幾種新現(xiàn)人體隱孢子蟲種和基因型流行現(xiàn)狀

楊子吟，曹建平，沈玉娟，劉愛芹

幾種新現(xiàn)人體隱孢子蟲種和基因型流行現(xiàn)狀

楊子吟1，曹建平2，沈玉娟2，劉愛芹1

隱孢子蟲是一種寄生于宿主胃腸道上皮細(xì)胞內(nèi)的原蟲。人感染后，免疫功能正常者，常引起自限性腹瀉；但在高危人群(如兒童、老人和免疫缺陷者等)中可發(fā)生嚴(yán)重腹瀉和腸外感染，尤其是艾滋病患者。目前，隱孢子蟲的分子流行病學(xué)研究已鑒定了30個(gè)有效種和40多種基因型，其中21個(gè)隱孢子蟲種和基因型在人體發(fā)現(xiàn)。人體隱孢子蟲病多數(shù)由人隱孢子蟲(C.hominis)和微小隱孢子蟲(C.parvum)引起?；痣u隱孢子蟲(C.meleagridis)、泛在隱孢子蟲(C.ubiquitum)、貓隱孢子蟲(C.felis)和犬隱孢子蟲(C.canis)引起的隱孢子蟲病例也逐漸增多。除此之外，隨著人體隱孢子蟲病分子流行病學(xué)數(shù)據(jù)的增加，在人體內(nèi)鑒定到一些新的隱孢子蟲和基因型。特對(duì)上述新現(xiàn)的人體隱孢子蟲種和基因型的流行現(xiàn)狀進(jìn)行綜述。

隱孢子蟲；隱孢子蟲??；分子流行病學(xué)

隱孢子蟲(Cryptosporidium)是寄生于脊椎動(dòng)物胃腸上皮細(xì)胞內(nèi)的一種寄生蟲，由其感染引起的隱孢子蟲病(cryptosporidiosis)是一種新發(fā)的人獸共患原蟲病。在免疫功能正常的個(gè)體，常引起自限性腹瀉；在免疫功能缺陷者，尤其是艾滋病患者，可出現(xiàn)致死性腹瀉[1]。早在1986年世界衛(wèi)生組織將隱孢子蟲病列為艾滋病懷疑指標(biāo)之一。目前隱孢子蟲已成為人類腹瀉的第二大病因。

隱孢子蟲卵囊在自然界中廣泛存在，人通過攝入含有卵囊的食物、水以及接觸污染物等途徑感染該寄生蟲[1]。人體隱孢子蟲病是在1976年由Nime等首次報(bào)道[2]，此后隱孢子蟲人體病例報(bào)道不斷出現(xiàn)，并逐漸得到人們的重視。其中最值得關(guān)注的是1993年發(fā)生在美國(guó)密爾沃基市水源性隱孢子蟲病暴發(fā)事件，該事件導(dǎo)致40多萬人感染，100多人死亡；同時(shí)，這一事件證實(shí)隱孢子蟲可耐受水處理，并通過飲用水傳播[3]。隱孢子蟲病呈世界性分布，已在90多個(gè)國(guó)家，至少300個(gè)地區(qū)發(fā)現(xiàn)了隱孢子蟲?。辉跉W洲和北美洲人群平均感染率為1%～3%，亞洲為5%，非洲高達(dá)10%；在發(fā)達(dá)國(guó)家，免疫功能正常人群糞便隱孢子蟲卵囊檢出率為1%；在發(fā)展中國(guó)家，人的糞便隱孢子蟲卵囊檢出率達(dá)5%～10%[4]。國(guó)內(nèi)韓范于1987年在南京首先發(fā)現(xiàn)了人體隱孢子蟲病病例以來，目前有19個(gè)省出現(xiàn)人體隱孢子蟲感染的報(bào)道[5]。 隱孢子蟲是頂復(fù)門、孢子蟲綱、球蟲亞綱、真球蟲目、艾美耳亞目、隱孢子蟲科、隱孢子蟲屬的原生動(dòng)物。自從1907年Tyzzer首次在實(shí)驗(yàn)小鼠的胃腺黏膜上皮細(xì)胞內(nèi)分離到隱孢子蟲以來[6]，隨著基因分型技術(shù)在人體隱孢子蟲病流行病學(xué)調(diào)查中應(yīng)用，到目前為止，已經(jīng)在人和260多種動(dòng)物體內(nèi)鑒定出30個(gè)隱孢子蟲種和40多個(gè)基因型，其中在人體發(fā)現(xiàn)了21個(gè)種和基因型[1,7]。絕大多數(shù)人體隱孢子蟲病由微小隱孢子蟲(C.parvum)和人隱孢子蟲(C.hominis)引起[1]。近些年來，隨著人體分子流行病學(xué)調(diào)查的深入開展，由火雞隱孢子蟲(C.meleagridis)、泛在隱孢子蟲(C.ubiquitum)、貓隱孢子蟲(C.felis)、犬隱孢子蟲(C.canis)引起的隱孢子蟲病例也逐漸增多，且在某些國(guó)家和地區(qū)，個(gè)別蟲種呈現(xiàn)地區(qū)優(yōu)勢(shì)性[1]。除此之外，近年來，在人體還分離到了安氏隱孢子蟲(C.andersoni)、兔隱孢子蟲(C.cuniculus)、鼠隱孢子蟲(C.muris)、牛隱孢子蟲(C.bovis)、旅行者隱孢子蟲(C.viatorum)、泰澤隱孢子蟲(C.tyzzeri)、豬隱孢子蟲(C.suis)、肖氏隱孢子蟲(C.xiaoi)、種母豬隱孢子蟲(C.scrofarum)、費(fèi)氏隱孢子蟲(C.fayeri)、刺猬隱孢子蟲(C.erinacei)、隱孢子蟲馬基因型(Cryptosporidiumhorse genotype)、隱孢子蟲臭鼬基因型(Cryptosporidiumskunk genotype)、隱孢子蟲花栗鼠基因型Ⅰ(Cryptosporidiumchipmunk genotype I)和隱孢子蟲貂基因型(Cryptosporidiummink genotype)。目前，人們對(duì)這些新現(xiàn)的隱孢子蟲種和基因型的研究及認(rèn)識(shí)相對(duì)缺乏，本文將對(duì)上述人體隱孢子蟲種和基因型的分子流行病學(xué)現(xiàn)狀進(jìn)行綜述。

1 安氏隱孢子蟲

安氏隱孢子蟲是在2000年從鼠隱孢子蟲獨(dú)立出來的隱孢子蟲種[8]。牛是安氏隱孢子蟲的主要保蟲宿主，常見于成年牛和青年牛。此外，在倉(cāng)鼠、駱駝、綿羊、山羊、馬、貂體內(nèi)也分離到該蟲種[9-11]。安氏隱孢子蟲人體病例首次在英國(guó)發(fā)現(xiàn)[12]。此后馬拉維、澳大利亞和伊朗均出現(xiàn)1例安氏隱孢子蟲病例，其中伊朗的隱孢子蟲病患者同時(shí)感染了HIV病毒[13-15]。我國(guó)于2014年首次在上海的34個(gè)腹瀉患者糞便中檢出安氏隱孢子蟲[16]。同年，Jiang等在江蘇省的腹瀉患者體內(nèi)檢測(cè)到21名安氏隱孢子蟲感染者，其中以嬰幼兒與老年人居多[17]。雖然近年來國(guó)內(nèi)外已經(jīng)出現(xiàn)人體安氏隱孢子蟲病例報(bào)告，但亞型水平的分子數(shù)據(jù)匱乏，其感染源和傳播動(dòng)力學(xué)還不清楚。因此，開展人體安氏隱孢子蟲分離株多基因位點(diǎn)序列分型(Multilocus sequence typing，MLST)的研究是當(dāng)前的主要工作。

2 兔隱孢子蟲

兔隱孢子蟲是在2010年正式命名的隱孢子蟲種，兔是兔隱孢子蟲主要自然感染宿主，因此在此之前一直被稱作隱孢子蟲兔基因型(Cryptosporidiumrabbit genotype)[18]。2014年在澳大利亞的袋鼠體內(nèi)發(fā)現(xiàn)該種[19]。兔隱孢子蟲引起學(xué)者的重視源于2008年英國(guó)的水源性隱孢子蟲病暴發(fā)事件。當(dāng)時(shí)在23名腹瀉患者的糞便樣本中鑒定到了兔隱孢子蟲；而對(duì)7份污染水樣、一只死兔以及9名患者兔隱孢子蟲分離株的亞型分型結(jié)果證實(shí)，所有兔隱孢子蟲分離株亞型均為VaA18，確認(rèn)了水箱內(nèi)的死兔是此次暴發(fā)事件的污染源[20]。此后，英國(guó)、法國(guó)、尼日利亞、澳大利亞和西班牙均出現(xiàn)了人體感染兔隱孢子蟲的報(bào)道[19,21-24]。兔隱孢子蟲有2個(gè)亞型家族，Va家族常見于人體，而Vb家族常見于兔體[7]。目前，人體發(fā)現(xiàn)的在20個(gè)隱孢子蟲亞型中Va家族中8個(gè)亞型，Vb家族中12個(gè)亞型[7]。其中有6個(gè)人獸共患的亞型(VaA18、VaA19、VbA28、VbA29、VbA32和VbA36)[7]，兔隱孢子蟲人獸共患的可能性在亞型水平得到證實(shí)。因此，加強(qiáng)兔的糞便管理及兔的密切接觸者的安全衛(wèi)生教育是十分必要的。

3 鼠隱孢子蟲

鼠隱孢子蟲是在1907年被發(fā)現(xiàn)和命名的隱孢子蟲有效種，主要自然宿主是嚙齒類動(dòng)物[6]。近年，在鴕鳥、馬、豬以及蛇等爬行類動(dòng)物體內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了該蟲種[1,25]。目前，鼠隱孢子蟲人體病例報(bào)道主要集中于免疫功能缺陷者，尤其是HIV病人：2001年至2012年間，在法國(guó)、泰國(guó)、肯尼亞、秘魯、印度和巴西均出現(xiàn)過HIV及免疫缺陷患者感染鼠隱孢子蟲的報(bào)道[26-31]。另外，斯洛伐克以及沙特阿拉伯兒童體內(nèi)發(fā)現(xiàn)鼠隱孢子蟲[32-33]。同時(shí)，在印度尼西亞、伊朗和斯洛伐克免疫功能正常成人的體內(nèi)檢測(cè)到鼠隱孢子蟲[34-36]。然而，鼠隱孢子蟲傳染源和傳播動(dòng)力學(xué)的資料還很匱乏。Feng等在2011年通過對(duì)2個(gè)人源鼠隱孢子蟲分離株在MS1、MS2、MS3和MS16位點(diǎn)亞型分型，獲得了2個(gè)MLST亞型(M1, M2, M4, M5和M6, M4, M1, M2)；而鼠體內(nèi)的鼠隱孢子蟲分離株MLST亞型M1, M2, M4, M5的發(fā)現(xiàn)，在基因亞型水平證明了鼠隱孢子蟲動(dòng)物性傳播的可能性[37]。

4 豬隱孢子蟲

豬隱孢子蟲是在2004年命名的一個(gè)隱孢子蟲種，以前稱其為隱孢子蟲豬基因型1(Cryptosporidiumpig genotype I)[38]。豬是豬隱孢子蟲主要保蟲宿主[1]。近些年來，在牛、嚙齒類動(dòng)物、黑猩猩和羊體內(nèi)也分離到了豬隱孢子蟲[1,39-40]。2002年首次在秘魯一名24歲HIV感染者的體內(nèi)鑒定到豬隱孢子蟲[41]。在2007年和2013年分別在秘魯和我國(guó)發(fā)現(xiàn)1例HIV病毒合并豬隱孢子蟲感染病例[42-43]。此外，在英國(guó)和馬達(dá)加斯加有消化系統(tǒng)癥狀的患者體內(nèi)發(fā)現(xiàn)豬隱孢子蟲感染[12,39]。目前，由于沒有治療隱孢子蟲病有效的藥物或預(yù)防疫苗，因此，開展豬隱孢子蟲流行病學(xué)調(diào)查，加強(qiáng)豬糞便的處理，避免其污染環(huán)境是預(yù)防人體豬隱孢子蟲感染主要措施之一。

5 旅行者隱孢子蟲

該隱孢子蟲是2012年首次在由印度返回英國(guó)的游客中發(fā)現(xiàn)的，因此將其命名為旅行者隱孢子蟲[44]。其后，2013年在瑞典的2名腹痛、腹瀉以及惡心等消化系統(tǒng)癥狀患者的糞便中檢測(cè)到該蟲體；2人在患病前均有國(guó)外旅游史，旅游地分別是危地馬拉和肯尼亞[45]。在2013年和2014年，分別在1名尼日利亞和10名埃塞俄比亞HIV/AIDS體內(nèi)分離到該病原體[46-47]。亞型分型發(fā)現(xiàn)其種內(nèi)有6個(gè)亞型(XVaA3f、XVaA3e、XVaA3d、XVaA3c、XVaA3b和XVaA3a)[48]。目前，旅行者隱孢子蟲種只在人體發(fā)現(xiàn)，該蟲種的傳染源和傳播途徑還不清楚，這是將來流行病學(xué)研究工作的重點(diǎn)。

6 牛隱孢子蟲

牛隱孢子蟲是2005年命名的隱孢子蟲種，在此之前，被稱作隱孢子蟲?；蛐虰(Cryptosporidiumgenotype bovine B)[49]。牛是牛隱孢子蟲的主要感染宿主，猩猩和狍子體內(nèi)也發(fā)現(xiàn)過該病原體[1,50]。2001年在法國(guó)的1名免疫功能正常者、2名HIV患者和2名淋巴瘤患者的體內(nèi)鑒定到牛隱孢子蟲，這是牛隱孢子蟲在人體的首次發(fā)現(xiàn)[27]。2012年在澳大利亞，生活在奶牛農(nóng)場(chǎng)內(nèi)的1個(gè)兒童和1個(gè)成年人體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了牛隱孢子蟲[51]。2013年，埃及的10名腹瀉兒童感染牛隱孢子蟲[52]。雖然人體牛隱孢子蟲病例不多，但是其所引起的健康問題不能忽視，尤其是與牛密切接觸的兒童以及免疫力缺陷的人群。

7 泰澤隱孢子蟲

泰澤隱孢子蟲是在2012年正式命名的一個(gè)隱孢子蟲種，此前被稱為隱孢子蟲鼠基因型1(Cryptosporidiummouse genotype I)[53]。泰澤隱孢子蟲主要宿主是嚙齒類動(dòng)物，馬和蛇體內(nèi)也檢測(cè)到了該蟲種[25]。2005年泰澤隱孢子蟲首次在一名科威特兒童腹瀉便中檢出(當(dāng)時(shí)被錯(cuò)誤的報(bào)道為C.parvumIIf 亞型家族)[54]。2013年，在捷克的一名腹瀉成年女性體內(nèi)檢測(cè)到泰澤隱孢子蟲，該患者還合并感染微小隱孢子蟲；經(jīng)調(diào)查，這名患者曾用嚙齒類動(dòng)物進(jìn)行過實(shí)驗(yàn)研究，通過gp60亞型分型，證實(shí)傳染源就是實(shí)驗(yàn)用的野鼠[55]。鼠是自然界常見的嚙齒類動(dòng)物，數(shù)量大，分布廣，繁殖快，適應(yīng)性強(qiáng)，危害嚴(yán)重。目前，已證實(shí)鼠攜帶200多種病原體，其中57種是人獸共患的，包括隱孢子蟲[56]。因此，降低鼠密度、減少人與鼠的直接或間接接觸是預(yù)防泰澤隱孢子蟲感染的關(guān)鍵。

8 肖氏隱孢子蟲

肖氏隱孢子蟲以前被認(rèn)為是類牛隱孢子蟲(C.bovis-like)，主要見于羊體內(nèi)，在2009年以美國(guó)華裔科學(xué)家肖立華的名字命名為一個(gè)隱孢子蟲種[57]。研究發(fā)現(xiàn)，綿羊和山羊是肖氏隱孢子蟲的主要宿主[1]，另外，魚和袋鼠也可感染該蟲[1,58]。2014年，在對(duì)埃塞俄比亞520名HIV/AIDS患者隱孢子蟲分子流行病學(xué)調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)了2例肖氏隱孢子蟲感染者，臨床癥狀主要表現(xiàn)為嘔吐[46]。由于人體肖氏隱孢子蟲病例較少，其與臨床表現(xiàn)的相關(guān)性還不清楚；傳染源和傳播途徑也有待研究。

9 種母豬隱孢子蟲

種母豬隱孢子蟲于2013年由Kvác等命名，以前被稱為隱孢子蟲豬基因型2(Cryptosporidiumpig genotype II)[59]。豬是種母豬隱孢子蟲主要宿主，但在羊、鼠甚至魚的體內(nèi)也發(fā)現(xiàn)該蟲種[1,60]。目前，只有1例種母豬隱孢子蟲合并賈第蟲集聚體A人體感染，該病例報(bào)道于2009年[61]。根據(jù)病史，作者認(rèn)為與接觸患病動(dòng)物、食用被污染食物或者飲用被污染的水是該病的直接或間接原因[61]。該病例提示應(yīng)改善豬的飼養(yǎng)管理，尤其是種母豬，避免仔豬的感染；同時(shí)，加強(qiáng)對(duì)豬糞便的處理，避免環(huán)境污染和人體感染。

10 費(fèi)氏隱孢子蟲

費(fèi)氏隱孢子蟲曾被稱為隱孢子蟲袋鼠基因型1(Cryptosporidiummarsupial genotype I)，2008年Ryan等將其命名為費(fèi)氏隱孢子蟲[62]。有袋類動(dòng)物是其主要宿主，在綿羊體內(nèi)也曾檢測(cè)到該寄生蟲[1]。2010年Waldron等報(bào)道了1例費(fèi)氏隱孢子蟲人體感染，患者是一位澳大利亞29歲免疫功能正常女性，長(zhǎng)期腹瀉；通過gp60基因分析，確定其亞型為IVaA9G4T1R1[63]。相同的亞型也在袋鼠體內(nèi)鑒定[64]，有袋類動(dòng)物可能為人類費(fèi)氏隱孢子蟲動(dòng)病的傳染源。目前，費(fèi)氏隱孢子蟲內(nèi)發(fā)現(xiàn)6個(gè)亞型家族(IVa-IVf)，其人獸共患性還有待探究。

11 刺猬隱孢子蟲

刺猬隱孢子蟲是在2014年由Kvac等命名的新種，它在2002年被首次發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時(shí)稱其為隱孢子蟲刺猬基因型(Cryptosporidiumhedgehog genotype)[65]。顧名思義，刺猬是主要宿主，在馬體內(nèi)也發(fā)現(xiàn)該蟲種[66]。到目前為止，刺猬隱孢子蟲僅有1例人體病例報(bào)道，該患者為26歲青年男性，免疫功能正常，因腸胃炎伴腹痛入院就診；gp60基因序列分析，該分離株的亞型為XIIIaA20R10[67]。刺猬隱孢子蟲是新現(xiàn)的隱孢子蟲種，目前，僅發(fā)現(xiàn)1個(gè)亞型家族(XIIIa)內(nèi)的2種基因亞型(XIIIa20R10和XIIIaA22R9)[1,66]。由于該蟲種分子數(shù)據(jù)較少，其傳染源和傳播途徑有待進(jìn)一步研究。

12 隱孢子蟲馬基因型

該基因型首次在一匹普氏野馬(Equusferusssp.Przewalskii)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)[68]。馬是其主要的宿主，在驢、犢牛和刺猬的體內(nèi)也有報(bào)道[11]。自從2008年Robinson等首次報(bào)道了人體感染隱孢子蟲馬基因型以來[69]，2009年和2012年相繼在美國(guó)和英國(guó)分別發(fā)現(xiàn)1例和2例馬基因型感染者[70-71]。其中前者通過對(duì)gp60基因序列分析，獲得了VIbA13亞型[70]，相同的基因亞型也在一個(gè)日本的刺猬體內(nèi)發(fā)現(xiàn)[11]。目前，隱孢子蟲馬基因型內(nèi)存在2個(gè)亞型家族。VIa主要發(fā)現(xiàn)于馬(VIaA15G4、VIaA11G3、VIaA14G2)，還見于驢(VIaA15G4、VIaA11G3)以及犢牛(VIaA14G4)，但至今未在人體發(fā)現(xiàn)，VIa亞型家族，它是否能夠感染人體有待將來的研究證實(shí)。而VIb主要見于人和刺猬[11]，該結(jié)果表明了隱孢子蟲馬基因型VIb家族動(dòng)物源性傳播的可能。

13 隱孢子蟲花栗鼠基因型

隱孢子蟲花栗鼠基因型主要宿主是花栗鼠，該基因型還在野生動(dòng)物東方灰松鼠、鹿鼠和紅松鼠體內(nèi)發(fā)現(xiàn)[72]。2006年Feltus等首次在美國(guó)威斯康星州發(fā)現(xiàn)了2例隱孢子蟲花栗鼠基因型1人體感染(當(dāng)時(shí)命名為W17)[73]。后來，在法國(guó)的1名HIV病人、瑞典的1名2歲女童和1名56歲男性體內(nèi)鑒定到該病原體[22,74]。2015年Guo等對(duì)25個(gè)人源和3個(gè)鼠源隱孢子蟲花栗鼠基因型1分離株gp60基因序列分析，發(fā)現(xiàn)了14個(gè)亞型：人體內(nèi)12個(gè)；鼠體內(nèi)2個(gè)[72]。此外，在水體中鑒定到隱孢子蟲花栗鼠基因型1新的亞型XIVaA15G2T1[72]。由于隱孢子蟲花栗鼠基因型1人體分離株和野生鼠分離株遺傳學(xué)上的相似性[72]，提示其存在人獸共患的可能。

14 隱孢子蟲臭鼬基因型

隱孢子蟲臭鼬基因型比較罕見，動(dòng)物宿主僅包括縞臭鼬、浣熊和松鼠[75]。目前，僅有2個(gè)隱孢子蟲臭鼬基因型人體感染病例，均來自于英國(guó)[69,71]。其中一名患者在發(fā)病前曾去過森林公園度假[69]。由于隱孢子蟲臭鼬基因型無論在基因型還是亞型水平的分子數(shù)據(jù)均比較缺乏，目前，僅在水體中鑒定到1個(gè)臭鼬基因型的亞型XVIa[72]，因此，其人獸共患可能性以及與臨床表現(xiàn)的相關(guān)性還依賴于更多的分子流行病學(xué)調(diào)查來證實(shí)。

15 隱孢子蟲貂基因型

2008年首次在貂體內(nèi)發(fā)現(xiàn)隱孢子蟲貂基因型[76]。至今，貂仍然是該病原體的唯一動(dòng)物宿主。隱孢子蟲貂基因型僅有2個(gè)人體病例，均來自澳大利亞。其中，2013年報(bào)道的1例合并感染火雞隱孢子蟲和一個(gè)未確定隱孢子蟲種[79]。目前，該基因型內(nèi)分為4個(gè)亞型家族，均來自于貂[77]，由于缺乏人源隱孢子蟲貂基因型的亞型數(shù)據(jù)，其人獸共患性還有待查證。

上述15個(gè)新現(xiàn)人體隱孢子蟲種和基因型的宿主范圍和病例的國(guó)家分布情況總結(jié)于表1。

表1 人體新現(xiàn)隱孢子蟲種和基因型的宿主范圍和地理分布
Tab．1 The host range and geographical distribution of several emergingCryptosporidiumspecies and geno types in humans

種/基因型(Species/Genotypes)宿主(Host)主要宿主(Majorbost)少見宿主(Minorhost)國(guó)家(病例數(shù))Country(No.ofcases)安氏隱孢子蟲(C.andersoni)牛人、倉(cāng)鼠、駱駝、綿羊、山羊、貂中國(guó)(55);伊朗(1);澳大利亞(1);馬拉維(1);英國(guó)(3)兔隱孢子蟲(C.cuniculus)兔人、袋鼠西班牙(1);澳大利亞(1);英國(guó)(60);尼日利亞(5);法國(guó)(1)鼠隱孢子蟲(C.suis)嚙齒類動(dòng)物人、鴕鳥、馬、豬、蛇斯洛伐克(7);美國(guó)(1);沙特阿拉伯(1);伊朗(4);印度(1);秘魯(1);肯尼亞(1);泰國(guó)(1);法國(guó)(1);印度尼西亞(2)豬隱孢子蟲(C.suis)豬人、牛、嚙齒類動(dòng)物、黑猩猩、羊馬達(dá)加斯加(1);中國(guó)(1);秘魯(2);英國(guó)(1)旅行者隱孢子蟲(C.viatorum)人尼日利亞(1);英國(guó)(10);瑞典(2);埃塞俄比亞(10)牛隱孢子蟲(C.bovis)牛人、猩猩、狍子澳大利亞(2);埃及(10);法國(guó)(5)泰澤隱孢子蟲(C.tyzzeri)嚙齒類動(dòng)物人、馬、蛇捷克(1);科威特(1)肖氏隱孢子蟲(C.xiaoi)羊人、魚、袋鼠埃塞俄比亞(2)種母豬隱孢子蟲(C.scrofarum)種母豬人、羊、鼠、魚捷克(1)費(fèi)氏隱孢子蟲(C.faveri)有袋類動(dòng)物人、綿羊澳大利亞(1)刺猬隱孢子蟲(C.erinacei)刺猬人、馬捷克(1)隱孢子蟲馬基因型(C.horsegen-otype)馬人、驢、犢牛、刺猬英國(guó)(3);美國(guó)(1)隱孢子蟲花栗鼠基因型1(C.chip-munkgenotypeⅠ)花栗鼠人、東方灰松鼠、鹿鼠、紅松鼠瑞典(2);法國(guó)(1);美國(guó)(2)隱孢子蟲臭鼬基因(C.skunkgen-otype)縞臭鼬人、浣熊、松鼠英國(guó)(2)隱孢子蟲貂基因型(C.minkgeno-type)貂人澳大利亞(2)

從1907年首次發(fā)現(xiàn)隱孢子蟲至今，對(duì)隱孢子蟲分類及分子流行病學(xué)研究已經(jīng)取得了重大的進(jìn)展。隱孢子蟲gp60基因亞型分型技術(shù)已經(jīng)廣泛用于人體隱孢子蟲病傳染源的追蹤和傳播動(dòng)力學(xué)的研究等。目前，基于gp60基因序列分析，已有16個(gè)隱孢子蟲種和基因型成功地進(jìn)行了亞型分型；其中有13個(gè)能夠感染人體，包括人隱孢子蟲、微小隱孢子蟲、火雞隱孢子蟲、費(fèi)氏隱孢子蟲、兔隱孢子蟲、隱孢子蟲馬基因型、泰澤隱孢子蟲、隱孢子蟲貂基因型、泛在隱孢子蟲、刺猬隱孢子蟲、隱孢子蟲花栗鼠基因型、旅游者隱孢子蟲、隱孢子蟲臭鼬基因型[1,48,72]。用于鼠隱孢子蟲和安氏隱孢子蟲的MLST多位點(diǎn)序列亞型分型技術(shù)也已經(jīng)建立[37]。然而，還有一些對(duì)人體具有感染性的隱孢子蟲種，如貓隱孢子蟲、犬隱孢子蟲、牛隱孢子蟲、豬隱孢子蟲、肖氏隱孢子蟲、種母豬隱孢子蟲，目前尚缺乏有效的亞型分型工具。構(gòu)建通用的隱孢子蟲亞型分型工具應(yīng)成為今后隱孢子蟲科學(xué)研究的重點(diǎn)。

人體隱孢子蟲病流行病學(xué)資料表明，隱孢子蟲不僅能夠感染免疫功能缺陷和免疫功能低下的人群，還可以感染免疫功能正常的成人。這些分子流行病學(xué)數(shù)據(jù)為我國(guó)隱孢子蟲病的預(yù)防有著重要的指導(dǎo)意義。為了控制這種疾病的廣泛傳播，需要加強(qiáng)公眾對(duì)隱孢子蟲病傳染源以及傳播途徑的了解。由于目前沒有有效的治療藥物和疫苗，因此，加強(qiáng)人和動(dòng)物糞便的處理、避免環(huán)境污染、培養(yǎng)良好的衛(wèi)生習(xí)慣是預(yù)防隱孢子蟲病的主要措施。

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Epidemiology status of some new emergingCryptosporidiumspecies and genotypes in humans

YANG Zi-yin1,CAO Jian-ping2, SHEN Yu-juan2, LIU Ai-qin1

(1.DepartmentofParasitology,HarbinMedicalUniversity,Harbin150081,China;2.NationalInstituteofParasiticDiseases,ChineseCenterforDiseaseControlandPrevention,WHOCollaboratingCentreforMalaria,MinistryofHealth;NationalCenterforInternationalResearchonTropicalDiseases,MinistryofScienceandTechnology,SchistosomiasisandFilariasisKeyLaboratoryofParasiteandVectorBiology,Shanghai200025,China)

Cryptosporidiumspp. are protozoan parasites that infect the epithelial cells of the gstrointestinal tract of hosts. In humans, cryptosporidiosis is usually a self-limiting infection in immunocompetent individuals, but severe diarrhea and dissemination to extra-intestinal sites can occur in high-risk individuals, such as the very young, the elderly，immunedeficiency individuals,particularly in HIV-positive patients. So far, molecular epidemiological data have confirmed the presence of 30 species and over 40 genotypes with genusCryptosporidium, with 21 species and genotypes being found in humans. The majority of human cryptosporidiosis cases are responsible forC.hominisandC.parvum. Human cases caused byC.meleagridis,C.ubiquitum,C.felisandC.canishave been increasing. Besides that, with data accumulation of molecular epidemiology of human cryptosporidiosis, some moreCryptosporidiumspecies and genotypes were newly identified in humans. This paper mainly reviews epidemiology status of these new emergingCryptosporidiumspecies and genotypes in humans.

Cryptosporidium; cryptosporidiosis; molecular epidemiology; humans

Liu Ai-qin, Email: liuaiqin1128@126.com

10.3969/j.issn.1002-2694.2017.02.011

國(guó)家衛(wèi)生和計(jì)劃生育委員會(huì)2015公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(No. 201502021)和黑龍江省教育廳課題(No.12531266)聯(lián)合資助

劉愛芹，Email：liuaiqin1128@126.com

1.哈爾濱醫(yī)科大學(xué)寄生蟲學(xué)教研室，哈爾濱 150081； 2.中國(guó)疾病預(yù)防控制中心寄生蟲病預(yù)防控制所，世界衛(wèi)生組織熱帶病合作中心，科技部國(guó)家級(jí)熱帶病國(guó)際聯(lián)合研究中心，衛(wèi)生部寄生蟲病原與媒介生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200025

R382

A

1002-2694(2017)02-0148-08

2016-07-21 編輯： 李友松

Supported partially by the Chinese Special Program for Scientific Research of Public Health (No. 201502021) and the Heilongjiang Province Education Bureau (No.12531266)