低溫脅迫對意大利蜜蜂受精卵的孵化率和發(fā)育歷期的影響

陳 琳，徐新建，朱翔杰，周姝婧，王 青，郝振幫，周冰峰

(福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院，福州 350002)

低溫脅迫對意大利蜜蜂受精卵的孵化率和發(fā)育歷期的影響

陳 琳，徐新建，朱翔杰，周姝婧，王 青，郝振幫，周冰峰*

(福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院，福州 350002)

蜜蜂是典型的模式昆蟲，也是重要的經(jīng)濟昆蟲，溫度對其發(fā)育有著重要的影響。本文研究了低溫20℃處理不同時長對意大利蜜蜂Apismelliferaligustica0-66 h受精卵的影響。結(jié)果表明：低溫處理導(dǎo)致意大利蜜蜂受精卵的孵化率下降，發(fā)育歷期顯著延長。低溫對蜜蜂受精卵孵化率影響程度與卵齡關(guān)系較大。0-9 h卵齡對低溫敏感，其次是12-24 h卵齡，36 h以上卵齡后則較耐低溫。0-66 h的卵受低溫影響后發(fā)育歷期延長平均值與低溫脅迫時間呈顯著的線性正相關(guān)。低溫對蜜蜂卵發(fā)育有影響，在蜜蜂飼養(yǎng)管理的早春增長階段，需要加強蜂群的保溫。

意大利蜜蜂; 受精卵; 溫度; 孵化率; 發(fā)育歷期

溫度是限制昆蟲等變溫動物生命活動的最重要條件之一，每種昆蟲都有其溫度生態(tài)位，即最適溫度和耐受溫度范圍。溫度超出了昆蟲的耐受范圍，其生命活動會受到抑制甚至是死亡(丁巖欽，1994；彩萬志等，2011；陳紅松，2012)。蜜蜂是重要的經(jīng)濟昆蟲，對維持生態(tài)平衡起著重要的作用。長期進化過程中，蜜蜂個體發(fā)育依賴蜂群內(nèi)穩(wěn)定的巢溫條件，體現(xiàn)了蜂子發(fā)育狹溫性特點(周冰峰，2002a；Kleinhenzetal.，2003；Jonesetal., 2005；Becher，2010)。蜜蜂個體發(fā)育過程中的溫度條件是蜜蜂發(fā)育重要的生態(tài)因素，研究蜜蜂蜂子發(fā)育和溫度關(guān)系，對了解蜜蜂發(fā)育與環(huán)境關(guān)系具有重要的意義(Jacquesetal.，2012)。

恒定溫度對蜜蜂卵發(fā)育影響的研究發(fā)現(xiàn)，在31℃-38℃范圍內(nèi)蜜蜂卵可以孵化(曾志將，1989a,1989b；周冰峰等，2002b)，在34℃-36℃內(nèi)蜜蜂卵的孵化率高于90.00%，發(fā)育歷期隨著溫度升高而縮短(周冰峰，2002b)。意大利蜜蜂工蜂封蓋子的發(fā)育溫區(qū)為29℃-37℃，中華蜜蜂工蜂封蓋子的發(fā)育溫區(qū)為31℃-37℃(朱翔杰等，2006)，盡管在發(fā)育溫區(qū)內(nèi)，蜜蜂封蓋子能夠羽化，但只在35℃±0.5℃下羽化成蜂在外部形態(tài)、神經(jīng)發(fā)育、行為表現(xiàn)等方面最好，偏離這個溫度，均受到影響。在29℃下發(fā)育的意蜂封蓋子，全部發(fā)育畸形，在33℃、36℃條件下發(fā)育的封蓋子，翅、吻和背板的長度均明顯減小(朱翔杰等，2006)。在34.5℃條件下羽化的工蜂，大腦蕈狀體唇區(qū)突觸復(fù)合體數(shù)量最大，在29℃、32℃、33.5℃、36℃、37℃均變少，在29℃最少(Grohetal.，2004)。在32℃、33℃恒溫培養(yǎng)的蜜蜂工蜂封蓋子，羽化后它們的1 h短期記憶學(xué)習(xí)能力明顯變差，發(fā)育溫度越低，短期學(xué)習(xí)能力越差(Jonesetal., 2005)。

低溫影響昆蟲的生長發(fā)育、生殖以及壽命，極端低溫能直接殺死昆蟲(安志芳等，2011；陳麗芳等，2015；蔣豐澤等，2015)，低溫處理時間越長，影響越大(向玉勇等，2014；李浩等，2015)。為研究低溫脅迫對蜜蜂卵的影響，本文研究了0-66 h卵齡的意蜂受精卵在低溫20℃下處理不同時間對其孵化率和發(fā)育歷期的影響，并分析不同發(fā)育階段的意蜂受精卵對低溫的敏感性。本研究為了解蜜蜂個體發(fā)育和溫度生態(tài)因子之間的關(guān)系奠定了基礎(chǔ)，同時也為養(yǎng)蜂實踐中評估蜜蜂卵受低溫影響程度和制定蜜蜂飼養(yǎng)管理技術(shù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

選擇群勢在7足框以上，蜂王產(chǎn)卵力強的意大利蜜蜂(意蜂)實驗蜂群進行受精卵的取樣。用扣脾誘王籠將蜂王限制在清理過的工蜂空巢脾表面，促使蜂王在工蜂巢房中產(chǎn)受精卵。限王1 h取樣，保證樣本為1 h內(nèi)產(chǎn)下的卵。將產(chǎn)在巢房中的受精卵放入恒溫恒濕箱內(nèi)培養(yǎng)。

1.2 恒溫恒濕箱溫濕度的控制

用溫濕度電子記錄儀(HC-02，浙江杭州醫(yī)用器械有限公司)每隔5 min自動記錄1次恒溫恒濕箱(CTHI-250B，BSC-250，上海博訊實業(yè)有限公司)的溫濕度，箱內(nèi)放入精密水銀溫度計，每隔1 h人工記錄1次溫度和相對濕度。監(jiān)控過程中，若發(fā)現(xiàn)溫濕度出現(xiàn)異常波動，及時排查原因，隨時調(diào)整設(shè)置，保證恒溫恒濕箱溫度穩(wěn)定在±0.2℃，相對濕度穩(wěn)定在±5%。

1.3 實驗設(shè)計

將處理組樣本放置在最適溫濕度(35℃±0.2℃、RH75%±5%)條件下分別培養(yǎng)到0、3、6、9、12、24、36、48、60、66 h卵齡后，在20℃±0.2℃、RH75%±5%條件下處理4.0、8.0、12.0、16.0、20.0、24.0、28.0、32.0、36.0 h，并對0、3、6、9 h卵齡的卵處理0.5、1.0、2.0 h，再放回最適溫濕度條件下培養(yǎng)至孵化。當處理到孵化率為0時就不再進行更長時間處理。對照組的樣本在蜜蜂卵發(fā)育的最適溫濕度條件下培養(yǎng)至孵化。接近孵化每隔1 h觀察一次樣本孵化情況。

處理組與對照組的樣本量均為20粒/群，取3群，每個處理樣本量為60粒。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用Tukey氏HSD檢驗法進行反正弦轉(zhuǎn)化后的孵化率和發(fā)育歷期差異性的檢驗，對于只有兩個處理的比較采用t檢驗法(SPSS 13.0)。對12-66 h卵齡的意蜂受精卵的發(fā)育歷期和處理時間進行線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 20℃處理對意蜂受精卵孵化率的影響

2.1.1 20℃處理對0-9 h意蜂受精卵孵化率的影響

20℃處理0-9 h意蜂受精卵0.5 h，孵化率不受影響；處理4.0 h，幾乎全部死亡；處理8.0 h，全部死亡。

與對照組相比，0、3 h、6 h、9 h卵處理0.5 h，孵化率分別為85.4%、95.0%、90.6%、92.3%，差異不顯著(P>0.05)；處理1.0 h，孵化率為64.9%-81.1%，差異顯著(P<0.05)；處理2.0 h，孵化率為51.1%-61.4%，差異極顯著(P<0.01)；0 h卵處理4.0、8.0、12 h的孵化率分別為11.1%、3.0%和0，均差異顯著(P<0.05)；3、6 h卵處理4.0 h以上全部死亡；9 h卵處理4.0 h的孵化率為20.0%，處理8.0 h以上全部死亡(圖1)。

圖1 20℃處理對0,3 h,6 h,9 h意蜂受精卵孵化率的影響Fig.1 The effect of 20℃ treatment on the hatchability of 0,3 h,6 h,9 h fertilized eggs注：同一處理卵齡組內(nèi)小寫字母不同表示孵化率差異顯著(P<0.05)。圖2-圖4同。Note: The different lower case letters in the same age group showed significant difference at level 0.05. The same for Fig.2-Fig.4.

2.1.2 20℃處理對12 h、24 h意蜂受精卵孵化率的影響

20℃處理對12 h、24 h卵孵化率的影響較大，處理時間小于8.0 h孵化率不受影響，處理時間大于12 h時，孵化率會顯著降低。12 h、24 h卵處理4.0 h、8.0 h的孵化率為75.4%-97.2%，與對照組相比差異不顯著(P>0.05)；12 h、24 h卵處理12.0 h的孵化率分別為6.0%、3.7%；12 h卵處理16.0 h全部死亡，24 h處理16.0 h、20.0 h的孵化率分別為3.2%、0.0%(圖2)。

圖2 20℃處理對12 h,24 h意蜂受精卵孵化率的影響Fig.2 The effect of 20℃ treatment on the hatchability of 12 h, 24 h fertilized eggs

2.1.3 20℃處理對36-66 h意蜂受精卵孵化率的影響

20℃處理對36-66 h卵孵化率影響相對較小，耐低溫脅迫能力比0-24 h卵的都要強。

卵齡36-66 h的受精卵耐低溫能力隨著卵齡增大而逐漸增強。36 h受精卵20℃處理4.0-20.0 h，孵化率為80.6%-98.5%與對照組無差異(P>0.05)；處理24.0 h、28.0 h、32.0 h的孵化率為70.0%-74.2%；處理36.0 h的孵化率為65.3%，隨著處理時間延長，與對照組相比，孵化率顯著下降(P<0.05)(圖3)。

低溫20℃處理48 h卵4.0 h、8.0 h、12.0 h、16.0 h、20.0 h、24.0 h，孵化率為73.7%-92.1%，與對照組相比，差異不顯著(P>0.05)；處理28.0 h、32.0 h、36.0 h的孵化率為61.4%-72.1%，與對照組相比，差異顯著(P<0.05)(圖3)。

圖3 20℃處理對36 h,48 h意蜂受精卵孵化率的影響Fig.3 The effect of 20℃ treatment on the hatchability of 36 h,48 h fertilized eggs

低溫20℃處理60 h卵4.0 h、8.0 h、12.0 h、16.0 h、20.0 h、24.0 h、28.0 h，孵化率為85.0%-98.5%，與對照組相比，差異不顯著(P>0.05)；處理32.0 h、36.0 h的孵化率分別為55.0%、41.0%，與對照組相比，差異顯著(P<0.05)(圖4)。

低溫20℃處理66 h卵4.0 h、8.0 h、12.0 h、16.0 h、20.0 h、24.0 h，孵化率為73.7%-92.1%，與對照組相比，差異不顯著(P>0.05)；處理28.0 h的孵化率為47.6%，與對照組相比，差異顯著(P<0.05)(圖4)。

圖4 20℃處理對60 h,66 h意蜂受精卵孵化率的影響Fig.4 The effect of 20℃ treatment on the hatchability of 60 h,66 h fertilized eggs

2.2 20℃處理對意蜂受精卵發(fā)育歷期的影響

20℃條件下意蜂受精卵發(fā)育歷期較對照組均延長，低溫處理時間處理時間越長，發(fā)育歷期的延長的幅度越大。

35℃下受精卵發(fā)育歷期平均為70.4 h。低溫20℃處理0.5-8.0 h,剛產(chǎn)出的0 h意蜂受精卵的發(fā)育歷期延長了1.8-10.1 h。3 h的卵，處理0.5 h發(fā)育歷期差異不顯著(P>0.05)，處理1.0-2.0 h，發(fā)育歷期延長2.1-3.5 h，差異顯著(P<0.05)。6 h的卵，處理0.5-2.0 h,發(fā)育歷期延長2.4-3.6 h，差異極顯著(P<0.01)。9 h的卵處理1.0-4.0 h，發(fā)育歷期延長3.5-5.8 h，差異顯著(P<0.05)(表1)。

12-66 h的卵處理4.0 h，發(fā)育歷期延長3.4-5.7 h；處理8.0 h，發(fā)育歷期延長了7.1-9.8 h；處理12.0 h，發(fā)育歷期延長12.0-15.3 h；處理16.0 h，延長16.3-18.5 h；處理20.0 h，延長20.2-23.1 h；處理24.0 h延長24.0-28.8 h；處理28.0 h，延長28.8-32.2 h；處理32.0 h，延長27.5-35.1h；處理36.0 h，延長38.8-39.5 h(表2)。

卵齡為0-66 h的卵經(jīng)過低溫20℃處理后平均發(fā)育歷期(y)與處理時間(x)呈現(xiàn)顯著的線性回歸關(guān)系y=1.0508x+70.932(R2=0.9964)，延長的發(fā)育歷期約等于低溫處理的時間長度(圖5)。

圖5 低溫處理后0-66 h意蜂受精卵平均發(fā)育歷期與處理時間關(guān)系Fig.5 The linear relationship between average development duration after cold treatment of 0-66 h age fertilized eggs (Apis mellifera ligustica) and the cold exposure time

3 結(jié)論與討論

環(huán)境對胚胎不同發(fā)育階段的影響，是發(fā)育生物學(xué)的重要內(nèi)容，但這方面的文獻很少，大多數(shù)論文將胚胎發(fā)育全過程作為一個整體進行與環(huán)境關(guān)系的研究(柴志強等，2012；何嘉等，2014；向玉勇等，2014；馬國蘭等，2015)。蜜蜂胚胎發(fā)育在相對穩(wěn)定的溫度條件下，因此相對其它變溫動物蜜蜂的胚胎發(fā)育對溫度環(huán)境更敏感。本研究發(fā)現(xiàn)，溫度對蜜蜂胚胎各發(fā)育階段影響程度是不同的，該結(jié)果對了解溫度對變溫動物胚胎發(fā)育不同階段的影響有一定的意義。蜜蜂胚胎發(fā)育受低溫度影響的程度可分為3個階段，胚胎早期發(fā)育受低溫度影響最大，胚胎發(fā)育的后期相對更耐低溫。蜜蜂胚胎發(fā)育9 h內(nèi)處于卵裂階段，此發(fā)育階段低溫對胚胎發(fā)育危害最大。說明蜜蜂胚胎發(fā)育的卵裂階段更需要穩(wěn)定的溫度環(huán)境，蜜蜂的卵裂是細胞核數(shù)量增加過程。蜜蜂胚胎發(fā)育 12-24 h處于胚盤形成階段，低溫對胚盤形成仍敏感，但相對于9 h內(nèi)的蜜蜂卵裂階段的胚胎對低溫耐受性有了大幅度提高。蜜蜂胚胎發(fā)育36-66 h處于胚層分化、器官系統(tǒng)形成階段( Fleigetal., 1985, 1986;Nelson, 1915)，對低溫的耐受性有了進一步提高。蜜蜂卵裂發(fā)育階段對發(fā)育溫度最敏感的機制還未知，可能的原因是低溫影響了未來細胞和組織的分化，因為昆蟲胚胎卵裂階段決定了細胞將來發(fā)育的命運(韓貽仁，2012)。

低溫20℃處理意蜂受精卵后的發(fā)育歷期均會延長，處理時間越長，發(fā)育歷期越長。在低溫20℃下蜜蜂受精卵的發(fā)育速率會受影響。經(jīng)過低溫處理后胚胎發(fā)育歷期延長的平均時間與處理時間大致相等(k=1.071)。受精卵正常發(fā)育歷期為70.4 h，24 h卵經(jīng)過4.0 h處理后的發(fā)育歷期為74.2 h，60 h卵處理12.0 h后的發(fā)育歷期為82.4 h。對于蜜蜂胚胎受低溫脅迫后發(fā)育歷期延長的現(xiàn)象，推測有兩種原因：一種可能是當蜜蜂胚胎暴露于低溫20℃條件下完全停止發(fā)育，當卵恢復(fù)到溫度35℃后又繼續(xù)正常發(fā)育，低溫暴露的時間約等于延長的發(fā)育歷期；另一種可能是蜜蜂胚胎暴露于低溫20℃中一段時間時，受影響后的胚胎發(fā)育速率開始減慢，即使恢復(fù)到最適溫度35℃，發(fā)育速率仍慢于正常速率，最終胚胎發(fā)育歷期延長的時間約等于低溫暴露時間。

蜜蜂受精卵不同發(fā)育階段暴露于低溫條件下有一定的安全期，超過這個安全期會嚴重影響胚胎的存活。低溫敏感期(0-9 h)在20℃安全期小于0.5 h；低溫較敏感期(12-24 h)在20℃安全期小于8 h；低溫耐受期(>36 h)在20℃安全期小于24 h。在安全期內(nèi)，低溫對卵發(fā)育的影響很小或沒影響。因此，在實際的蜂群飼養(yǎng)管理中，應(yīng)注意做好子脾的保溫工作，控制子脾暴露在低溫環(huán)境中的時間和巢內(nèi)保溫條件。例如，在移蟲產(chǎn)漿或移蟲育王時，含蜜蜂卵的子脾暴露在低溫中的時間要控制在較短時間內(nèi)或者在35℃室溫下操作。如果應(yīng)用卵輸送的形式推廣良種(馬德風(fēng)等，1974)，建議運送36 h以上的受精卵。

綜上所述，在新醫(yī)改形勢下，對公立醫(yī)院的經(jīng)濟發(fā)展造成很大的影響，公立醫(yī)院作為醫(yī)療行業(yè)的特殊企業(yè)類型，其想要長期穩(wěn)定的發(fā)展，就需要全面了解新醫(yī)改形勢對其具有的機遇與挑戰(zhàn)，進而采取有效的措施來推進經(jīng)濟發(fā)展。

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Effects of low temperature stress on hatching rate and developmental duration of fertilized eggs of Italian honeybees (Apismelliferaligustica)

CHEN Lin, XU Xin-Jian, ZHU Xiang-Jie, ZHOU Shu-Jing, WANG Qing, HAO Zhen-Bang, ZHOU Bing-Feng*

(College of Bee Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002，China)

Honeybee is a typical model as well as the keynote economic insect. Temperature is crucial to embryonic development of the Italian honeybeesApismelliferaligustica. In the present paper we studied on low temperature effects at 20℃ for different time on the 0-66 h fertilized egg. The results showed that the hatchability decreased and the development durations were prolonged in stressed fertilized eggs. Fertilized eggs of 0-9 h were most susceptible to cold temperature, followed by eggs of 12-24 h and >36 h, suggesting that the late stage of embryos had a less susceptibility to cold temperatures. The average prolonged development duration was positively linearly correlated to the stress time under low temperature. Our data suggested that strategies should be taken to prevent brood rearing hives from cold exposure during early spring management.

Apismelliferaligustica; fertilized eggs; temperature; hatching rate; developmental duration

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金(CARS-45-KXJ11)

陳琳，女，1990年生，福建長樂人，在讀碩士研究生，研究方向為蜜蜂生態(tài)方向，E-mail：fay321@126.com

*通訊作者Author for correspondence，E-mail：bingfengfz@126.com

Received：2016-05-05；接受日期Accepted：2016-06-08

Q963; S893.3

A

1674-0858(2017)01-0111-07

陳琳，徐新建，朱翔杰，等.低溫脅迫對意大利蜜蜂受精卵的孵化率和發(fā)育歷期的影響[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報，2017,39(1):111-117.