斯瑞種子有限公司,為線椒、早熟、制醬或制干辣椒露地品種;洛研9號由洛陽農(nóng)林科學(xué)院選育,為朝天椒、中晚熟品種,質(zhì)優(yōu)味辣;早生薄皮王、洛研1號、洛研5號均由洛陽農(nóng)林科學(xué)院選育,為尖椒品種。5個(gè)品種均為當(dāng)?shù)刂髟云贩N。
2016年4月3日選用5個(gè)品種的辣椒幼苗,平均6~7片葉,長勢基本一致。定植于32穴的穴盤中,基質(zhì)采用草炭土和珍珠巖按8∶3的體積比混勻,并加水?dāng)嚢瑁劣檬帜蠡|(zhì)可浸出水即可。定植后平均2 d澆1次水,澆水時(shí)采用噴壺噴水保持穴盤內(nèi)基質(zhì)土濕潤,但不積水。緩苗8 d,辣椒苗基本都長出新葉。此時(shí)辣椒苗平均有7片葉。4月13號開始用20%PEG6000處理,2 d處理1次,每次40 mL。對照組(CK)用等體積的蒸餾水處理,處理3次,一共6 d,3次重復(fù)。
4月20日測定各項(xiàng)指標(biāo)。葉綠素含量測定采用分光光度法;可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法;脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮法;丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法;POD活性的測定用愈創(chuàng)木酚法;原生質(zhì)膜透性用電導(dǎo)儀法。
采用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。
由表1可知,用20%PEG6000溶液對辣椒幼苗進(jìn)行模擬干旱處理之后,對辣椒幼苗葉片中的葉綠素含量影響極為顯著。其中青島紅辣王F1、朝天椒洛研9號和早熟薄皮王3個(gè)品種經(jīng)20%PEG6000模擬干旱處理之后,其葉綠素含量相對于其對照組不但沒有下降反而有所上升,其中青島紅辣王F1葉綠素含量上升21%,洛研9號上升7.8%,早生薄皮王上升5.8%。對于尖椒的洛研5號和洛研1號,在受到PEG模擬干旱處理之后,與對照組相比,其葉綠素含量均有所下降,洛研1號葉綠素含量下降了15.1%,洛研5號下降了21.8%,下降幅度大于洛研1號。
由表2可知,辣椒幼苗經(jīng)過20%PEG6000處理之后,各類型的各品種辣椒幼苗的原生質(zhì)膜透性均有所增加,進(jìn)而使得所測得的相對導(dǎo)電率也均有明顯的增加,這說明當(dāng)植株受到干旱脅迫時(shí),其原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)會(huì)遭到一定程度的破壞,從而導(dǎo)致其透性也會(huì)有所增加。同時(shí)由于辣椒幼苗的類型及其品種的不同,因此各品種對于干旱逆境脅迫的抗性有所不同[6]。所以當(dāng)植株遭到干旱脅迫的時(shí)候,原生質(zhì)膜受到的傷害也會(huì)有所不同。因此經(jīng)過20%PEG6000模擬干旱處理之后,相對導(dǎo)電率增加的幅度也呈現(xiàn)出了一定的梯度規(guī)律,線椒(青島紅辣王F1)<朝天椒(洛研9號)<尖椒(早生薄皮王)<尖椒(洛研1號)<尖椒(洛研5號)。
表1 5個(gè)品種辣椒幼苗葉綠素含量情況
表2 5個(gè)品種辣椒幼苗原生質(zhì)膜透性情況
由表3可知,各處理組的可溶性糖含量有明顯的提高。因?yàn)楫?dāng)辣椒苗遭到干旱脅迫的時(shí)候,造成更大的水勢差,會(huì)導(dǎo)致植株細(xì)胞失水,甚至萎蔫,而植株通過增加細(xì)胞中可溶性糖含量,降低水勢,減小內(nèi)外水勢差,從而可以有效地緩解植株的失水狀況,降低植株的失水程度,是植物對于外界環(huán)境脅迫的適應(yīng)性表現(xiàn)。同時(shí)由于品種的差異,其對于干旱脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)也會(huì)有所不同。經(jīng)過20%PEG6000模擬干旱處理之后,5個(gè)品種辣椒幼苗的可溶性糖含量:線椒 (青島紅辣王F1)>朝天椒(洛研9號) >尖椒 (早生薄皮王) >尖椒 (洛研1號)>尖椒(洛研5號)。并且線椒類型、朝天椒類型以及尖椒(洛研5號)處理組與對照組之間可溶性糖含量增加幅度差距明顯較大。
表3 5個(gè)品種辣椒幼苗的可溶性糖含量
由表4可知,經(jīng)過PEG6000處理之后,各類型的辣椒品種的脯氨酸(Pro)含量均有所上升。因?yàn)镻ro是植物體中的一種游離狀態(tài)的蛋白質(zhì),作為一種植物細(xì)胞質(zhì)中的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),同時(shí)還可以起到穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性等許多作用。Pro是植物體內(nèi)的一種重要的反映植物抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo),并且在植物遭到干旱等逆境脅迫時(shí)還會(huì)增長,以保護(hù)植物的組織,緩解植物因逆境而受到的傷害。同時(shí)抗逆性不同的品種其Pro的增長幅度還會(huì)有所差異。5個(gè)品種辣椒幼苗的脯氨酸含量情況為:線椒(青島紅辣王F1)>朝天椒(洛研9號)>尖椒(早生薄皮王)>尖椒(洛研1號)>尖椒(洛研5號)。
表4 5個(gè)品種辣椒幼苗的脯氨酸含量
由表5可知,各品種辣椒幼苗的POD也都均有所上升。因?yàn)镻OD作為植物的葉綠體、線粒體等一些細(xì)胞結(jié)構(gòu)中的一類重要保護(hù)酶類,可把植物體中由于逆境脅迫而產(chǎn)生的有害物質(zhì)過氧化氫等分解掉,從而會(huì)對植物起到抗氧化防御的作用[5]。但POD活性上升的幅度品種之間有差異。5個(gè)品種辣椒幼苗的POD活性情況為:線椒(青島紅辣王F1)>朝天椒(洛研9號)>尖椒(早生薄皮王)>尖椒(洛研1號)>尖椒(洛研5號)。
表5 5個(gè)品種辣椒幼苗的POD活性
由表6可知,經(jīng)過PEG6000模擬干旱處理之后,各品種辣椒幼苗的丙二醛(MDA)含量也都有顯著的變化。MDA作為膜脂氧化的最重要產(chǎn)物之一,其含量高低反映了質(zhì)膜過氧化的程度,通??梢宰鳛榭疾熘参锛?xì)胞受到干旱脅迫的嚴(yán)重程度的指標(biāo)之一[7]??购敌詮?qiáng)的植株質(zhì)膜過氧化程度要比抗旱性較弱的植株增加幅度要小[8],使得植物細(xì)胞中的MDA在一定程度上對于植物細(xì)胞的傷害要輕一些,從而避免植物受到更大的傷害。因此,經(jīng)過干旱處理之后,各品種辣椒幼苗的MDA含量表現(xiàn)出了明顯差異,其排列順序?yàn)椋壕€椒(青島紅辣王F1)<朝天椒(洛研9號)<尖椒(早生薄皮王)<尖椒(洛研1號)<尖椒(洛研5號)。
表6 5個(gè)品種辣椒幼苗的MDA含量
3種類型5個(gè)品種的辣椒抗旱強(qiáng)弱的情況為:線椒(青島紅辣王F1)>朝天椒(洛研9號)>尖椒(早生薄皮王)>尖椒(洛研1號)>尖椒(洛研5號),即線椒類型的抗旱性最強(qiáng),朝天椒次之,尖椒最弱。
3種類型5個(gè)品種的辣椒幼苗經(jīng)過PEG模擬干旱處理之后,線椒(青島紅辣王F1)、朝天椒(洛研9號)和尖椒(早生薄皮王)3個(gè)品種的辣椒幼苗的葉綠素含量均有所上升。這與許多研究結(jié)果恰好相反,但這與王金錫等[9]的研究結(jié)果卻相似。王金錫等研究認(rèn)為,植物葉片中的葉綠素含量通常會(huì)保持在一個(gè)相對較高的水平,因此可以在一定程度上避免因缺水(干旱)等因素所導(dǎo)致的對葉綠體和線粒體等細(xì)胞結(jié)構(gòu)所造成的傷害。另外據(jù)張愛民等[10]的研究表明:一些辣椒苗受到干旱脅迫時(shí),其葉綠素含量對于水分變化的反應(yīng)并不十分敏感,并且抗旱性較強(qiáng)的品種要比抗旱性較弱的品種葉綠素增加的幅度要大,這樣會(huì)更有利于辣椒幼苗抵抗因干旱脅迫而造成的傷害。由此可得,線椒(青島紅辣王F1)的抗旱性最強(qiáng),朝天椒次之,尖椒(早生薄皮王)相對最弱。這與逯明輝等[11]的研究結(jié)果相符。尖椒類型中洛研1號和洛研5號處理組和對照組分別相比,葉綠素含量均有所下降,并且洛研5號下降的幅度要大于洛研1號。這是因?yàn)楦珊得{迫處理之后,會(huì)導(dǎo)致辣椒幼苗體內(nèi)水分出現(xiàn)虧缺,進(jìn)而使得葉綠素分解,葉綠素在水分脅迫下呈下降趨勢,最終會(huì)抑制到電子傳遞,導(dǎo)致吸收的能量出現(xiàn)較多的剩余,加劇光抑制現(xiàn)象,影響到植株的正常生長狀態(tài)。植物在逆境中葉綠素含量是下降的,且抗逆性強(qiáng)的下降幅度會(huì)越小。故洛研1號的抗旱性要強(qiáng)于洛研5號。
在干旱等逆境脅迫之下,植株體內(nèi)的脯氨酸含量會(huì)大量積累,這被視為植物的一種自我保護(hù)反應(yīng)。脯氨酸能夠起到調(diào)節(jié)滲透壓,降低細(xì)胞酸性,穩(wěn)定生物分子結(jié)構(gòu),解除氨毒,并提供合成蛋白質(zhì)所需的氮源和碳源,提供代謝的能源等一些重要作用[12]。并且在干旱脅迫條件下,脯氨酸的增加幅度大小與植物的抗旱性強(qiáng)弱之間存在相當(dāng)大的相關(guān)性,抗旱性相對較強(qiáng)的品種其脯氨酸增加幅度也越大,以利于增強(qiáng)其抗旱性。聶石輝等[12]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)植物受到干旱脅迫的時(shí)候,POD的活性在一定時(shí)期內(nèi)將會(huì)表現(xiàn)出增加的趨勢。這可能是植株對于干旱脅迫條件的一種適應(yīng),干旱條件下當(dāng)O2-等活性氧自由基將要增多的時(shí)候,為了能夠維持植株體內(nèi)活性氧的積累和清除的這種動(dòng)態(tài)平衡,以減輕由于活性氧自由基的過量增加所引起的對植物細(xì)胞傷害作用的一種正常反應(yīng)。5個(gè)品種的辣椒幼苗經(jīng)干旱脅迫處理之后,其POD活性均表現(xiàn)出上升的趨勢,這說明了POD對于辣椒的干旱脅迫具有一定的緩解作用。
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