熱應激狀態(tài)下羊的體溫調節(jié)

王哲奇 徐元慶 史彬林 毛晨羽 金 曉 閆素梅

(內蒙古農業(yè)大學動物科學學院，呼和浩特010018)

熱應激狀態(tài)下羊的體溫調節(jié)

王哲奇 徐元慶*史彬林**毛晨羽 金 曉 閆素梅

(內蒙古農業(yè)大學動物科學學院，呼和浩特010018)

熱應激是由高溫環(huán)境所引起的，在炎熱的氣候條件下，當環(huán)境有效溫度超過羊的等熱區(qū)上限溫度時，羊就會出現(xiàn)熱應激。由熱應激引發(fā)的不良影響廣泛存在，不僅嚴重影響羊的生存質量，而且導致羊體溫升高、生長性能降低、免疫力減弱以及肉品質下降。本文綜述了導致羊產生熱應激的因素以及熱應激條件下的體溫調節(jié)機制。在熱應激的情況下，機體通過吸收環(huán)境輻射熱和累積機體代謝產熱，使機體獲得很高的熱負荷，超過了機體的散熱能力。暴露在高溫環(huán)境中的羊只，可通過增加機體散熱消除過多的熱負荷。當空氣溫濕度發(fā)生變化時，作為恒溫動物，綿羊和山羊可以通過調整自身的產熱量、采食量、飲水量、呼吸頻率和行為等方式，來維持機體產熱和散熱的平衡?？傊?，羊可以利用復雜有效的散熱機制維持體溫平衡，適應高溫環(huán)境。

山羊；綿羊；熱應激；體溫調節(jié)

哺乳動物為了維持身體機能穩(wěn)態(tài)，需要使體溫保持在一個較小的范圍內，一旦高溫環(huán)境下體溫偏移這個設定水平，就會產生熱應激，擾亂生理活動。盡管羊具有較寬的等熱區(qū)和高度的耐熱性，被認為是最耐熱的物種之一，但較高的環(huán)境溫度仍會對它們的生理功能和生產性能產生不利的影響。高溫可能會迫使羊大幅改變其生理功能以利散熱，來應對高溫這一不利因素，包括增加心率和呼吸頻率，排汗，之后張口呼吸，有時過度流涎。此外，還會降低采食量，增加飲水量。即使如此，環(huán)境溫度過高也會導致羊體表和直腸溫度增加，電解質失衡，生長和生產性能降低，繁殖率下降，甚至導致死亡。當溫熱環(huán)境發(fā)生變化時，羊可以通過自主性和行為性方式調整自身的產熱和散熱，在一定范圍內維持體溫恒定。本文綜述了引起羊產生熱應激的因素及熱應激狀態(tài)下羊的體溫調節(jié)機制。

1 導致熱應激的因素

一般認為，熱應激是由環(huán)境高溫這一應激源刺激而產生的。在等熱區(qū)范圍內，動物依靠物理調節(jié)和行為調節(jié)而不需要動用生物化學機制來進行自身體熱調節(jié)，維持正常體溫。等熱區(qū)內動物的基礎代謝率最低，維持正常體溫的能量消耗也最低。超過等熱區(qū)上限溫度動物就開始出現(xiàn)熱應激，而且溫度愈高，熱應激反應程度就愈嚴重。

環(huán)境因素(環(huán)境溫度、相對濕度、太陽輻射、風速和降水等)、動物因素(品種、毛色、泌乳階段和健康狀況等)和體溫調節(jié)機制(循環(huán)調節(jié)、出汗、喘息和行為等)顯著影響動物和環(huán)境之間的能量交換。

1.1 環(huán)境因素

在炎熱的氣候條件下，較高環(huán)境溫度和濕度、較強的直接和間接太陽輻射、較小的風速，是導致動物熱應激的主要環(huán)境應激因素[1-4]。

在熱應激的情況下，環(huán)境溫度通常比體表溫度高，這導致動物通過環(huán)境輻射的熱和機體代謝產熱的累積，獲得很高的熱負荷，超過了機體的散熱能力[5]。當環(huán)境熱負荷超過特定臨界溫度上限時，羊只無法自我降溫和維持其生理功能，從而引起熱應激。表現(xiàn)為直腸溫度和呼吸頻率增加，導致體重、平均日增重、生長率和反映受損再生能力的體總固形物含量的降低[6-10]。

太陽輻射是放牧反芻動物體溫調節(jié)的主要影響因素之一。高溫季節(jié)強烈的太陽輻射會快速降低羊的可感散熱，如果沒有遮蔭措施和被毛隔熱作用，羊就會吸收超過自身代謝產熱的外源熱，影響畜體的熱平衡，引起嚴重的熱應激[11]。暴露于太陽輻射下的母羊會提高直腸溫度和呼吸頻率，降低血漿丙氨酸氨基轉移酶和堿性磷酸酶的活性以及鉀和鎂的濃度，增加非酯化脂肪酸含量和天冬氨酸氨基轉移酶活性[12]。Yamamato等[13]在奶牛上的試驗表明，輻射比實際氣溫提供更多的熱負荷。

環(huán)境濕度也是引起熱應激的輔助因素之一，它與熱應激程度呈正相關。在高溫下，畜體主要依靠蒸發(fā)散熱，而蒸發(fā)散熱量與畜體蒸發(fā)面(皮膚和呼吸道)水汽壓和空氣水汽壓之差呈正比。畜體蒸發(fā)面的水汽壓由蒸發(fā)面的溫度和潮濕程度決定，皮溫愈高，愈潮濕(如出汗)，則水汽壓愈大，愈有利于蒸發(fā)散熱。空氣水氣壓升高，畜體蒸發(fā)面水氣壓與空氣水氣壓之差減小，則蒸發(fā)散熱量亦減少，因而在高溫、高濕的環(huán)境中，畜體的散熱更為困難，加劇了家畜的熱應激。在35 ℃的高溫下，增加相對濕度(從57%升高到78%)，公羊體溫上升0.6 ℃[11]，可見高濕抑制了高溫時皮膚的蒸發(fā)散熱。相同溫度時，低相對濕度可有利于蒸發(fā)散熱，減少動物的應激并提高生長和生產性能[14]；但高相對濕度會嚴重增加熱應激的程度[7-9]。

風速主要影響動物的對流散熱和蒸發(fā)散熱，增加風速可以加快對流散熱，因為良好的空氣循環(huán)對促進通過對流的熱散失十分重要，同時有助于隱汗蒸發(fā)[14]。3.5 m/s的風速降低夏季綿羊血清皮質醇濃度，增加綿羊運動量，降低直腸溫度和呼吸頻率，緩解熱應激[15]。高溫時，只要空氣溫度低于皮溫，增加風速有利于對流散熱。但高氣溫下的高風速反而有利于得熱。無論怎樣，風速的增加總是有利于體表水分的蒸發(fā)，所以風速與蒸發(fā)散熱量呈正相關。

根據(jù)Lee等[16]的報道，影響生理參數(shù)增加的氣候因素重要性順序是環(huán)境溫度>太陽輻射>濕度>風速。Costa等[17]報道，山羊的等熱區(qū)為20～28 ℃，綿羊為21～25 ℃。Kumar等[18]認為山羊等熱區(qū)的氣候環(huán)境的界限是：13～27 ℃的空氣溫度，60%～70%的相對濕度，5～8 km/h的風速，中等水平的太陽輻射。Toussaint[19]則建議奶山羊適當?shù)臏囟仍谑覂葢３?～27 ℃(最佳10～18 ℃)內，相對濕度為60%～80%，風速為0.5 m/s。

1.2 動物因素

羊體溫調節(jié)效率很大程度上取決于品種和個體遺傳差異。不同品種之間存在著降低代謝和內源性產熱以及提高散熱能力的不同[1-2]。山羊的耐熱性要好于綿羊，這是因為山羊本身的水分保持能力較強，其代謝體重小，基礎代謝較低，呼吸頻率較快，皮膚溫度較高，更易于散熱[20]。地方品種羊對本地特定環(huán)境有較強的適應優(yōu)勢，而引入純種羊因其有限的適應性可能特別易受熱應激[21]。新生羔羊的體溫調節(jié)受母羊在妊娠期間所處環(huán)境溫度的影響[22]。此外，保持較低直腸溫度的品種母羊所產羔羊，比較高直腸溫度母羊所產的羔羊有較高的初生重[23]，這表明選擇在熱應激條件下可以維持正常直腸溫度的母羊會在炎熱的氣候下產出正常初生重的羔羊。

形態(tài)差異在耐熱性和體溫調節(jié)上起重要作用。短毛山羊暴露在太陽輻射下，直腸溫度、皮膚溫度、呼吸頻率和脈搏會大幅增加，并且飼料消耗比長毛山羊少[24]。所以，長毛山羊對太陽輻射熱的耐受力比短毛山羊更好。根據(jù)Finch等[25]報道，在炎熱的沙漠，黑山羊在抵抗太陽輻射方面比白山羊有優(yōu)勢。雖然黑色被毛吸收更多的太陽輻射，但黑山羊能夠較長時間在陽光下尋找食物。強烈的太陽輻射下，黑山羊吸收的熱量2倍于白山羊(高于800 W/m2)[26]。這導致黑山羊有較高的體表溫度，但這不能被看作是一種缺點，因為太陽輻射的吸收主要發(fā)生在黑色被毛的表面附近，黑色被毛表面的高溫還增加了體表-空氣界面的顯熱流，尤其是在強風速下散失更多的熱量。而在白色被毛中，太陽輻射的吸收主要發(fā)生在被毛深層中，致使機體獲得更高的輻射熱[27]。另外，黑山羊能夠喝下等于其體重的35%左右的水，并能有效地利用蒸發(fā)來降溫。但在陰涼處，皮毛顏色之間沒有區(qū)別。

2 熱應激狀態(tài)下的體溫調節(jié)機制

熱應激是動物機體對溫熱環(huán)境所表現(xiàn)出的生理反應，它涉及神經系統(tǒng)、內分泌系統(tǒng)及免疫系統(tǒng)的一系列活動。在熱應激條件下，動物機體在一定范圍內通過自我調控功能對熱應激做出積極反應，動物抗熱應激的調節(jié)分為自主性調節(jié)和行為性調節(jié)2種調節(jié)方式。

2.1 自主性調節(jié)

自主性調節(jié)是指在下丘腦體溫調節(jié)中樞控制下，隨機體內外環(huán)境溫熱性刺激信息的變動，通過增強皮膚血流量、改變呼吸頻率和方式、出汗等生理反應，調節(jié)體熱的散發(fā)，以保證體溫保持恒定。下丘腦接收外周和中樞神經系統(tǒng)信息，并施加適當?shù)募に氐淖兓?，以維持動物機體內環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。當動物遭遇緊急情況，如饑餓、創(chuàng)傷、炎熱、寒冷、缺氧、精神緊張和恐懼時，引起交感神經系統(tǒng)興奮和腎上腺機能增強，表現(xiàn)出交感-腎上腺髓質系統(tǒng)亢進，髓質分泌大量腎上腺素和去甲腎上腺素，引起應激反應[28-29]。

家畜為了保持體熱平衡，機體產熱與散熱之間保持著一種動態(tài)平衡。舒適區(qū)內羊的身體產熱和散熱基本是平衡的。羊機體的熱量來源包括內部代謝產熱和從外部環(huán)境吸收熱量2個方面。內部代謝產熱主要包括基礎代謝產熱、肌肉活動產熱、生產產熱和體增熱等，由于泌乳階段、生產水平、遺傳、采食量和飼料質量及類型等因素的不同，內部代謝產熱的高低也不相同。外部得熱主要來源于環(huán)境熱量。當處于適溫區(qū)內時，羊可以通過蒸發(fā)、傳導和對流等方式保持體溫相對恒定。而當溫度超過羊等熱區(qū)的上限后，熱平衡遭到破壞，便會產生熱應激。高環(huán)境溫度誘導嘗試通過使用不同的方式來消散其潛熱，以平衡過度的熱負荷。熱應激時，羊會趨向于降低內部代謝產熱，加快散熱，并盡量減少從環(huán)境中獲得熱量。

在持續(xù)高溫條件下，羊只通過調節(jié)血管擴張或收縮來調節(jié)流經皮膚血管的血流量，維持熱量平衡。熱應激時，從內臟到體表區(qū)域的血液再分布，使通過皮膚血管的血流量增加，皮溫升高，增加皮膚和環(huán)境空氣溫度之差，以提高可感散熱，特別是熱應激初始階段[1,30]，可見心率明顯升高，通過皮膚的血流量也相應增加。此外，熱負荷增加血漿和體液體積，增加量與動物的體溫調節(jié)需求量呈一定比例[30]。這種增加將緩沖體溫的增加并且將耐受更長時間的脫水。沙漠地區(qū)，熱應激山羊脫水后48 h后仍保持正常采食量和產奶量，這與它們維持足夠血流量流經腸和乳房的能力有關[31]。因此，炎熱氣候下體內水分的增加是改善熱應激的適應性反應。另外，皮膚血管擴張時，血液總容積增加，血液中含水量增加，處于擴張中的毛細血管中的血液水分極易滲透到組織和汗腺中，血液流向皮膚的速度影響出汗速度[32]，以促進皮膚和呼吸道的蒸發(fā)散熱。血液動力學的顯著變化可能歸因于2個原因：一是控制呼吸速率的肌肉活動的增加，同時呼吸頻率升高；二是外周血管床阻力的減少和動靜脈吻合。這是為了增加體表血流量并且通過輻射和傳導使皮膚和呼吸道的熱耗散最大化。所以，熱應激狀態(tài)下，機體會自主性的調節(jié)增加體表和組織器官的血流量，增加熱量的散失，從而維持體溫穩(wěn)定。

高溫時，羊內分泌功能發(fā)生變化。甲狀腺激素等激素的循環(huán)濃度可以根據(jù)環(huán)境條件而改變[33-34]。這些激素直接參與代謝速率調節(jié)和強制性生熱，因此它們在溫度調節(jié)中具有重要作用。甲狀腺分泌降低，甲狀腺激素濃度下降，這種變化刺激細胞減少耗氧量和產熱量，導致代謝率下降，從而降低基礎代謝產熱[35-36]。Koluman等[34]觀察到暴露于高溫條件下的羊血清甲狀腺激素濃度降低，可降低基礎代謝率，避免內源性產熱的增加。

呼吸頻率和直腸溫度是炎熱的天氣中適應性和耐熱性評價最常見的指標，因為它們與動物和環(huán)境之間最常見的熱交換機制有關。山羊的平均體溫(環(huán)境溫度23 ℃)為37.6 ℃(37～39 ℃)，直腸溫度在38.3～39.0 ℃變化[14]。在等熱區(qū)之外，動物必須能夠實現(xiàn)體溫調節(jié)機制。然而，當這些機制失敗時，直腸溫度就會增加，導致體溫過高。直腸溫度每升高1 ℃甚至更小，都足以降低大多數(shù)家畜的生長或生產性能[37-38]。相比于適溫條件下，熱應激山羊會出現(xiàn)較高的直腸溫度，熱應激使山羊(Comisana羊[39-40]和Nubian山羊[41])直腸溫度達到40 ℃或更高。另外，山羊暴露于高溫和高濕的環(huán)境中導致頸部、耳部和大腿的皮膚溫度顯著升高。當環(huán)境溫度升高，綿羊的耳朵和腿部散發(fā)出高比例的熱量，因為這些區(qū)域占了約23%的體表面積。由于皮膚和外界接觸，受環(huán)境影響敏感，與環(huán)境溫度存在較強的正相關。在環(huán)境溫度升高時，機體內熱量散發(fā)困難，導致熱負荷積聚，皮溫升高。較高的皮溫可以增加體表和環(huán)境的溫差，提高散熱效率，減輕羊的熱應激。

在熱應激的情況下，環(huán)境溫度通常大于皮膚表面溫度，這導致高熱負荷，因為動物通過常規(guī)和輻射獲得大量熱量。在這些情況下，水分蒸發(fā)是最有效的散熱方式，通過蒸發(fā)來吸收熱量，每蒸發(fā)1 mL水分吸收2.43 kJ的熱量[2]。羊通過出汗和呼吸系統(tǒng)(喘息)實現(xiàn)蒸發(fā)散熱。羊可以在高達43 ℃外部溫度環(huán)境中，通過出汗、喘息等重要的熱調節(jié)機制耐受幾個小時[42]。反芻動物汗腺相對不發(fā)達，加之羊被毛的存在，皮膚出汗散熱被被毛所阻止，所以，高溫環(huán)境下，出汗對體溫的調節(jié)作用遠沒有呼吸蒸發(fā)重要，當氣溫升高到某一限值時，羊開始呼吸急促，并張口伸舌，嚴重流涎，進行熱性喘息，呼吸頻率可達300～400次/min，而低溫休息時僅為10～30次/min(綿羊為12～20次/min，山羊為10～30次/min)[43]。當環(huán)境溫度由20 ℃提高到40 ℃，山羊呼吸率從30次/min提高到200次/min以上，這表明通過呼吸道水分蒸發(fā)在山羊散熱方面起著重要作用。羊在熱中性環(huán)境溫度(12 ℃)下通過呼吸濕氣僅消散了總體熱的20%左右，但在高于35 ℃的環(huán)境溫度下通過呼吸道可以達到總熱損失的60%左右[44]。在40 ℃高溫中的美利奴羊總蒸發(fā)量為250 g/(m2·h)，而皮膚的最大蒸發(fā)量為63 g/(m2·h)，呼吸道蒸發(fā)為皮膚蒸發(fā)的3倍以上[42]。所以，呼吸率是高溫條件下主要散熱途徑，也是衡量機體熱應激程度的指標之一。Appleman等[41]觀察到，當Nubian山羊在40 ℃連續(xù)保持12 d，熱調節(jié)系統(tǒng)不再有效。但在35 ℃時則不會。因此，Appleman等[41]得出結論，山羊的耐熱極限在35～40 ℃。當高相對濕度的負荷疊加在高環(huán)境溫度上時，會進一步增加綿羊的呼吸頻率，這與體感溫度的增加有關[45]。在高環(huán)境溫度下，羔羊的呼吸速率可達為400次/min。然而，當溫度升高到足以抑制呼吸蒸發(fā)時，呼吸速率顯著降低，趨于穩(wěn)定在155～200次/min，并且比正常淺喘息呼吸幅度更深。

由于胎兒在子宮內主要依賴于胎兒代謝產熱和與母親的熱量交換[46]。在正常情況下(21～24 ℃)，妊娠后期山羊胎兒體溫(39.5 ℃)比母體核心體溫(38.9 ℃)高0.6 ℃[47]。當這些山羊暴露于熱應激(40 ℃和60%相對濕度)中2 h，胎兒體溫和母體的溫度均升高，但胎兒體溫增加的速率比母羊慢。胎兒體溫這種較小的增量可能是由于子宮血流量降低和缺氧導致的胎兒代謝產熱的降低。這可能會導致胎兒營養(yǎng)不良，最終導致胎兒發(fā)育遲緩。

2.2 行為性調節(jié)

行為性調節(jié)是指機體通過一定的行為來保持體溫相對恒定。除了改變飼料和水的攝入模式之外，還包括嗜睡、懶動、尋找陰涼、避開過熱的環(huán)境或向適宜的溫度環(huán)境靠近、改變姿勢、減少運動和肌肉活動等。行為性調節(jié)方式是在自主性調節(jié)方式基礎上進行的，是自主性調節(jié)方式的一種補充。

動物暴露于高環(huán)境溫度下，高溫刺激外周熱感受器傳遞抑制性神經沖動至下丘腦內食欲中樞，抑制外側食欲中樞，從而導致采食量的降低[44,48]。食欲表現(xiàn)為一種熱調節(jié)機制，這是因為采食與體熱產生相關，動物采食后會產生食后增熱(體增熱)，特別是在反芻動物中，體增熱是體熱產生的重要來源[2,41]。采食量應該隨著溫度升高而降低，從而減少熱量產生并使動物保持涼爽。所以，減少采食量是減少溫熱環(huán)境中產熱的一種方式。Mendes等[49]在2個氣溫(分別為22～25 ℃和32～35 ℃)條件下觀察到綿羊干物質攝入量下降(從66.3 g/kg降至59.9 g/kg)。Salama等[50]試驗表明，在熱應激期間采食量的減少不是由于采食頻率的減少(熱中性和熱應激山羊平均每天均有41次進食)。然而，熱應激時每次進食時間減少了40%，這也解釋了在熱應激條件下采食量較低的原因。

熱應激時，羊傾向于減少粗飼料的攝入，而精料的攝入增加。Bhattacharya等[51]進行了一項試驗，在低溫(11～22 ℃)和高溫(27～32 ℃)下讓綿羊接受不同的粗飼料與濃縮料比例，結果發(fā)現(xiàn)，當粗精比為75∶25時，自由采食量在低溫時最大，在高溫時最小(分別為879和447 g)。當粗精比為25∶75時，動物在低溫下自由采食量減少至758 g，在高溫下為652 g。所以，高溫對采食量產生不利影響，當飼糧具有高纖維含量時這種不利影響變得更顯著。此外，粗料采食時間也隨著空氣溫度和濕度的增加而降低[41,51]。山羊在20～35 ℃的溫度范圍內每小時平均采食16～19 min的干草，當溫度升至40 ℃時，它們基本停止進食；而在40 ℃，谷物消耗量也將減少。筆者推測，熱應激時羊通過減少粗飼料的攝入而降低揮發(fā)性脂肪酸的產生，從而減少能量的吸收，降低體熱的產生，維持體溫。

反芻時間(包括站立反芻和躺臥反芻)隨空氣的溫度和濕度的增加而降低。綿羊反芻花費時間約為放牧或采食時間的46%，而放牧羊白天的反芻時間約占總放牧時間的11%[52]。根據(jù)Yousef[53]報道，反芻主要受動物所處的環(huán)境溫度的變化程度的影響，絕對空氣溫度是次要的。將溫度從20 ℃提高到40 ℃導致山羊再咀嚼平均速率從90次/min降到73次/min。

在熱中性條件下，采食量是水攝入或水周轉的主要決定因素。熱應激時顯著增加了反芻動物的水和離子損失[54]，因此增加了它們的需求。腦熱傳感器和調節(jié)口渴的傳感器與加壓素的釋放在下丘腦水平相互關聯(lián)，并且熱防御機制被調整到動物的水平衡[55]。暴露于高溫環(huán)境的哺乳動物脫水和體液中溶質濃度的增加將減少它們的體溫調節(jié)蒸發(fā)量并使體溫上升[56]。這種在體溫調節(jié)中的重新調節(jié)已經在喘息和出汗動物中觀察到，并且是脫水動物節(jié)約用水的一個調節(jié)響應。在同時喘息和出汗的物種如山羊中，漸進式脫水導致出汗減少和呼吸率增加[56]。熱應激增加山羊水的消耗，增加的水攝入主要用于通過從皮膚(出汗)和呼吸(喘息)蒸發(fā)而增加熱散失[57]。隨著呼吸頻率增加，伴隨有更多水分蒸發(fā)和水分消耗。因此，在山羊中觀察到飲水量和水蒸發(fā)的顯著增加[55]。Mendes等[49]在2個空氣溫度(分別為22～25 ℃和32～35 ℃)下觀察到綿羊水攝取量增加(從2.13 kg/kg干物質攝入量增至4.04 kg/kg干物質攝入量)。在40 ℃環(huán)境中，水消耗量比在35 ℃獲得的峰值顯著降低。飲水量、飲水頻率和飲水時間同時增加[41]。將環(huán)境溫度從20 ℃增加到38.0～39.5 ℃，持續(xù)5.15 h，可觀測到山羊血漿鈉離子濃度和摩爾滲透壓濃度下降，血液被稀釋。這些結果表明熱應激導致山羊的原發(fā)性多飲。動物喘息與出汗不同，不會導致機體失去礦物質鹽，因此血漿體積能更好地保持。喘息的另一個優(yōu)點涉及冷卻通過鼻區(qū)域的血液，這使得腦溫度保持低于深部體溫。因此，缺水或斷水將加強熱應激效應。所以，熱應激狀態(tài)下，羊會增加飲水量，以補充體液損失，并通過喘息和出汗增加散熱，降低體溫。

改變行為和姿勢也是體溫調節(jié)的重要方式。高溫環(huán)境下，羊會改變其行為(如尋找遮蔭)和姿勢(如站立太陽的垂直位置而不躺臥)，以減少其從環(huán)境中獲得熱量，并盡量增加散熱，以降低熱負荷。反芻家畜主要的晝夜習慣是白天活動夜間休息。然而，在熱帶和亞熱帶地中海氣候條件的炎熱天氣期間，放牧反芻動物傾向于躺臥并且減少白天的運動，而選擇在日出之前、黎明和夜間吃草。尋求遮蔭，特別是在白天炎熱時，是炎熱地區(qū)行為適應的一種顯著形式[30]。高溫時羊趨向于尋找遮蔭，以減少通過輻射獲得環(huán)境熱量以及拉伸身體增加體表散熱面積以盡可能多地散熱[7]。如果沒有陰影，動物將改變其姿勢到相對于太陽的垂直位置，以減少熱交換的有效面積[58]。對于直射陽光下的牛，空氣溫度從16 ℃增加到18 ℃，導致減少空閑躺臥時間和增加空閑站立時間，羊則傾向于擁擠，并且緊密地并肩站立以減少有效面積，避免獲得更多的太陽輻射熱[52]。站立時受太陽直接輻射的面積較躺臥時小，所以炎熱干旱遮蔽很少的牧地上放牧的家畜，直接暴露于太陽輻射下，較長時間站立而不躺臥[11]。此外，動物站立時，與地面熱傳遞只發(fā)生在腳與地面接觸的較小面積上，增加了皮膚和地面之間的距離，減少從高溫地面獲得熱量。在嚴重的熱應激下，動物用水沐浴或鼻分泌物潤濕其身體表面以增加機體的蒸發(fā)散熱?？傊?，在高溫環(huán)境中，動物會通過行為反應來調節(jié)機體與其環(huán)境之間的熱交換。

3 小 結

綜上所述，隨著環(huán)境溫度、相對濕度、太陽輻射的逐漸升高及風速的降低，導致羊的產熱量增加，散熱量降低，致使羊產生熱應激。出現(xiàn)直腸溫度和呼吸頻率增加，無機鹽和酶系統(tǒng)失衡，生長和生產性能下降。熱應激的情況下，羊可通過自主性和行為性的方式調節(jié)機體產熱和散熱，維持體熱平衡。但這些調節(jié)方式不是單獨作用，而是相互協(xié)同，共同協(xié)作，維持體溫恒定，表現(xiàn)為：熱應激時，羊會增加呼吸頻率，增加飲水量，從而增加呼吸道蒸發(fā)散熱；同時降低采食量，減少產熱；另外，羊會尋找遮蔭，改變站立或躺臥姿勢，減少輻射得熱。所以，羊能夠耐受高溫，適應極端的炎熱環(huán)境?；跓釕l件下體溫調節(jié)機制的復雜性，且實際生產中各個飼養(yǎng)地區(qū)羊的品種和氣候變化規(guī)律的不同，許多研究結果尚未達成完全一致。目前國內外對羊熱應激條件下體溫調節(jié)的相關研究，多集中在生理和行為層面，隨著相關轉錄組學和蛋白質組學研究的快速發(fā)展，熱應激對羊體溫調節(jié)的分子機制已有一定的研究基礎，但更深層次，更系統(tǒng)的分子影響機制研究尚有待開展。

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*Contributed equally

**Corresponding author, professor, E-mail: shibinlin@yeah.net

(責任編輯 武海龍)

Heat Stress and Thermoregulation of Sheep and Goats

WANG Zheqi XU Yuanqing*SHI Binlin**MAO Chenyu JIN Xiao YAN Sumei

(CollegeofAnimalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010018,China)

The heat stress is mainly induced by high ambient temperature. The sheep/goats suffer from heat stress when the effective ambient temperature is higher than thermoneutral zone in hot climates. However, the adverse effects caused by heat stress are widely existed, which are not only seriously affecting the quality of animals’ life, but also increasing body temperature, decreasing growth performance, weakening immunity and decreasing meat quality of sheep or goat. The objective of this paper is to review the reason of heat stress and thermoregulation in sheep/goats. The sheep/goats obtain high heat load through the solar radiation heat and metabolic heat increment. The exposure of sheep/goats to elevated ambient temperatures induces an increase in the dissipation of excess body heat, in order to negate the excessive heat load. As one kind of homeothermic animals, when the ambient temperature and humidity changed, sheep and goats can adjust responses of thermoregulation such as heat production, feed intake, water intake, respiratory rate and behavior to maintain thermal balance. In summary, sheep/goats can use complex and effective heat dissipation mechanisms to maintain balance of body temperature, and to adapt to hot climate conditions.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(7)：2211-2219]

sheep; goats; heat stress; thermoregulatory responses

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.07.001

2017-01-01

國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0500508)

王哲奇(1988—)，女，內蒙古呼和浩特人，博士，從事動物環(huán)境、營養(yǎng)與安全生產研究。E-mail: wzq.1988@126.com

S826

A

1006-267X(2017)07-2211-09

*同等貢獻作者

**通信作者:史彬林，教授，博士生導師，E-mail： shibinlin@yeah.net