中華蜜蜂和意大利蜜蜂夏季高溫下為長季節(jié)栽培設施西瓜授粉行為觀察

蘇曉玲，華啟云，陳伊凡，蔣俠森，席偉軍，趙東緒，別之龍

(1. 浙江省金華市農(nóng)業(yè)科學研究院，浙江金華 321000；2. 浙江大學動物科學學院，杭州 310058；3. 華中農(nóng)業(yè)大學園藝林學學院，武漢 430070)

中華蜜蜂和意大利蜜蜂夏季高溫下為長季節(jié)栽培設施西瓜授粉行為觀察

蘇曉玲1，華啟云1，陳伊凡2，蔣俠森2，席偉軍1，趙東緒1，別之龍3*

(1. 浙江省金華市農(nóng)業(yè)科學研究院，浙江金華 321000；2. 浙江大學動物科學學院，杭州 310058；3. 華中農(nóng)業(yè)大學園藝林學學院，武漢 430070)

應用中華蜜蜂和意大利蜜蜂為設施西瓜授粉，對其高溫條件下的授粉行為進行對比觀察。結(jié)果表明：兩種蜜蜂的授粉行為相似，但在訪花時間、訪花間隔、訪花頻率和采集專一性等行為上存在差異。中華蜜蜂和意大利蜜蜂的棚內(nèi)活動時間分別為5.54 h和5.50 h，與西瓜開花時間基本重合；意大利蜜蜂的單花訪花時間3.03±0.17 s比中華蜜蜂的訪花時間2.66±0.15 s長，而訪花間隔3.22±0.24 s顯著低于中華蜜蜂的4.07±0.30 s，訪花頻率9.53±0.38朵/min顯著高于中華蜜蜂的8.09±0.29朵/min。中華蜜蜂在5 ∶00-7 ∶00、7 ∶00-9 ∶00、9 ∶00-11 ∶00采集花粉中西瓜花粉的比例分別為11.03%、13.31%和12.62%，意大利蜜蜂在相應時間段采集花粉中西瓜花粉的比例分別為54.31%、55.97%和32.32%，差異顯著。本研究認為中華蜜蜂和意大利蜜蜂都能高效地完成設施西瓜的授粉任務，而且意大利蜜蜂在西瓜授粉上更具優(yōu)勢。

西瓜；中華蜜蜂；意大利蜜蜂；授粉行為

昆蟲授粉是自然生態(tài)系統(tǒng)重要的環(huán)節(jié)，在植物多樣性保護、生態(tài)系統(tǒng)平衡維護及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上發(fā)揮著重要作用，而蜜蜂被認為是自然界最重要的授粉昆蟲之一(Kleinetal.，2007)，利用蜜蜂為農(nóng)作物授粉是一種行之有效的農(nóng)業(yè)增產(chǎn)提質(zhì)措施(羅術(shù)東等，2015；申晉山等，2015)。西瓜是雌雄異花作物，自然條件下依靠昆蟲授粉才能結(jié)實。由于設施農(nóng)業(yè)發(fā)展、大面積平整土地、大量使用農(nóng)藥等影響，野生授粉昆蟲的棲息地受到嚴重破壞，授粉昆蟲數(shù)量明顯減少(邵有全和祁海萍，2010)，因而設施西瓜一直以來使用人工輔助授粉和激素處理方式來彌補授粉不足。近年來，通過引入人工飼養(yǎng)蜜蜂和增加單位面積內(nèi)的授粉昆蟲數(shù)量等措施，設施西瓜的授粉效果得到了很大的改善。試驗表明蜜蜂授粉西瓜的產(chǎn)量比人工授粉提高29.3%-32.8%(歷延芳等，2006)。利用意大利蜜蜂為設施西瓜進行授粉，不僅提高了西瓜產(chǎn)量和可溶性固形物含量，還顯著降低了西瓜畸形率(張保東等，2012；江嬌等，2013)。利用中華蜜蜂可以有效地完成長季節(jié)栽培設施西瓜授粉，不但起到了增產(chǎn)提質(zhì)的效果，而且降低了授粉成本(施金虎等，2016；蘇曉玲等，2016)。

浙江省內(nèi)的設施西瓜栽培是以品種“早佳8424”為主的長季節(jié)栽培模式。該模式下西瓜全生育期在270 d以上，開花時間從4月下旬到10月中旬，長達半年時間。而且西瓜生長期溫度跨度很大，其中7月、8月份白天氣溫普遍超過35℃，大棚內(nèi)的溫度往往超過40℃，而連續(xù)高溫天氣不僅不利于西瓜的生產(chǎn)發(fā)育(李軍等，2003；何毅等，2015)，也影響授粉蜂群的正常生活(曹義鋒等，2007)。因此，長季節(jié)栽培模式下對授粉蜂群的飼養(yǎng)管理和蜂種的抗逆性等提出了更高的要求。中華蜜蜂Apisceranacerana(簡稱“中蜂”)和意大利蜜蜂Apismelliferaligustica(簡稱“意蜂”)是我國人工飼養(yǎng)的最主要的兩大蜂種，因其人工飼養(yǎng)程度高、蜂群數(shù)量多、價格便宜成為設施西瓜蜜蜂授粉的首選蜂種。

我們在實際的西瓜授粉工作中調(diào)查發(fā)現(xiàn)，種植戶對采用中蜂和意蜂授粉有固定的偏好，然而兩種蜂在抗逆性、采集積極性和采集偏好性等生物學特性方面表現(xiàn)不同，且在授粉行為上也存在差異(解文飛和田光利，2005；余林生等，2008)。而現(xiàn)有研究主要集中在設施草莓上，針對設施西瓜的蜜蜂行為觀察尚未有報道。從蜜蜂行為角度考慮，選擇何種授粉蜂種為長季節(jié)栽培設施西瓜授粉更為有效不得而知。因此，本文以設施長季節(jié)栽培西瓜8424為研究對象，對中蜂和意蜂在相對高溫條件下的授粉行為進行比較，旨在為設施長季節(jié)栽培西瓜利用蜜蜂授粉提供行為學依據(jù)和技術(shù)指導。

1 材料與方法

1.1 試驗時間和地點

試驗分別于2015年8月17-21日、2016年7月14-19日和2016年8月3-9日在浙江省金華市章建國西瓜種植基地中進行，西瓜種植面積1.33 hm2。大棚為東西走向拱圓型塑料大棚，大棚高度1.8 m，長度為22-32 m不等，寬度5.6 m，試驗期間，大棚兩端完全敞開，蜜蜂可自由進出。

1.2 材料

供試西瓜品種為“早佳8424”，栽培方式為長季節(jié)地爬栽培模式，三蔓整枝，株距0.8 m，行距2.5 m。生長過程采用常規(guī)的施肥和田間管理方法。

授粉蜜蜂為標準箱飼養(yǎng)的意大利蜜蜂和中華蜜蜂，由金華市農(nóng)業(yè)科學研究院提供。試驗期間，調(diào)整蜂群群勢基本一致，保持蜂群蜜粉充足。1.33 hm2西瓜地擺放4箱中蜂，4箱意蜂；中蜂平均群勢4脾，意蜂平均群勢5脾。兩種蜜蜂擺放在西瓜大棚外同一地塊，位于試驗大棚50 m范圍內(nèi)。

1.3 傳粉行為觀察

1.3.1 蜜蜂活動習性

每天記錄第一頭蜜蜂的出巢時間和最后一頭蜜蜂的回巢時間，計算蜜蜂日活動時間。觀察記錄蜜蜂進入大棚和離開大棚的時間，計算蜜蜂在西瓜大棚內(nèi)的活動時間。同時，記錄西瓜花的開花時間和閉花時間。

1.3.2 環(huán)境因子變化規(guī)律

分別選取棚外、東棚口中部、棚中中部和西棚口中部4個位置懸掛溫濕度計，溫濕度計距離地面0.9 m，記錄5點、7點、9點、11點、13點、15點和17點共計7個時間點的大棚溫濕度。

1.3.3 訪花行為觀察

單花訪花時間：隨機選擇正在采集的中蜂和意蜂各50頭，記錄其從落在花上的時間至離開該花的時間。

訪花間隔：隨機選擇正在采集的中蜂和意蜂各50頭，記錄其從離開花上的時間至落在下一朵花的時間。

訪花頻率：使用計數(shù)器和秒表追蹤記錄1頭蜜蜂在1 min時間內(nèi)的訪花數(shù)目，中蜂和意蜂各觀察30頭。

1.3.4 攜粉蜂比例

當蜜蜂開始大量訪花后，用計數(shù)器和秒表分別觀察記錄7 ∶00-7 ∶05、9 ∶00-9 ∶05、11 ∶00-11 ∶05、13 ∶00-13 ∶05和15 ∶00-15 ∶05共5個時間段回巢蜂的數(shù)量A1和攜帶花粉的蜂數(shù)A2，攜粉蜂比例=A2/A1×100%。

1.3.5 西瓜花粉比例

分別在西瓜授粉有效時間內(nèi)分5 ∶00-7 ∶00、7 ∶00-9 ∶00、9 ∶00-11 ∶00共3個時間段使用脫粉器收集花粉，在顯微鏡(型號：OLYMPUS CX31)下觀察采集花粉中西瓜花粉的比例。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，用Microsoft Excel 2010進行圖形分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 中蜂和意蜂的活動時間

8月份，西瓜開始開花時間在5 ∶32-5 ∶50，開始閉花時間在11 ∶01-11 ∶30。中蜂進入西瓜大棚時間為5 ∶17-5 ∶50，出棚時間在11 ∶30，中蜂訪問西瓜花的平均時間為5.54 h；意蜂進入西瓜大棚時間為5 ∶23-5 ∶50，出棚時間為11 ∶30，意蜂訪問西瓜花的平均時間為5.50 h。中蜂進入大棚時間較意蜂稍早，但均在西瓜開花前進入；兩種蜜蜂在大棚內(nèi)的訪花時間略短于西瓜開花時間。

2.2 環(huán)境因子變化規(guī)律

由表1可知，4個不同測定位置的溫度變化規(guī)律一致，最低溫度均在5 ∶00，并逐漸升高，在13 ∶00達到最高溫度，然后逐漸下降。大棚3個位置，5 ∶00-9 ∶00棚中溫度最低；11 ∶00-15 ∶00東棚口溫度最低；17 ∶00棚中溫度變?yōu)樽畹?。? ∶00開始，西棚口升溫最快，溫度最高。11 ∶00棚內(nèi)最低溫度高于36℃，而13 ∶00東棚口、棚中和西棚口的溫度均超過了40℃。

表1 環(huán)境溫度變化規(guī)律(平均值±SE，℃)

由表2可知，4個位置濕度變化規(guī)律一致，在5 ∶00濕度均最高，并隨著溫度升高而逐漸降低，外界濕度在15 ∶00達到最低點，大棚內(nèi)濕度在13 ∶00達到最低點，然后逐漸回升。大棚棚中濕度與東、西棚口相比最低；5 ∶00-9 ∶00東棚口濕度最高，11 ∶00以后，西棚口濕度最高。

表2 環(huán)境濕度變化規(guī)律(平均值±SE，%)

2.3 蜜蜂訪花行為

由表3可知，中蜂和意蜂單花訪花時間分別為2.66 s和3.03 s，兩者差異不顯著；中蜂和意蜂訪花間隔分別為4.07 s和3.22 s，兩者差異顯著；意蜂訪花頻率為9.53朵/min，顯著高于中蜂訪花頻率8.09朵/min。

表3 中蜂和意蜂訪花行為比較

2.4 攜粉蜂比例

由圖1所知，中蜂5個時間段攜粉蜂的比例分別為53.35%、41.42%、30.91%、13.55%和7.93%，意蜂5個時間段攜粉蜂的比例分別為51.01%、48.46%、27.02%、14.04%和7.08%，2種蜜蜂相應時間段攜粉蜂比例差異不顯著。中蜂和意蜂采集花粉工作均集中在上午，且隨著時間推移攜粉蜂比例逐漸下降。

2.5 西瓜花粉比例

由圖2所知，5 ∶00-7 ∶00時段中蜂和意蜂采集花粉中西瓜花粉的比例分別為11.03%和54.31%，兩者差異顯著；7 ∶00-9 ∶00時段中蜂和意蜂采集花粉中西瓜花粉比例分別為13.31%和55.97%，兩者差異顯著；9 ∶00-11 ∶00時段中蜂和意蜂采集花粉中西瓜花粉比例分別為12.62%和32.32%，兩者差異顯著。

圖1 中蜂和意蜂不同時間攜粉蜂的比例(%)Fig.1 The percentage of Apis mellifera and Apis cerana carried pollen at different times

圖2 中蜂和意蜂不同采集時段西瓜花粉占比(%)Fig.2 The percentage of watermelon pollen collected by Apis mellifera and Apis cerana at different times注：*表示差異顯著。Note：*means significant difference.

3 結(jié)論與討論

中蜂和意蜂的訪花行為相似。在訪問西瓜花時，蜜蜂身體落在花瓣上，頭部探入花瓣和花蕊的縫隙，吸食花蜜，并于空中飛行的間隔期收集體毛上的花粉粒并裝入花粉框，此過程中頭部與雄花花蕊摩擦攜帶花粉粒，在蜜蜂吸食雌花花蜜時將花粉粒帶到雌花柱頭，從而完成了授粉任務。中蜂和意蜂都是在一定范圍內(nèi)連續(xù)訪問，訪問的花可連成一片，待這片花全部訪問完后，再進行下一范圍的采集，這與姜立剛(1991)觀察到的西方蜜蜂為大棚西瓜授粉的采集行為一致。此外，棚內(nèi)的西瓜花為蜜蜂偏好的黃色,與西瓜藤葉的綠色區(qū)別明顯，容易被蜜蜂探訪尋找，所以這種采集活動能保證每一朵雌花都能被授粉，中蜂和意蜂都能高效地完成西瓜授粉。

從活動時間上看，中蜂和意蜂進入大棚的時間基本一致，兩種蜜蜂進入大棚時間略早于西瓜開花時間。11 ∶00以后，西瓜陸續(xù)開始閉花，13 ∶30后花朵全部閉合；棚內(nèi)蜜蜂在11 ∶00開始大量減少，11 ∶30以后蜜蜂停止棚內(nèi)活動。中蜂和意蜂在大棚內(nèi)的活動時間與西瓜開花時間基本重合，兩種蜜蜂都能完成設施西瓜的全過程授粉。西瓜授粉最佳時間是在上午雌花開放后到10 ∶00之前，此時雌花柱頭和雄花花粉生理活動最旺盛(郭尚和張作剛，2009)，而蜜蜂恰好能在西瓜最佳授粉時間內(nèi)完成授粉任務。

蜜蜂的活動與外界環(huán)境因子密切相關(guān)。本研究所選取的觀測時間為夏季高溫季節(jié)，11 ∶00以后大棚內(nèi)的平均最低溫度在36.05℃，此時，花蜜大量減少，花朵開始閉花，大棚內(nèi)的蜜蜂活動開始逐漸減少，13 ∶00大棚溫度均超過40℃，大棚環(huán)境不適宜蜜蜂活動，蜜蜂停止棚內(nèi)活動。

中蜂和意蜂為設施長季節(jié)西瓜授粉的訪花頻率具有差異。從單頭蜜蜂來看，中蜂的訪花時間較意蜂短，訪花間隔時間顯著長于意蜂，而且意蜂訪花頻率顯著高于中蜂。單花訪花時間越長，訪花間隔越短，蜜蜂在花上的活動時間就越長，授粉的機會就越大；蜜蜂訪花頻率越高，西瓜花的授粉效率就越高。因此，意蜂的授粉效率相對較高。在溫室草莓中意蜂授粉行為的觀察中，中蜂的訪花頻率高于意蜂，授粉效率較高(解文飛等，2009；楊甫等，2010)。這可能因為草莓授粉是在冬季封閉的大棚中進行，中蜂對低溫的適應性更強及中蜂嗅覺和飛行靈敏度均高于意蜂，因此中蜂在低溫條件下為草莓授粉表現(xiàn)出比意蜂更高的訪花頻率。

中蜂和意蜂對西瓜花粉的采集行為相似，但采集數(shù)量具有差異。中蜂和意蜂的采粉高峰出現(xiàn)在早上7 ∶00和9 ∶00，7 ∶00中蜂和意蜂的采粉蜂比例分別為53.35%和51.01%，9 ∶00中蜂和意蜂的采粉蜂比例分別為41.42%和48.46%，兩種蜜蜂的采粉積極性很高。中蜂和意蜂在不同時間段采粉蜂比例差異不顯著，但中蜂采集花粉中西瓜花粉的比例卻顯著低于意蜂，這一結(jié)果說明意蜂對西瓜花粉的采集專一性優(yōu)于中蜂，尤其是在夏季大宗蜜粉源植物缺乏的情況下，意蜂不善于采集零星蜜粉源，而對相對較多的西瓜花進行高頻訪問。中蜂因靈活性較高，作物選擇性更多，因而對設施西瓜采集較少。該結(jié)果與方文富等(2011)在荔枝和龍眼蜜蜂授粉上觀察到的結(jié)論一致。

值得注意的是，本論文的研究結(jié)果是針對設施長季節(jié)西瓜栽培的高溫季節(jié)特定時間段所開展的蜜蜂授粉行為研究，在設施長季節(jié)栽培的春季和秋季條件下蜜蜂授粉行為尚待進一步研究。

除了訪花行為因素外，蜂群群勢、授粉距離、蜂群配比因素也影響西瓜的授粉效率。西瓜屬粉多蜜少的開花植物，蜂群群勢并非越大越好，為了誘導蜜蜂大量采集西瓜花粉，還應調(diào)控蜂群培育大量幼蟲，增加蜂群對花粉的需求(李江紅，2015)。蜂群距離授粉作物越近，目標作物授粉效果越好，因此蜂群擺放時盡可能布置于地塊中央，減少蜜蜂飛行半徑；若種植面積較大，蜂群可分組擺放于地塊四周及中央，使各組飛行半徑相重合。雖然單位面積內(nèi)蜂群數(shù)量越多，授粉就越充分，但蜂群數(shù)量過多會造成蜂群過度授粉和蜂群浪費，因而在實際操作中，建議每箱3-4脾的中蜂或意蜂為3000 m2左右西瓜進行授粉。

在設施長季節(jié)西瓜授粉中，還需考慮授粉的可持續(xù)性、蜂群管理成本等因素。設施長季節(jié)栽培西瓜授粉時間長達半年，如果不進行適當?shù)姆淙汗芾?，授粉蜂群不能正常生活。因此，種植戶通常采用租賃的方式獲得蜂群，由養(yǎng)蜂人定期進行管理，保證西瓜授粉有始有終。在飼養(yǎng)管理上，特別要注意授粉蜂群的通風降溫，因為在連續(xù)的高溫天氣下蜂群可能出現(xiàn)蜂王停產(chǎn)、怠工甚至逃群等問題，桶養(yǎng)中蜂還會出現(xiàn)巢脾變軟、墜落，因此，蜂群最好擺放在樹蔭或遮蔭網(wǎng)下。同時，蜂群要不斷調(diào)整蜂脾基本相稱，保持蜜粉充足。中蜂因采集零星蜜粉源，飼料消耗少，全年基本不需要進行飼喂；而意蜂需要經(jīng)常性飼喂和定期防治蜂螨，飼養(yǎng)管理成本較高。選擇何種蜂種進行授粉，需綜合考慮這些因素，在保證授粉充足的基礎(chǔ)上，實現(xiàn)種植戶和養(yǎng)殖戶的利益最大化。

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Behavior ofApisceranaceranaandApismelliferaligusticaas pollinator for long-season cultivated watermelon in tunnel greenhouse under summer high temperature condition

SU Xiao-Ling1, HUA Qi-Yun1, CHEN Yi-Fan2, JIANG Xia-Sen2, XI Wei-Jun1, ZHAO Dong-Xu1, BIE Zhi-Long3*

(1. Jinhua Academy of Agricultural Sciences, Jinhua 321017, Zhejiang Province, China; 2. College of Animal Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 3. College of Horticulture & Forestry, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China )

The behavior and activity patterns ofApisceranaandApismelliferaas pollinator for long-season cultivated watermelon in tunnel greenhouse under summer high temperature condition were investigated. The results indicated that the pollination behavior of these two kinds of honey bee species,A.ceranaandA.mellifera, were similar, however, the visiting time per flower, visiting time interval, frequency of visiting flower and foraging specificity were different. The activity time ofA.ceranaandA.melliferain tunnel greenhouse were 5.54 h and 5.50 h respectively, which was incoincident with the time of the watermelon flowering, while the visiting time per flower ofA.mellifera(3.03±0.17 s) was longer than that ofA.cerana(2.66±0.15 s). The visiting time interval ofA.melliferawas 3.22±0.24 s, which was significantly shorter than that ofA.cerana(4.07±0.30 s). The frequency of flower visiting ofA.melliferawas 9.53±0.38 flowers/min, which was significantly higher than that ofA.cerana(8.09±0.29 flowers/min). As to the percentage of watermelon pollen collected byA.melliferaandA.ceranaduring 5 ∶00-7 ∶00, 7 ∶00-9 ∶00, 9 ∶00-11 ∶00, there were 11.03%, 13.31%, 12.62% and 54.31%, 55.97%, 32.32%, respectively, which were obviously differed with each other. This study suggests that although bothA.ceranaandA.melliferacould fulfill the pollination task efficiently for watermelon in tunnel greenhouse,A.melliferahas an advantage overA.cerana.

Watermelon;Apisceranacerana;Apismelliferaligustica; pollination behaviour

國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201203080)；國家蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-45-SYZ7)；國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-26-16)

蘇曉玲，女，1987年生，山東煙臺人，畜牧師，主要從事蜜蜂授粉和蜜蜂科學研究，E-mail：jhmfyjs888@aliyun.com

*通訊作者 Author for correspondence，E-mail：biezl@mail.hzau.edu.cn

Received：2016-09-28；接受日期 Accepted：2016-11-08

Q968.1;S89

A

1674-0858(2017)01-0104-07

蘇曉玲，華啟云，陳伊凡，等.中華蜜蜂和意大利蜜蜂夏季高溫下為長季節(jié)栽培設施西瓜授粉行為觀察[J].環(huán)境昆蟲學報，2017,39(1):104-110.