呼倫貝爾野生芍藥和栽培芍藥的繁殖生物學特性

黃學文 朱樂 賈楠 謝海桃 云水東 包薩如拉

摘 要：本文通過對本地野生芍藥和栽培芍藥的花和種子生物學特性進行了調查分析。結果表明：野生芍藥花型為單瓣型，多為白色偶有淡粉色；栽培芍藥花型復雜，花色多樣。栽培芍藥雄蕊瓣化或退化，結實率低；野生芍藥大多能正常結實。測定了野生芍藥種子的形態(tài)、各部占重比、千粒重及含水量，分析得出種子各項數(shù)據(jù)均在正常范圍。

關鍵詞：花期；花型；花部器官；種子形態(tài)；千粒重；含水量

中圖分類號：S682.1+2 文獻標識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20180732001

芍藥（Paeonian lactiflora Pall.）屬芍藥科芍藥屬，是我國傳統(tǒng)名花之一，栽培歷史悠久。芍藥具有藥用價值和優(yōu)良觀賞價值，隨著中藥材市場和花卉市場的發(fā)展，市場需求空前提高。呼倫貝爾地區(qū)具有豐富的野生芍藥資源，主要分布于海拔480～700m的山坡草地和草原到森林的過渡帶。但近年來野生資源被盜挖現(xiàn)象嚴重，因此有效保護呼倫貝爾地區(qū)野生芍藥資源已經迫在眉睫。鑒于呼倫貝爾地區(qū)野生芍藥的基礎生物學特征及繁殖特性的研究文獻不多，因此研究本地區(qū)芍藥的繁殖特性，對于就地保護野生芍藥種質資源和發(fā)展地區(qū)芍藥產業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

1 自然地理概況

實驗樣地處于內蒙古呼倫貝爾市海拉爾區(qū)東山宇生態(tài)園，年均氣溫-2.4oC，最高氣溫36.17oC、最低氣溫- 48.5oC；≥10oC年積溫1580～1800℃，無霜期110d；年平均降水量350mm，多集中在7—9月，變率較大。土壤為暗栗鈣土[1]。

2 研究方法

2.1 芍藥花生物學特性

花部器官：直接觀察法，將材料直接切片置于放大鏡或體視鏡下，觀察花芽發(fā)育各階段和花部器官形態(tài)?；ㄐ停簩嶒瀸魝愗悹栆吧炙幏N以及栽培種進行了調查。每個品種隨機選取3株。對其花型等特征進行調查。栽培芍藥品種及特征如表1所列。

2.2 芍藥種子生物學特性

本試驗芍藥種子2016年8月末采自于內蒙古呼倫貝爾海拉爾區(qū)東山恒宇生態(tài)園。將采收的芍藥蓇葖果放置于室內，使果實內的種子在常溫下于果殼內完成生理上的成熟，取顆粒飽滿、大小一致的種子進行試驗。

種子形態(tài)：主要借助放大鏡進行觀察和拍照，測量種子軸長則利用游標卡尺沿著種臍方向測量長軸，垂直種臍方向測量短軸，多次測量取算術平均值。

種子結構觀測和各部分重量測定：每組隨機抽取30粒，解剖其種子，將種皮、胚和胚乳分離，并在（1/1000）電子天平上分別稱種皮、胚和胚乳的重量，并把各部分重量與種子總重量相比，就是種子各部分所占的重量比例。如此重復3次。另外取芍藥種子30粒用溫水浸泡，觀察種子的吸脹程度，確定吸脹起始的時間。

種子千粒重：選取測定樣品，采用百粒法[2]稱量。計算千粒重時，需要讀取8個重量的稱量讀數(shù)，再求8個組的平均重量，然后計算標準差和變異系數(shù)。

種子含水量：按照國際種子檢驗規(guī)程[3]測定芍藥種子的含水量，3次重復取算數(shù)平均值。水分以重量百分率表示。

3 結果及分析

3.1 芍藥花生物學特性

3.1.1 花部器官

花芽形態(tài)：野生芍藥的花芽發(fā)育是多種原基復合體的成熟過程，多種原基復合體由頂端生長點、苞片原基、花萼原基、花瓣原基、雌雄蕊原基和芽鱗組成。對其不同發(fā)育階段花芽縱切面的顯微觀察發(fā)現(xiàn)，花芽的分化順序是：苞片原基→花萼原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基[4]。野生芍藥花型簡單，各發(fā)育階段的各原基易于識別區(qū)分。栽培芍藥因其花型復雜、雄蕊部分瓣化或是完全瓣化，觀察時無法準確區(qū)別各部分來源，但從發(fā)育順序來看具有同樣的發(fā)育進程。

花器性狀觀察：芍藥是宿根性多年生草本，頂生或腋生單花，冠徑 80～150mm；A∞，呈螺旋狀排列；淺杯狀花盤包裹于心皮基部；原種芍藥C 9-13。體視顯微鏡觀察結果表明：G∞：1：5-7，說明芍藥具典型的原始性狀。蓇葖果頂端生有喙，成熟時沿腹縫線開裂[5]。

3.1.2 花型

對野生芍藥與10個栽培芍藥品種的花進行了觀測，在區(qū)別品種和花型分類上，花瓣多少、花瓣大小和花瓣形態(tài)，都很重要（見表1）。當?shù)匾吧N芍藥和10個栽培芍藥品種的花型分析表顯示，野生種均為單瓣型，其子房數(shù)量為2～5。在10個栽培芍藥品種中，有單瓣型、薔薇型、金環(huán)型、臺閣型、托桂型、繡球型6個花型。其中紅艷飛霜和種生粉2個繡球型品種雌蕊退化或瓣化無結實，雄蕊也全部瓣化為中型和小型花瓣。奇花露霜、巧靈、紫鳳羽3個臺閣型品種，其雄蕊全部瓣化，且瓣化花瓣為小型針狀花瓣。

3.2 芍藥種子生物學特性

3.2.1 種子形態(tài)

在呼倫貝爾地區(qū)芍藥蓇葖果常在8月末9月初成熟，在室內自然條件下放置約15d種子完成生理后熟。成熟后的種子普遍出現(xiàn)以下特征：種皮顏色由原來的黃綠色逐漸變?yōu)樽睾稚蚝谏?，種皮變厚變硬。含水量減少，重量不再發(fā)生變化。芍藥為橢圓形或圓形種子，種皮光滑，胚孔明顯。通過游標卡尺測定，供試芍藥種子的長軸和短軸的平均值分別為9～11mm和3～5mm，整齊度一致。

3.2.2 種子結構觀測和各部分重量測定

陶新宇、楊海蘭等對芍藥種子的萌發(fā)特性進行了初步研究，研究結果發(fā)現(xiàn)芍藥種子具有休眠特性，休眠的原因是由于種皮機械障礙及外胚乳約束力造成；如果對種子實施機械破皮處理，36%的發(fā)芽率可以提高到66.7%[6]。

在解剖芍藥種子過程中發(fā)現(xiàn)，種皮厚且硬。對芍藥種子用溫水浸泡過程中，前48h內，種子未發(fā)生膨脹性吸水，過厚的種皮使透水性變差，難以解除休眠，就會在一定程度上限制種子萌發(fā)。在72h時，種子充分吸收了水分，種皮也有所變軟。解剖觀察發(fā)現(xiàn)，芍藥胚位于其種子尖端，相對很小，但不難觀察；胚與胚乳不容易剝離，胚乳呈白色，含有較多的油脂這可能也是其在一定程度上是油料作物的根據(jù)。

楊洋的研究結果表明，豐富的胚乳能在種子萌發(fā)過程中的實現(xiàn)能量供給[7]。芍藥成熟種子的種皮、胚和胚乳的比值為，胚乳占78.47%，種皮占20.84%，而胚的重量僅占0.69%，說明芍藥種子胚乳含量相當豐富，有足夠的能量與營養(yǎng)供給種子萌發(fā)。

3.2.3 種子千粒重

千粒重是種子活力的重要指標，凡粒大、飽滿充實的種子，其內部貯藏的營養(yǎng)物質多，說明種子品質好適于萌發(fā)繁殖[8]。采用百粒法[2]計算千粒重，然后計算標準差及變異系數(shù)。結果統(tǒng)計見表2。

由表2可知，標準差（S）為0.31，小于4.0，因此供試芍藥種子的千粒重可計算為10×X，即180.6g，種子品質較好。

3.2.4 種子含水量

種子的新陳代謝必須在有水分的條件下才能進行，因此含水量也是種子播種品質中的重要指標之一[9]。經測定，新鮮芍藥種子的相對含水量約為41.59%，說明新鮮芍藥種子含水量較高。

4 討論與結論

當?shù)匾吧炙幓ㄆ谳^栽培芍藥花期早，搭配種植可延長觀賞花期。栽培芍藥引種于山東地區(qū)，其花期較當?shù)匾吧炙幫?d左右，但從花芽的發(fā)育情況來看，10個栽培芍藥品種均能進行正常發(fā)育。對花型的觀測統(tǒng)計，10個栽培品種芍藥的花型與花色未因環(huán)境變化而產生不適應表現(xiàn)。表明這10個栽培品種均能較好地適應呼倫貝爾地區(qū)低溫（耐寒性強），花型花色豐富，觀賞品質優(yōu)良，適合在呼倫貝爾地區(qū)栽培。

本試驗所用芍藥種子為當年采摘，其整齊度一致，長軸長平均為9～11mm，短軸長平均為3～5mm。千粒重為180.6g，種子飽滿。新鮮芍藥種子的含水量約為41.59%，播種品質好。在成熟的芍藥種子中，種皮平均重量占20.84%，種皮厚而硬，油性較大導致透水性差，胚占0.69%，而胚乳平均重量占78.47%，胚乳相當豐富，這樣的比值有利于芍藥種子萌發(fā)。部分栽培芍藥品種的雌雄蕊，由于部分或完全瓣化無法正常結實，因此無法統(tǒng)計其具體數(shù)據(jù)。野生芍藥在花期較栽培品種芍藥早，種子品質好，可以通過種子繁殖獲得大量實生苗。栽培芍藥從花和種子兩方面的繁殖生物學特性來看，10個品種在呼倫貝爾地區(qū)均能正常開花，花型保持原有性狀未衰退，但種子由于多種原因品質較差。因此，建議栽培時采用營養(yǎng)繁殖，以保持其優(yōu)良的觀賞特征。

參考文獻

[1]呼倫貝爾盟史志編纂委員會.呼倫貝爾盟志（第2卷·自然環(huán)境）[M].呼和浩特：內蒙古文化出版社，1999.

[2]宋松泉，程紅眾.種子生物學研究指南[M].北京：科學出版社，2005.

[3]張秀麗.芍藥從萌發(fā)到花落的物候期調查[J].遼寧農業(yè)職業(yè)技術學院學報，2013，15（1）.

[4]張松榮，唐紅軍，何小弟，等.芍藥繁殖器官形態(tài)特征觀察研究[J].中國花卉園藝，2009（8）.

[5]馬毓泉.內蒙古植物志（第二版）第2卷[M].呼和浩特：內蒙古人民出版社，1990.

[6]陶新宇，楊海蘭，李莉，等.芍藥種子萌發(fā)特性的研究[J].赤峰學院學報（自然科學版），2005（6）.

[7]楊洋.芍藥種子萌發(fā)的生物學特性及破眠技術的研究[D].長春：東北林業(yè)大學，2009.

[8]藺海明.中藥材生產質量管理規(guī)范教程[M].北京：中國農業(yè)出版社，2008.

[9]李淑嫻，高瑩瑩，李運紅，等.種子含水量的測定方法及展望[J].種子，2010（10）.

作者簡介：黃學文（1966-），蒙古族，教授，碩士，研究方向：植物分類學和植物生態(tài)學研究。