母豬的乳腺發(fā)育及其影響因素

王 丁，Merlin D. Lindemann，曾志凱，樸香淑

（1. 肯塔基大學(xué)動(dòng)物與食品科學(xué)系，美國(guó)萊克星敦，40546；2. 明尼蘇達(dá)大學(xué)畜牧系，美國(guó)圣保羅，55108；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193）

母豬的乳腺發(fā)育及其影響因素

王 丁1，Merlin D. Lindemann1，曾志凱2，樸香淑3*

（1. 肯塔基大學(xué)動(dòng)物與食品科學(xué)系，美國(guó)萊克星敦，40546；2. 明尼蘇達(dá)大學(xué)畜牧系，美國(guó)圣保羅，55108；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193）

母乳是哺乳仔豬重要的能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源，對(duì)乳仔豬的成活率和生長(zhǎng)發(fā)育起決定性作用。母豬泌乳能力與其乳腺細(xì)胞的發(fā)育密切相關(guān)，兩者可雙向調(diào)控，并隨著胎次呈現(xiàn)周期性變化。其中乳腺的發(fā)育主要受雌激素、松弛素和催乳素等體內(nèi)激素的調(diào)節(jié)。而乳腺發(fā)育及激素分泌量受營(yíng)養(yǎng)素和管理水平的影響較大。本文將從乳腺的發(fā)育、乳腺發(fā)育的激素調(diào)控、泌乳反饋、乳腺退化和營(yíng)養(yǎng)與管理對(duì)母豬乳腺組織發(fā)育的影響等5個(gè)方面進(jìn)行綜述，為母豬的科學(xué)管理提供依據(jù)。

母豬；乳腺發(fā)育；泌乳循環(huán)；產(chǎn)奶量

在生產(chǎn)實(shí)踐中，哺乳母豬泌乳力過(guò)低是造成哺乳仔豬死亡的重要原因。使用教槽料之前，母乳是哺乳仔豬唯一的能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源，對(duì)乳仔豬的成活率和生長(zhǎng)發(fā)育起決定性作用。母乳由乳腺分泌，乳腺的發(fā)育與胎次、體內(nèi)雌激素、營(yíng)養(yǎng)素等密切相關(guān)，是影響泌乳能力及哺乳仔豬生長(zhǎng)的主要因素[1-2]。乳房形態(tài)、乳腺重量、脂肪含量、粗蛋白含量、RNA含量、DNA含量及RNA/DNA比值等指標(biāo)常被用于評(píng)價(jià)乳腺的發(fā)育速度[2-3]。乳腺的發(fā)育對(duì)仔豬成活率提升、生產(chǎn)潛能發(fā)揮、斷奶及后期生長(zhǎng)有重要意義。本文主要探討乳腺發(fā)育規(guī)律及其相關(guān)影響因素的關(guān)系，以期為養(yǎng)豬生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)。

1 乳腺的發(fā)育

母豬的乳腺位于胸廓與腹股溝之間，在腹壁中線兩側(cè)平行排列。每頭母豬乳腺的數(shù)目有4～9對(duì)不等，目前我國(guó)主要的商品母豬平均有6對(duì)或7對(duì)乳頭。乳腺通過(guò)脂肪組織和結(jié)締組織附著于腹壁上[3]。如圖1所示，每個(gè)乳頭都有獨(dú)立的乳腺分泌組織，不同乳頭之間的乳腺相互獨(dú)立，每個(gè)乳頭上有2個(gè)輸乳管道，其前端與乳泡腔相連，并最終與乳泡連接，共同組成乳泡小葉組織（Alveolar-lobular Tissue）。乳泡為單層的乳腺細(xì)胞組成，可以從血液中攝入合成乳汁所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，乳汁合成后通過(guò)乳泡小葉組織分泌至乳泡腔，當(dāng)仔豬吮吸時(shí)，乳泡周?chē)募?xì)胞組織收縮促使母乳通過(guò)乳泡進(jìn)入輸乳管，并最終到達(dá)乳頭的前端，所以每個(gè)乳頭都有自己的儲(chǔ)存管道和分泌系統(tǒng)[4-5]。

圖1 母豬乳腺內(nèi)部結(jié)構(gòu)示意圖[5]

乳腺細(xì)胞從胚胎早期的外胚層分化而成。在胚胎早期，可以看到2條平行的外胚層突起，這2條外胚層突起最終分化為“乳線”，乳線上的結(jié)節(jié)最終分化為乳頭[4]。出生時(shí)，指壓可以感覺(jué)到雌性仔豬的乳頭下有微小的乳腺組織，此時(shí)的乳腺僅有尚未發(fā)育成型的管道系統(tǒng)和皮下基質(zhì)組織[6]。性成熟前，乳腺開(kāi)始第一次發(fā)育，發(fā)育成熟后，進(jìn)入泌乳循環(huán)。如圖2所示，乳腺的發(fā)育大致可以分為性成熟前、懷孕期和泌乳期3個(gè)階段[7-9]；其快速發(fā)育分別發(fā)生在90日齡、懷孕后期和泌乳前期[1]。

1.1 性成熟前的乳腺發(fā)育 基于對(duì)乳腺重量、乳腺DNA含量和解剖觀察的結(jié)果，從出生至90日齡，雌性仔豬的乳腺發(fā)育非常緩慢[7]。90日齡以后，母豬的乳腺開(kāi)始快速發(fā)育，乳腺組織和DNA含量快速增加。乳腺組織的發(fā)育速度可以達(dá)到90日齡之前的5倍，DNA含量的增加速度是90日齡之前的將近4倍[3]。這種發(fā)育速度一直維持到母豬的性成熟完成，為交配繁殖做好準(zhǔn)備。

圖2 母豬的乳腺發(fā)育規(guī)律[7-9]

1.2 懷孕期間的乳腺發(fā)育 青年母豬交配成功后，乳腺組織開(kāi)始快速發(fā)育，輸乳管道組織快速形成，乳腺中出現(xiàn)很多竇狀組織的生長(zhǎng)[10]。乳腺在整個(gè)懷孕期的發(fā)育呈現(xiàn)先慢后快的規(guī)律，乳腺組織在懷孕后期的增重約占懷孕全期增重的70%；在懷孕前中期，乳腺發(fā)育相對(duì)較慢，懷孕75日齡之前乳腺增重僅占全期增重的30%左右。懷孕75～90 d，乳腺發(fā)育開(kāi)始進(jìn)入高峰，乳腺組織和DNA含量增加速度可達(dá)到懷孕前期的4倍左右[8]。乳腺中泌乳系統(tǒng)的發(fā)育與乳腺發(fā)育的規(guī)律類(lèi)似，大量的乳泡小葉組織在懷孕后期快速形成[11]。

懷孕前期，乳腺發(fā)育主要是輸乳管道的延長(zhǎng)和網(wǎng)狀系統(tǒng)的形成[12]。懷孕中期，乳腺組織在組織學(xué)上的變化非常顯著。如圖3所示，乳腺中的脂肪組織和基質(zhì)組織開(kāi)始逐漸被乳泡小葉組織所取代，乳腺組織的脂肪含量降低，蛋白含量快速增加[7-9]，乳腺細(xì)胞逐步獲得合成和分泌乳汁的能力[13]。懷孕后期，乳腺組織和DNA含量快速增加的同時(shí)，乳泡小葉組織中單層乳腺細(xì)胞的合成和分泌乳汁的功能逐漸發(fā)育成熟，乳腺細(xì)胞的增生速度在懷孕75～95 d達(dá)到最高峰。初產(chǎn)母豬與經(jīng)產(chǎn)母豬在懷孕期乳腺發(fā)育規(guī)律基本相似，但是初產(chǎn)母豬乳泡小葉組織的單層細(xì)胞在懷孕60～75 d發(fā)育速度最快，且此時(shí)的初產(chǎn)母豬的乳腺細(xì)胞并不具備分泌功能。乳腺細(xì)胞分泌功能在懷孕90～105 d發(fā)育成熟，并開(kāi)始分泌少量的乳汁，為哺乳的開(kāi)始做好準(zhǔn)備[3]。

1.3 哺乳期間的乳腺發(fā)育 經(jīng)過(guò)懷孕期的發(fā)育，哺乳期的乳腺已經(jīng)發(fā)育成熟，但仍然在快速增生。如圖3所示，對(duì)于初產(chǎn)母豬，哺乳前期的乳腺仍然含有較多的脂肪和結(jié)締組織，但隨著哺乳日齡增加，脂肪和結(jié)締組織開(kāi)始快速被乳腺實(shí)質(zhì)替代。哺乳期的乳泡小葉組織呈現(xiàn)高度的管泡狀，乳泡周?chē)膯螌尤橄偌?xì)胞合成和分泌乳汁的功能達(dá)到高峰[4]。初產(chǎn)母豬的乳腺細(xì)胞繼續(xù)增生和增重，乳腺的重量隨著哺乳日齡線性增加，從哺乳第5天至第21天，乳腺濕重從381 g增加到593 g，增加了57%[9]。經(jīng)產(chǎn)母豬的乳腺發(fā)育規(guī)律類(lèi)似，但是哺乳期乳腺的增重主要通過(guò)乳腺細(xì)胞的增大實(shí)現(xiàn)[14]。

圖3 懷孕和哺乳期間母豬乳腺粗蛋白和粗脂肪含量的變化規(guī)律[7-9]

1.4 不同位置的乳腺發(fā)育規(guī)律 伴隨著乳腺組織的發(fā)育，乳房形態(tài)也相應(yīng)變化。如圖4所示，母豬乳房形態(tài)可進(jìn)一步細(xì)化為同側(cè)乳頭間距、乳頭與腹中線距離乳房底部邊緣與腹中線的垂直距離、乳頭長(zhǎng)度和乳頭直徑，母豬乳房隨著乳腺發(fā)育逐漸增大[15]。

圖4 母豬乳腺發(fā)育外觀形態(tài)指標(biāo)示意圖[14]

母豬從出生至第1次哺乳結(jié)束，乳房形態(tài)逐漸增大，變化規(guī)律與乳腺的發(fā)育規(guī)律類(lèi)似。如表1所示，隨著胎次增加，分娩前乳房逐漸增大，其中同側(cè)乳頭間距線性增加，乳頭與腹中線距離在第5胎次達(dá)到最大，乳頭長(zhǎng)度在第4胎次達(dá)到最大，乳頭直徑線性增加。不同位置的乳房形態(tài)有顯著差異，同側(cè)乳頭間距在中部時(shí)最小，往兩側(cè)逐漸增大；乳頭與腹中線距離在中部達(dá)到最大，往兩側(cè)逐漸減少；前乳區(qū)的乳頭長(zhǎng)度比后乳區(qū)乳頭直徑大，乳頭長(zhǎng)度從前部到后部呈現(xiàn)線性減少；乳頭直徑則隨其位置從前到后逐漸增大[15]。

與乳腺的外觀形態(tài)發(fā)育規(guī)律類(lèi)似，不同解剖學(xué)位置的乳腺的重量也存在較大差異[8,16]。如表2所示，從懷孕45 d開(kāi)始，前乳區(qū)和中間乳區(qū)的平均乳腺重量普遍大于后乳區(qū)的平均乳腺重量，中間乳區(qū)的平均乳腺重量是最大的。隨著懷孕日齡增加，不同區(qū)域的乳腺發(fā)育差異發(fā)育逐漸擴(kuò)大，中間乳區(qū)的乳腺均重在整個(gè)懷孕和哺乳期間均大于前乳區(qū)和后乳區(qū)。哺乳期間，前乳區(qū)和后乳區(qū)發(fā)育速度逐漸增大，與中間乳區(qū)乳腺重量的差異逐漸縮小。

表1 不同情期乳腺外觀形態(tài)的發(fā)育規(guī)律[14] mm

表2 不同位置乳腺的重量隨懷孕日齡和哺乳日齡的變化[8,16]

2 乳腺發(fā)育的激素調(diào)控

母豬性成熟以后，許多激素與乳腺的發(fā)育有關(guān)。性成熟至初次懷孕之前，卵巢類(lèi)固醇激素（如雌激素和黃體激素）、催乳素和胰島素樣生長(zhǎng)因子均與乳腺的生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切；懷孕和泌乳期間，雌激素、黃體激素、催乳素、胎盤(pán)催乳素、松弛素、胰島素和甲狀腺激素均與乳腺發(fā)育有關(guān)。其中，雌激素、松弛素和催乳素與乳腺的發(fā)育最為密切[5]。

母豬懷孕期75 d左右，血漿總雌激素濃度劇烈增加，乳腺重量的增加速度和乳腺DNA的含量都與雌激素的濃度有正相關(guān)關(guān)系。給母豬注射雌激素或者其類(lèi)似物，可以刺激乳腺發(fā)育，該效果在7日齡左右的雌性仔豬上也可以觀察到[17]。在90～183日齡的母豬日糧中添加植物雌激素大豆異黃酮，也可以提升乳腺的發(fā)育[1]。

在母豬的泌乳循環(huán)中，松弛素與雌激素對(duì)乳腺的發(fā)育有協(xié)同調(diào)控的作用。松弛素是一種在妊娠期間由黃體和胎盤(pán)合成和分泌的一種多肽激素。Winn等[18]使用去卵巢的非懷孕母豬作為處理對(duì)象，發(fā)現(xiàn)給該母豬注射松弛素和催乳素可以顯著提升其乳腺的發(fā)育。然而，只給去除卵巢的懷孕母豬注射促乳素，而不注射松弛素，在懷孕110 d左右，乳腺發(fā)育程度降低，并存在退化的跡象[19]。

催乳素是乳腺發(fā)育調(diào)控中研究最多的激素，可以提升生長(zhǎng)期母豬的乳腺發(fā)育。對(duì)75 kg左右的母豬每天注射2 mg催乳素，持續(xù)28 d，乳腺中的輸乳管和乳泡小葉組織的發(fā)育明顯提升，同時(shí)也可以觀察到乳泡小葉組織中粘性的分泌物；當(dāng)對(duì)75 kg左右的母豬每天注射4 mg促乳素時(shí)，持續(xù)29 d，乳腺實(shí)質(zhì)器官提升了116%，乳腺實(shí)質(zhì)中DNA的含量提升了160.9%，同時(shí)可以觀察到乳汁分泌，證明催乳素注射可以導(dǎo)致母豬早熟[20]。在懷孕和泌乳的不同時(shí)間，催乳素對(duì)乳腺發(fā)育的刺激程度不同，母豬懷孕90～109 d是催乳素對(duì)乳腺發(fā)育提升最顯著的階段，被稱為催乳素的特殊時(shí)間窗口（Special Timewindow）[21]。

3 泌乳反饋

泌乳反饋是母豬乳腺調(diào)控的重要途徑，對(duì)母豬維持乳腺功能發(fā)揮重要作用，乳汁的分泌與乳腺的發(fā)育存在著雙向調(diào)控的現(xiàn)象。良好的乳腺發(fā)育可以導(dǎo)致更多的乳汁生產(chǎn)，如果乳汁被及時(shí)從乳泡中移出，可以進(jìn)一步刺激乳腺提升產(chǎn)奶量；乳汁若未被及時(shí)移出，則會(huì)負(fù)反饋乳腺組織，減少母豬乳腺的產(chǎn)奶量[22]。

自然情況下，仔豬吮吸是母豬乳腺泌乳的唯一方式，母豬通過(guò)仔豬對(duì)乳頭的吮吸頻率和吮吸奶量，在產(chǎn)奶量上建立平衡。及時(shí)充分的吮吸乳腺中的乳汁，可以刺激催乳素和其他激素的分泌，并提升乳腺泌乳量。同樣的遺傳背景和相似的飼養(yǎng)環(huán)境下，窩產(chǎn)仔數(shù)較多的母豬比窩產(chǎn)仔數(shù)少的母豬總泌乳量大；相同仔豬數(shù)量時(shí)，仔豬重量大的母豬泌乳量大。Kim等[16]和Nielsen等[2]證實(shí)了乳腺發(fā)育與母豬帶仔數(shù)和仔豬均重的正相關(guān)關(guān)系，即哺乳期間增重較大的仔豬所對(duì)應(yīng)的乳腺重量、DNA含量和RNA含量較大。

生產(chǎn)實(shí)踐中比較流行的寄養(yǎng)體系與該體系相契合，合理的寄養(yǎng)可以促進(jìn)母豬的乳腺發(fā)育和仔豬的增重，可以更好發(fā)揮母豬和仔豬的生產(chǎn)潛能。如將2周齡大的仔豬寄養(yǎng)給分娩后第2天的母豬，與正常組相比，泌乳量顯著提升；相反，將2日齡大的仔豬寄養(yǎng)給分娩后2周的母豬，與正常組相比，母豬泌乳量顯著降低[23]。

4 乳腺退化

母豬乳腺隨著胎次變化呈現(xiàn)周期性的發(fā)育。乳腺的退化可分為斷奶時(shí)的乳腺退化、哺乳期前期的乳腺退化和長(zhǎng)期哺乳時(shí)的自然退化，與泌乳反饋類(lèi)似。

4.1 斷奶時(shí)的乳腺退化 仔豬斷奶后，母豬乳腺仍在繼續(xù)分泌乳汁，但是乳汁不能排出，導(dǎo)致乳泡小葉組織中有大量乳汁蓄積，會(huì)反饋乳腺組織減少乳汁分泌。斷奶7 d后，母豬乳腺的濕重降低了68.8%，DNA含量降低了66.8%。乳腺在斷奶后的退化大致可以分為斷奶至斷奶后2 d、斷奶后3～5 d、斷奶后6～7 d 3個(gè)階段[1]。

在斷奶后2 d，斷奶導(dǎo)致大量的乳汁蓄積，乳房血流量減少，負(fù)反饋給乳腺組織降低泌乳量，乳腺濕重降低，乳腺實(shí)質(zhì)開(kāi)始減少。斷奶后3～5 d內(nèi)，乳汁逐漸被乳腺細(xì)胞代謝，乳腺組織開(kāi)始明顯變化，脂肪組織增多。斷奶后6～7 d，乳腺退化基本完成，乳泡小葉組織退化，乳腺實(shí)質(zhì)器官退化，重量和DNA含量均降低，輸乳管中僅有少量的微黃色粘液分泌[24]。

4.2 哺乳期前期的乳腺退化 哺乳期前期，如果乳頭未被吮吸，該乳頭所對(duì)應(yīng)的乳腺會(huì)發(fā)生退化，其退化過(guò)程與斷奶時(shí)的退化相似。退化的乳腺在分娩后前7～10 d會(huì)快速損失2/3的重量，但是10 d后退化速度減慢，并且在斷奶后也不再繼續(xù)退化[23-24]。乳腺在哺乳期徹底退化后是不可逆的，即分娩10 d后，仔豬再吮吸退化乳頭，相應(yīng)乳腺不會(huì)恢復(fù)功能。但是，哺乳期前3 d，如果能夠及時(shí)刺激退化乳頭，相應(yīng)乳腺可恢復(fù)正常發(fā)育[9,23]。

4.3 長(zhǎng)期哺乳時(shí)的自然退化 自然情況下，母豬哺乳時(shí)間可超過(guò)60 d。隨著哺乳時(shí)間的延長(zhǎng)，乳腺開(kāi)始自然退化。對(duì)比哺乳期22～44 d的乳腺組織可以發(fā)現(xiàn)，乳汁中的Na/K比值逐漸增大，意味著40 d以后乳腺細(xì)胞之間的細(xì)胞間隙在逐漸增大，緊密連接開(kāi)始退化。與此同時(shí)，母豬血液中乳糖的含量開(kāi)始升高，反映出乳腺細(xì)胞的完整性受到破壞，泌乳性能逐漸降低[4]。

5 營(yíng)養(yǎng)與管理對(duì)母豬乳腺組織發(fā)育的影響

在母豬的生長(zhǎng)期、懷孕期和哺乳期，營(yíng)養(yǎng)因素和管理因素都會(huì)影響乳腺的發(fā)育。其中營(yíng)養(yǎng)因素包括營(yíng)養(yǎng)的攝入量和攝入種類(lèi)、精氨酸和個(gè)別功能性添加劑；管理因素包括寄養(yǎng)、母豬帶仔數(shù)、乳頭利用率、環(huán)境溫度和飲水量等。

5.1 營(yíng)養(yǎng)因素 性成熟之前的營(yíng)養(yǎng)攝入量和攝入種類(lèi)對(duì)后備母豬的乳腺發(fā)育非常重要。母豬90日齡至性成熟，相對(duì)于正常采食量，20%或者26%的限飼可以顯著降低性成熟時(shí)乳腺的發(fā)育，20%的限飼降低乳腺實(shí)質(zhì)重量的26.3%，而26%的限飼可以降低乳腺實(shí)質(zhì)重量的36.2%。但是，在斷奶后至90日齡對(duì)母豬進(jìn)行34%的限飼不會(huì)影響乳腺的發(fā)育[25]。相同階段里，把日糧粗蛋白水平從18.7%降低到14.4%，未對(duì)乳腺的發(fā)育造成顯著負(fù)面影響，但數(shù)字上高蛋白組的乳腺重量較低蛋白組重9.4%[26]。與正常日糧相比，給9～12周齡和15～20周齡的后備母豬間斷性飼喂含有35%向日葵皮的高纖維日糧在降低母豬生長(zhǎng)速度的同時(shí)，降低了母豬在懷孕110 d時(shí)的乳腺重量[27]。

懷孕期的營(yíng)養(yǎng)攝入能夠顯著影響乳腺的發(fā)育，過(guò)肥（P2背膘厚36 mm）或者過(guò)瘦（P2背膘厚24 mm）都會(huì)降低乳腺發(fā)育程度[4]。從NRC（2012）對(duì)母豬氨基酸需要量的推薦添加比例中可以看出，懷孕后期對(duì)賴氨酸的需要量比懷孕前期提高了將近2倍。盡管母豬對(duì)自身營(yíng)養(yǎng)攝入的自我調(diào)節(jié)能力很強(qiáng)，足量的必需氨基酸供給是保證乳腺正常發(fā)育的重要支撐。常規(guī)的玉米-豆粕型日糧中，賴氨酸為第一限制性氨基酸，蘇氨酸為第二限制性氨基酸，纈氨酸為第三限制性氨基酸[28]。懷孕后期的日糧能量濃度過(guò)高會(huì)降低母豬懷孕105 d時(shí)乳腺的重量和乳腺DNA含量，但在需要量上下20%左右范圍內(nèi)提升能量和蛋白對(duì)乳腺發(fā)育影響不大。Farmer等[22]對(duì)懷孕母豬前10周70%限飼，隨后115%過(guò)量飼喂，未對(duì)乳腺發(fā)育造成負(fù)面影響。陳叢亮等[29]報(bào)道，母豬懷孕后期添加半胱氨酸鹽酸鹽可以提高母豬泌乳量5.06%，并提高仔豬斷奶窩重。

哺乳期的乳腺發(fā)育對(duì)營(yíng)養(yǎng)攝入更為敏感，適度提升能量和蛋白質(zhì)水平都會(huì)促進(jìn)哺乳期的乳腺發(fā)育[30]。提高哺乳母豬的賴氨酸攝入量（32 vs 65 g/d）和能量攝入量（12 Mcal ME/d vs 17.5 Mcal ME/d）可以顯著提升乳腺的重量[9]。在日糧中1.0%的精氨酸濃度可提升哺乳母豬的產(chǎn)奶量，顯著提高低出生重仔豬的增重，并縮短母豬斷奶后發(fā)情間隔[31]。

中草藥復(fù)配添加劑對(duì)母豬繁殖性能的提升作用在我國(guó)被廣泛報(bào)道和應(yīng)用，但是相關(guān)研究均以哺乳仔豬增重指標(biāo)作為乳腺發(fā)育間接測(cè)量指標(biāo)，并未涉及乳腺中DNA含量和乳腺重量等直接指標(biāo)[32-33]。謝紅兵等[32]使用王不留行、蒲公英、黃芪、甘草、川芎和陳皮的復(fù)配中草藥添加劑飼喂哺乳母豬，證明0.3%添加時(shí)21日齡窩重得到顯著提升。邰秀林等[33]用蒲公英、王不留行、漏蘆、續(xù)斷組成復(fù)方中草藥添加劑對(duì)哺乳母豬進(jìn)行20 d的飼養(yǎng)試驗(yàn)，結(jié)果表明藥物組比對(duì)照組窩重提高15.04%，成活率提高6.03%，平均日增重提高6.47%。

5.2 管理因素 寄養(yǎng)、母豬帶仔數(shù)、乳頭利用率、環(huán)境溫度和飲水量等都會(huì)影響母豬的乳腺發(fā)育。合理的寄養(yǎng)可提高母豬乳頭利用率，促進(jìn)乳腺發(fā)育，提升泌乳量。寄養(yǎng)的最佳時(shí)機(jī)為72 h內(nèi)，最遲不應(yīng)該超過(guò)分娩后7 d[16,23]。母豬帶仔數(shù)從6頭增加到12頭，可線性提高乳腺的濕重和干重，并能線性提高乳腺DNA的重量和總產(chǎn)奶量[16]。提升乳頭利用率可顯著提高乳腺發(fā)育和產(chǎn)奶量，Auldist等[34]在限定乳頭數(shù)量和仔豬吮吸時(shí)間間隔的條件下研究了乳腺的發(fā)育情況，結(jié)果證實(shí)仔豬吮吸間隔從44.9 min降低到34.9 min時(shí)，乳腺重量和產(chǎn)奶量均顯著增加。熱應(yīng)激條件下，母豬采食量降低，產(chǎn)奶量減少，會(huì)直接導(dǎo)致乳仔豬生長(zhǎng)速度減慢[35]。維持足夠的飲水量與采食量關(guān)系密切，對(duì)乳腺功能的正常發(fā)揮非常重要，隨著泌乳量增加，飲水量與采食量的相關(guān)性增強(qiáng)，飲水量不足會(huì)降低乳腺的泌乳功能[36]。

6 結(jié) 論

母豬乳腺隨著不同生理和生產(chǎn)周期呈現(xiàn)周期性發(fā)育。根據(jù)不同階段乳腺的發(fā)育速度和特點(diǎn)，母豬的乳腺發(fā)育可大致劃分為性成熟前、懷孕期和泌乳期3個(gè)階段，其快速發(fā)育分別發(fā)生在90日齡、懷孕后期和泌乳前期，乳房形態(tài)也相應(yīng)變化。母豬在不同發(fā)育階段，乳腺發(fā)育的激素調(diào)控有一定差異。同時(shí)，乳汁的分泌與乳腺的發(fā)育存在著雙向調(diào)控的關(guān)系。為更好的促進(jìn)乳腺發(fā)育，需采取有效措施促使乳汁及時(shí)排出，如寄養(yǎng)。

母豬的乳腺發(fā)育容易受到營(yíng)養(yǎng)因素、管理因素和自身內(nèi)分泌系統(tǒng)等諸多因素的影響，提升母豬產(chǎn)奶量是養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)亟待解決的重要難題。唯有更充分的理解母豬乳腺的發(fā)育規(guī)律，才能有針對(duì)性的制定出最利于母豬潛能發(fā)揮的飼養(yǎng)管理策略。

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Mammary Development in Sows and Factors A ff ecting Their Development

WANG Ding1, Merlin D. Lindemann1, ZENG Zhi-kai2, PIAO Xiang-shu3*
(1. Department of Animal and Food Science, University of Kentucky, Lexington 40546, USA; 2. Department of Animal Science, University of Minnesota, St. Paul 55108, USA; 3. College of Animal Science and Technologu , China Agricultural University, Beijing 100193, China)

Milk from the sow is the sole nutrient resource for new born piglets, it is a critical factor to determine the mortality and growth performance of piglets. The most limiting factor for milk production in sows is the number of mammary cells, which has a significant positive correlation with milk yield, and they are regulated by each other. Mammary gland develops periodically along with lactation cycle of sows. Mammary development is highly related with many hormones, among which estrogen, relaxin and prolactin are the most important ones. Nutrition, endocrine statues and daily management of gilts and sows could all a ff ect the mammary development, it is very important to fully understand the cycle of mammary gland to make a better strategy to maximize the efficiency of sow production. This review will discuss the mammary development and its regulation of sows from 5 aspects including mammary growth, hormone regulation, milk regulation, mammary involution, and impacts of nutrition and daily management, to provide some information for farmer to make a better strategy.

Sow; Mammary development; Lactation cycle; Milk yield

S828.3

：A

：10.19556/j.0258-7033.2017-02-003

2016-07-01；

2016-08-03

國(guó)產(chǎn)玉米DDGS豬有效能值預(yù)測(cè)方程的建立及其驗(yàn)證（31372316）

王?。?986-），男，在讀博士，主要從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)和飼養(yǎng)管理相關(guān)的研究，E-mail:dingwanguk@uky.edu

* 通訊作者：樸香淑 E-mail: piaoxsh@cau.edu.cn