3種杏李花部特征與授粉親和性的研究

摘 要 為了探究影響杏李3個(gè)品種‘風(fēng)味玫瑰、‘味帝和‘恐龍蛋座果率的因素，對(duì)其花型比例、花粉量、花梗與花柱長度相關(guān)性、花粉活力等花部特征進(jìn)行測定并結(jié)合人工授粉試驗(yàn)，研究影響授粉受精的因素。結(jié)果表明：（1）3個(gè)品種長花柱花型比例‘恐龍蛋>‘味帝>‘風(fēng)味玫瑰，同一品種，花型比例及不同花型花柱長度差異顯著；（2）3個(gè)品種花梗長度均表現(xiàn)為座果花梗長度>長花柱未座果花梗長>花柱萎縮花花梗長，花梗長度與花柱長度呈顯著正相關(guān)關(guān)系（p<0.01）；（3）3個(gè)品種均為萎縮花柱花粉量大于長花柱花粉量，但同一花型花粉量‘味帝>‘風(fēng)味玫瑰>‘恐龍蛋，且差異顯著；（4）‘味帝花粉活力為0，‘風(fēng)味玫瑰花粉活力大于‘恐龍蛋，但二者長花柱花花粉活力均小于萎縮花柱花粉活力；不同花柱提取液對(duì)花粉萌發(fā)都有一定的促進(jìn)作用，但對(duì)不同花型花粉萌發(fā)促進(jìn)作用大小不同；（5）人工授粉試驗(yàn)結(jié)果表明，‘味帝為完全異交型品種，‘風(fēng)味玫瑰和‘恐龍蛋為異交傾向型品種，有一定的自交親和性。此結(jié)果為杏李品種間授粉受精研究提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 杏李；花型；花粉量；花粉活力；人工授粉

中圖分類號(hào) S662.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Analysis of Floral Characteristics of Three

Prunus domestica×armeniaca Cultivars

LEI Lili，HE Xingbo，YANG Shaobin，F(xiàn)U Jianmin，LI Fangdong*

Non-timber Forestry Research and Development Centre， CAF， Zhengzhou， Henan 450003， China

Abstract In order to investigate the factors that affect fruit set ratio in Prunus domestica×armeniaca ‘Fengweimeigui， Prunus domestica×armeniaca ‘Weidi， and Prunus domestica×armeniaca ‘Konglongdan， we investigated the floral characters through different types of flowers， pollen quantity， correlation of the length of pedicel and pistil， pollen viability and controlled pollination tests. The results showed： （1）The percentage of long pistil of ‘Konglongdanwas higher than that of ‘Weidi and ‘Fengweimeigui. The difference of different types of flowers and the length of pistil in the same species was significant. （2）The length of pedicel of flowers that bore fruits was longer than that of flowers which had long pistil and did not bear fruit， and the latter one was longer than that of flowers which the pistil aborted. The length of pedicels and pistils had significant positive correlativity（p<0.01）. （3）The flowers with aborted pistil had more pollen than that with long pistil， however， within the same floral type， ‘Eeidi had more pollen than ‘Fengweimeigui， and ‘Konglongdanhad the least pollen among the three species， the difference of the same floral types between species was significant. （4）The pollen of ‘Weidi did not have viability， but the pollen viability of ‘Fengweimeigui was higher than that of ‘Konglongdan. The pollen viability of long pistil flower was higher than that of aborted pistil flowers. The different extracted solution from style played a role in promoting the pollen germination， although the promoting degree was different due to different floral type. （5）The results of artificial pollination showed that the matting system of ‘Weidi was compeletely out-crossing， while ‘Fengweimeigui and ‘Konglongdan was mainly out-crossing with partial self-compatibility. The result would provide a theoretic basis for interspecific pollination and fertilization of plumcot.

Key words Prunus domestica×armeniaca；Flower type；Pollen quantity；Pollen viability；Artificial pollination

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.01.022

果樹生殖作為果實(shí)形成的關(guān)鍵，一直是果樹研究者研究的焦點(diǎn)之一。環(huán)境因素和植物自身的遺傳因素都能影響果樹生殖，環(huán)境因素如天氣狀況[1]，通過影響傳粉、柱頭可授性、子房可育性等而影響座果，而植物自身的遺傳因素，如花芽量、花芽敗育、開花時(shí)間、子房發(fā)育狀態(tài)、花粉活力、柱頭與雄蕊高度差以及敗育花柱等都對(duì)果實(shí)產(chǎn)量形成有重要影響[2]。

花質(zhì)量的好壞決定著一朵花能否發(fā)育成為果實(shí)，發(fā)育正常的花的數(shù)量對(duì)座果率有重要的影響[3]。Alburquerque[4]認(rèn)為花芽脫落是造成一些杏栽培品種產(chǎn)量低下的主要原因，而倒春寒可以減少能夠成花的花芽數(shù)量[5]，造成低產(chǎn)。部分杏品種中雌蕊發(fā)育異常[6-7]，短小萎縮，這些發(fā)育異常的雌蕊是由于花原基的敗育引起的[8]，高比例的敗育雌蕊會(huì)造成授粉受精不良，導(dǎo)致低產(chǎn)[9]?；ǚ勖劝l(fā)率低同樣也會(huì)影響座果，降低產(chǎn)量[3]。

杏李為薔薇科李亞科植物，是從美國引進(jìn)的杏和李種間雜交新品種。它集杏的濃郁香味和李的耐貯存等二者的優(yōu)良特性于一體。國內(nèi)引種試驗(yàn)表明，杏李因具有適應(yīng)性強(qiáng)，果皮、果肉色澤艷麗，可溶性固形物含量高，風(fēng)味獨(dú)特和口感極佳等優(yōu)良特性，深受果農(nóng)和國內(nèi)高端果品市場青睞。但是，杏李和其它許多薔薇科果樹一樣，存在花量大、落花落果嚴(yán)重以及自交不親和現(xiàn)象，從而導(dǎo)致了其產(chǎn)量存在不穩(wěn)定現(xiàn)象。楊紹彬等[10]對(duì)杏李不同品種花型、花期和花粉活性進(jìn)行研究，篩選出了不同品種間適宜的授粉組合。由于杏李花量很大，為增加果實(shí)生長時(shí)充足的營養(yǎng)供應(yīng)，必須對(duì)其進(jìn)行疏花以減少樹體營養(yǎng)的消耗。然而，有關(guān)杏李花質(zhì)量評(píng)定以及如何根據(jù)不同的需要進(jìn)行疏花的研究還未見報(bào)道。

本研究以3個(gè)市場最受歡迎的杏李品種（‘風(fēng)味玫瑰（Prunus domestica×armeniaca ‘fengweimeigui）[11]，‘味帝（Prunus domestica×armeniaca ‘weidi）[12]和‘恐龍蛋（Prunus domestica×armeniaca ‘konglongdan）[13]為試驗(yàn)材料，以其花部特征為研究對(duì)象，開展品種間花型比例統(tǒng)計(jì)分析、花粉量測定、花梗與花柱長度相關(guān)性分析、花粉活力差異進(jìn)行調(diào)查研究，結(jié)合人工授粉試驗(yàn)，以期為杏李花期管理提供一定的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況 實(shí)驗(yàn)在河南省平頂山市郟縣安良鎮(zhèn)玉龍山莊杏李資源圃進(jìn)行（113°13′43″E， 33°4′2″N）。該地氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，日照時(shí)間較長，熱量比較充足，年平均降水量約為678.6 mm。試驗(yàn)點(diǎn)土壤以褐土為主，有機(jī)質(zhì)含量為1.5%，pH為7.6。試驗(yàn)在2013年3月1～30日進(jìn)行，期間天氣最高溫度變化如圖1。

1.1.2 植物材料 在杏李資源圃中隨機(jī)選取‘風(fēng)味玫瑰（F）、 ‘味帝（W）和‘恐龍蛋（K）各5株進(jìn)行試驗(yàn)，所選試驗(yàn)株均為9年生、長勢良好、結(jié)實(shí)盛期的成年樹，平均樹高（3.5±0.3）m，胸徑（11.32±0.85）cm。2013年花期時(shí)間如表1。

1.2 方法

1.2.1 花型比例調(diào)查 觀察3個(gè)品種的物候期，在盛花期時(shí)，在每株樹上從東、南、西、北4個(gè)方向選取典型花枝1個(gè)，調(diào)查其長花柱花（花柱高于雄蕊）（L）和萎縮花柱花（A）的比例，其中萎縮花柱花包括短花柱花（花柱低于雄蕊）和退化花柱花（無花柱），并在盛花期1星期后，調(diào)查該花枝座果花，長花柱未座果花，萎縮花柱花，隨機(jī)選取各50朵，用游標(biāo)卡尺測量花梗長度和花柱長度。

1.2.2 不同花型花粉量比較 隨機(jī)選取3個(gè)品種松蕾未開放長花柱花苞，萎縮花柱花苞各20朵，每朵取15個(gè)花藥，用纖維素酶法[14]測定不同花型單花花粉量。

1.2.3 各花型花粉活力的測定 采用液體培養(yǎng)基測定花粉活力?；九囵B(yǎng)基參照齊國輝[15]方法，略有改動(dòng)：將10%蔗糖、0.01%硼酸溶解于蒸餾水；花柱提取液培養(yǎng)基：取開放前1天花藥未散粉的‘風(fēng)味玫瑰、‘味帝和‘恐龍蛋花柱各0.01 g，加入1 mL標(biāo)準(zhǔn)培養(yǎng)基溶液，冰浴研磨，并在4 °C，12 000 r/min離心20 min，具體參照丁一鳴等[16]方法。

1.2.4 人工授粉試驗(yàn) 采集3個(gè)品種開花前1天的長花柱花，取其花藥25 °C烘干散粉，4 °C保存?zhèn)溆?。在各個(gè)品種盛花期時(shí)，分別選取長勢較好的長花柱花和短花柱花各100朵去雄、授粉，套袋。所有的去雄操作均在花還未開放且花藥未散粉時(shí)進(jìn)行，10 d后統(tǒng)計(jì)座果數(shù)并計(jì)算座果率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 18.0對(duì)不同品種間各花型比例、花粉量以及活力進(jìn)行單因素方差分析以及同一花型不同單株間進(jìn)行t檢驗(yàn)；對(duì)花梗長度和花柱長度進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 杏李各品種間各花型比例

在調(diào)查的3個(gè)杏李品種間均存在花柱萎縮的現(xiàn)象，且比例差異顯著（F=131.620，p=0.000）?！L(fēng)味玫瑰、‘味帝和‘恐龍蛋花柱萎縮比例分別為35.10%、29.23%、16.25%，‘風(fēng)味玫瑰萎縮比例最大，‘恐龍蛋最??；但由t檢驗(yàn)可知，‘風(fēng)味玫瑰同一花型不同單株間的差異不顯著，‘味帝和‘恐龍蛋也差異不顯著（表2）。

2.2 杏李品種間不同花型花梗長度與花柱長的比較

3個(gè)品種花梗長與花柱長均顯著正相關(guān)，相關(guān)分析表明（F ：r=0.421，p=0.000，W：r=0.568，p=0.000，K：r=0.541，p=0.000；圖2、3和4可知，杏李3個(gè)品種均有花柱萎縮花花梗長<長花柱未座果花花梗長<長花柱座果花花梗長的規(guī)律?！L(fēng)味玫瑰花柱萎縮花花梗長大約為（8.36±1.23）mm， 小于長花柱未座果花梗長（10.35±1.15）mm，而座果花梗長平均為（12.16±1.44）mm，長度大于其它2種未座果的花花梗長；‘味帝中3種花型花梗長分別為（8.19±1.4）、 （9.81±1.64）、 （12.12±1.64）mm，三者之間差異顯著，座果花花梗長顯著高于其它2種；‘恐龍蛋中3種花型花梗長分別為（8.65±1.47）、（9.22±1.17）、（10.32±1.11）mm，座果花花梗長度大于其余2種未座果花。3個(gè)品種之間‘風(fēng)味玫瑰和‘味帝座果花花梗明顯長于其它2種未座果花型花梗長，兩者均值最大分別相差（3.80±2.67）和（3.93±3.04）mm， 而‘恐龍蛋相差（1.67±2.58）mm，差別最小?；ü５拈L短可以作為判斷一朵花是否易于座果的1個(gè)指標(biāo)。由于花梗在開花前4 d發(fā)育完成，因此，在花期管理時(shí)可在開花前期疏除花梗短的花，以減少樹體營養(yǎng)消耗，提高座果率。

2.3 杏李品種間不同花型花粉量比較分析

方差分析結(jié)果顯示，3種杏李花粉量在不同品種間（F=45.28，p=0.000）以及同一品種不同花型間（F=42.286，p=0.000）均有顯著差異。3個(gè)品種不同花型花均有花粉散出，長花柱花以及花柱萎縮花平均單花藥花粉量均為‘味帝>‘風(fēng)味玫瑰>‘恐龍蛋。其中‘味帝長花柱花單花藥花粉量最高，與花柱萎縮花單花藥花粉量差異顯著；‘恐龍蛋長花柱花單花藥花粉量為703.70粒，花柱萎縮花單花藥花粉量最低，與‘味帝長花柱花以及花柱萎縮花花粉量相比，分別低1 185.19粒/花藥和810.6粒/花藥，差異顯著； ‘風(fēng)味玫瑰長花柱花和花柱萎縮花單花藥花粉量差異也顯著（見圖5）。

2.4 杏李各品種間不同花型花粉活力比較

由表3可知，花粉離體培養(yǎng)試驗(yàn)表明‘味帝‘2種花型花粉活力在不同的培養(yǎng)基上均為0，說明‘味帝花粉沒有活力，為雄性不育品種。‘風(fēng)味玫瑰2種花型花粉均在‘恐龍蛋花柱提取液培養(yǎng)基上活力最大且差異顯著，分別為（55.69±1.01）%與（46.61±0.36）%；花柱萎縮花花粉活力在以‘風(fēng)味玫瑰花柱提取液時(shí)，活力接近于最大值，為（54.61±0.21）%，兩者差異不顯著，其余均差異顯著，2種花型花花粉活力均在對(duì)照培養(yǎng)基上活力最低，因此花柱提取液培養(yǎng)基對(duì)‘風(fēng)味玫瑰花粉萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用?！铸埖盎ǚ刍盍ζ毡檩^低，這可能是由于花期溫度較低所致；在以‘恐龍蛋花柱提取液為培養(yǎng)基時(shí)，花柱萎縮花花粉活力最大，顯著高于其他處理，而對(duì)長花柱花有較強(qiáng)的抑制作用，活力顯著低于對(duì)照；在以‘味帝花柱提取液為培養(yǎng)基時(shí)，2種花型花粉活力均顯著低于對(duì)照，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抑制作用，而‘風(fēng)味玫瑰花柱提取液則對(duì)‘恐龍蛋2種花型花花粉萌發(fā)均有一定的促進(jìn)作用。

2.5 人工授粉試驗(yàn)

表4可知，用‘味帝做父本時(shí)，‘風(fēng)味玫瑰、‘味帝和‘恐龍蛋座果率均為零，與2.4中‘味帝花粉活力為零的結(jié)果一致，因此，‘味帝的花粉沒有活性，‘味帝屬于雄性不育品種。當(dāng)用‘風(fēng)味玫瑰和‘恐龍蛋做父本，‘風(fēng)味玫瑰為母本時(shí)，前者座果率為8.62%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于后者25.20%，因此，‘風(fēng)味玫瑰與‘恐龍蛋親和性高于‘風(fēng)味玫瑰自花授粉；而當(dāng)‘味帝為母本時(shí)，前者的座果率為10.53%，小于后者15.79%，說明‘味帝與‘恐龍蛋的親和性大于與‘風(fēng)味玫瑰的親和性；當(dāng)‘恐龍蛋為母本時(shí)，前者的座果率17.46%，大于后者12.98%，說明‘恐龍蛋有異交傾向，屬于異交授粉品種，但在沒有授粉源的時(shí)候，仍能自花授粉結(jié)實(shí)。因此，在3個(gè)杏李品種中，‘風(fēng)味玫瑰和‘恐龍蛋相互是親和性最好的授粉組合，‘味帝也適宜用‘恐龍蛋做授粉樹種。

3 討論與結(jié)論

3.1 杏李種間花型的差異比較

3種杏李萎縮花柱花的比例差異顯著，但種內(nèi)差異不顯著?！L(fēng)味玫瑰‘萎縮花柱花比例為35.10%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于2012年雷莉莉等[17]的平均約為10%的研究結(jié)果，這可能是由于不同年份之間氣候差異造成的。Legave等[9]發(fā)現(xiàn)天氣狀況對(duì)于花發(fā)育的可變性有顯著影響，本研究發(fā)現(xiàn)，2012年開花前的持續(xù)低溫有可能使得‘風(fēng)味玫瑰萎縮花柱花的比例較小，而2013年開花前的持續(xù)高溫使得萎縮花柱花的比例較大。Rodrigo等[18]在杏中的研究有同樣的發(fā)現(xiàn)，因此環(huán)境因素對(duì)花柱退化的現(xiàn)象也有一定的影響，生產(chǎn)中可根據(jù)花期不同的天氣采取一定的?；ū９拇胧?/p>

3.2 花梗與花柱長度對(duì)座果的影響

花梗長度對(duì)座果有顯著的影響，且花梗長度與花柱長度有顯著的相關(guān)性。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3個(gè)品種中均有相同的現(xiàn)象，即成功座果的花的花梗普遍大于沒有座果的花的花梗長度，而萎縮花柱的花梗長度較長花柱花的花梗長度短。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，萎縮花柱花的座果率為0。因此可以認(rèn)為花梗長度可以作為花質(zhì)量好壞的一個(gè)指標(biāo)——即花梗較長則更易授粉受精成功。這與Gilbertson[19]在大麥上的研究結(jié)果一致。基于此，本文認(rèn)為在果樹花期管理中，可以在早期根據(jù)花梗的長度進(jìn)行疏花，從而減少果樹開花的營養(yǎng)消耗，進(jìn)而提高果樹的產(chǎn)量與品質(zhì)。

3.3 花粉特性與杏李種間親和性差異的比較分析

花柱提取液對(duì)花粉萌發(fā)和花粉管的生長有一定影響，該方法可以作為判斷親和性大小的一種輔助方法。楊曉玲[20-21]研究發(fā)現(xiàn)花柱提取液會(huì)對(duì)不同品種的花粉萌發(fā)有抑制作用，而吳能表[22]則認(rèn)為異花花柱提取液有一定的促進(jìn)作用。本研究結(jié)果表明，除了0.01 g/mL的‘味帝花柱提取液對(duì)‘恐龍蛋花粉有抑制作用外，其余不同的組合均有顯著地促進(jìn)作用。丁一鳴[16]認(rèn)為花柱提取液對(duì)花粉離體生長的情況可以反映種間雜交親和性的程度。本研究發(fā)現(xiàn)不同低濃度的花柱提取液對(duì)花粉萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，且促進(jìn)程度不同，這與人工授粉試驗(yàn)的親和性大小結(jié)果一致，均為‘風(fēng)味玫瑰與‘恐龍蛋的親和性大于與‘味帝的親和性，而后者又大于自交的親和性；‘恐龍蛋作為母本時(shí)也表現(xiàn)出了與‘風(fēng)味玫瑰最強(qiáng)的親和性，大于與‘味帝和自交的親和性。

‘味帝花粉活力為0，屬于完全的異交品種，不能作為授粉樹種，這與美國[23]‘味帝可以作為‘風(fēng)味皇后授粉樹的研究結(jié)果不同?！L(fēng)味玫瑰和‘恐龍蛋有一定的自交親和性，但‘恐龍蛋的自交親和性大于‘風(fēng)味玫瑰，且‘恐龍蛋萎縮花比例相對(duì)較少，后期的落花現(xiàn)象也會(huì)相應(yīng)減少，在相同的栽培措施下，這可能與生產(chǎn)上‘味帝和‘恐龍蛋較為穩(wěn)產(chǎn)，而‘風(fēng)味玫瑰產(chǎn)量不高不穩(wěn)現(xiàn)象有很大的關(guān)系，但有待進(jìn)一步的研究。

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責(zé)任編輯：黃 艷