梨的生長特性及其遺傳育種研究進(jìn)展

李玉石　李緒磊　田震

摘要：簡要論述了梨的生長特性以及國內(nèi)外梨的遺傳變異、育種目標(biāo)、遺傳規(guī)律及先進(jìn)的育種技術(shù)，其中包括雜交育種、芽變選育、輻射育種、生物技術(shù)育種，并提出了我國梨果業(yè)今后的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：梨；生長特性；遺傳育種；研究方向

梨是世界范圍內(nèi)最受消費(fèi)者喜愛的水果之一，據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）統(tǒng)計，2004年，世界梨的面積和產(chǎn)量分別為176萬hm²和1791萬t。梨在我國有3000多年的栽培歷史，全世界梨屬植物約30多種，其中起源于中國的有13種，我國是世界上最重要的梨屬種質(zhì)資源中心之一。近20年來，我國十分重視梨屬種質(zhì)資源的收集和研究工作，同時，在梨資源的遺傳育種研究方面取得了很大進(jìn)展?，F(xiàn)予以綜述，旨在為我國梨生產(chǎn)和科研提供依據(jù)和參考。

1 梨的生長特性

梨屬深根性樹種，干性強(qiáng)、枝條早期生長，一般定植5年后開始結(jié)果，8～10年開始逐漸進(jìn)入結(jié)果盛期。當(dāng)土壤溫度達(dá)到4～5℃時，根系開始生長；當(dāng)土壤溫度升到21℃時，根系生長速度最快；當(dāng)土壤溫度超過30%時，根系停止生長。梨樹的芽可分為葉芽、花芽、腋花芽，鑒別時花芽要比葉芽粗壯。梨屬異花授粉樹種，自花授粉結(jié)果率很低甚至絕產(chǎn)，定植梨樹時必須配置授粉樹。

選擇授粉樹時必須遵循以下原則：（1）花期相遇基本相同。（2）授粉品種的果實(shí)必須良好。（3）授粉時配置要合理，一般情況下應(yīng)達(dá)到主栽品種的30%。梨樹的正常生理落果一般分為3個落果高峰。第1次在4月上旬末出現(xiàn)，第2次出現(xiàn)在4月下旬末，第3次出現(xiàn)在5月上中旬，后2次落果主要是樹體營養(yǎng)造成。

2 梨雜交或?qū)嵣蟠倪z傳變異

多年生果樹雜種實(shí)生苗童期長、占地多、多數(shù)自交不親和，因此，果樹遺傳研究難度大。一般根據(jù)育種記錄，總結(jié)、分析果樹重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變異規(guī)律或趨勢。果實(shí)大小屬于數(shù)量性狀遺傳，受多因子的控制，梨果實(shí)耐貯性屬于多因子遺傳。香梨雜種F1代的雜種后代果實(shí)大小遺傳呈廣泛分離，既有高高親類型出現(xiàn)，亦有低低親類型出現(xiàn)，小果對后代有著更為強(qiáng)烈的影響。香梨雜種F1代的雜種后代果心遺傳呈趨中偏大的趨勢，小果心間的雜種后代小果心出現(xiàn)的比例高。香梨雜種F1代的雜種后代果實(shí)耐貯性呈趨中變異，以巴梨作親本的后代果實(shí)耐貯性全變差，說明巴梨的不耐貯呈遺傳優(yōu)勢。以碭山梨與它F1代75-1-14作親本的雜種后代耐貯l生相對較強(qiáng)，說明碭山梨及它的F1代是選育較強(qiáng)耐貯性后代的良好親本。以梨12個雜交組合為試材，進(jìn)行了各組合親本和后代的性狀分析，探討了部分果實(shí)性狀的遺傳趨勢。結(jié)果表明，梨果實(shí)大小為數(shù)量性狀，雜種后代果實(shí)大小趨于變小，分離廣泛，各組合雜種后代果實(shí)大小的傳遞力平均為75.2%，平均變異系數(shù)為37.5%，果實(shí)大小與親中值、母本和父本的相關(guān)程度相近，果心總體呈增大趨勢。

以龍香x早酥等4個組合的雜種后代為試材，研究梨在果重、耐貯性、果心大小等方面的果實(shí)性狀遺傳傾向。結(jié)果表明：梨的果重是受多基因控制的數(shù)量性狀，雜種后代表現(xiàn)廣泛的連續(xù)性偏小分布。基因效應(yīng)為積加效應(yīng)，并含有較大的非加性效應(yīng)。梨后代果心大小遺傳與組合類型有關(guān)，小果心出現(xiàn)的比例從高到低的組合類型為：小x小、小x中、大x中。以蘋果梨為母本的10個組合雜種后代果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀的研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)重量、果實(shí)形狀和果形指數(shù)3個性狀呈數(shù)量性狀遺傳特征，后代性狀表現(xiàn)是親本微效多基因的累加效應(yīng)以及基因的上位、顯性和超顯性共同作用的結(jié)果。蘋果梨的優(yōu)良果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀遺傳力強(qiáng)，作為育種親本，在北方梨新品種選育中具有廣泛的應(yīng)用前景。通過對以紅皮梨、火把梨為雜交親本之一的5個組合637株雜種后代果實(shí)的觀察研究發(fā)現(xiàn)，并非“梨雜種后代果實(shí)平均大小多小于親中值”，果形的遺傳傾向表現(xiàn)為卵形對扁圓和長圓為顯性；果實(shí)色澤的遺傳傾向表現(xiàn)為褐、黃、黃綠對紅色為顯性；果實(shí)風(fēng)味的遺傳表現(xiàn)為酸對甜為明顯顯性。

3 梨育種研究

3.1 育種目標(biāo)

每個國家、地區(qū)，每個階段在果樹育種上都有一定的育種目標(biāo)。北美梨產(chǎn)區(qū)國家，由于火疫病（Erwinia amylovora）給這些地區(qū)梨樹栽培造成毀滅性的災(zāi)害。因此，該地區(qū)各個國家育種目標(biāo)主西洋梨。引入我國，前期生長良好，但結(jié)果期以后主干容易發(fā)生梨胴枯?。╒alsa ambiensn），引起植株衰弱，甚至死亡。梨黑星?。╒enturia apidna Aderh）在我國白梨類中發(fā)生比較嚴(yán)重，因此，我國梨育種應(yīng)當(dāng)培育抗梨胴枯病和梨黑星病的新品種。

現(xiàn)階段，我國梨的主要育種目標(biāo)為：（1）提高脆肉品種的品質(zhì)，以獲得脆肉兼濃厚風(fēng)味的品種；（2）抗寒性強(qiáng)，品質(zhì)優(yōu)良的品種；（3）抗病能力強(qiáng)；（4）白花結(jié)實(shí)能力高的品種；（5）選擇、培育適應(yīng)性與抗逆性強(qiáng)（抗病、抗蟲、抗鹽堿、抗寒）的矮化砧木。

3.2 育種技術(shù)

雜交育種：有性雜交作為果樹常規(guī)育種技術(shù)，簡便、易行，可以根據(jù)育種目標(biāo)有目的的選擇親本，深受國內(nèi)外育種專家的青睞。浙江大學(xué)連續(xù)進(jìn)行了多世代的雜交育種，育成了黃花、杭青、雪青、西子綠等10多個優(yōu)良新品種。在生產(chǎn)上大面積推廣的代表品種，有20多個省、市引種栽培，表現(xiàn)為生長強(qiáng)健、適應(yīng)性強(qiáng)、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和品質(zhì)優(yōu)良。中梨1號等品種結(jié)果早、品質(zhì)優(yōu)，故迅速在全國各地推廣種植。

實(shí)生選種是梨樹育種最快捷的一種方法，也是最有成效的育種途徑。我國傳統(tǒng)的地方品種大多從自然的群體中選擇出來，具有地區(qū)性的栽培價值，也是新品種選育不可缺少的種質(zhì)。浙江大學(xué)從茌梨的實(shí)生后代選出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的杭青梨，已經(jīng)在生產(chǎn)中大面積推廣。中國果樹研究所從車頭梨的自然實(shí)生后代中選出了樹體矮小、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適合制汁的矮香梨。

我國是梨屬植物的原產(chǎn)中心之一，品種資源極為豐富。雖然幾十年來，我國科技工作者在梨種質(zhì)資源評價、研究與利用等方面做了大量研究工作，但與國外相比，差距甚大。在種質(zhì)資源研究方面，應(yīng)加強(qiáng)對我國地方品種的調(diào)查、整理工作，以便進(jìn)一步弄清我國梨屬植物的起源、分布和進(jìn)化，為今后的育種工作提供可靠、詳實(shí)的資料。在梨的自交不親和研究中，梨花粉的s一基因至今沒有分離出來。在遺傳研究方面，梨雜種F₁代s基因遺傳規(guī)律至今未見報道，雜種F₁代s基因遺傳規(guī)律，果樹梨的果實(shí)性狀研究中，育種研究方面應(yīng)以培育抗性強(qiáng)、適應(yīng)性廣作為梨育種的首選目標(biāo)。充分利用我國豐富的梨屬基因資源，培育出外觀美、品質(zhì)優(yōu)的品種，提高在國際市場上的競爭力。選育早熟、低需冷量的品種，這是提高我國梨果業(yè)經(jīng)濟(jì)效益的主要途徑之一?；谖覈膰楹徒窈蟮南M(fèi)需求，培育耐貯性強(qiáng)、維生素c含量高的品種也是今后的重點(diǎn)工作。利用生物技術(shù)改造梨的品質(zhì)、色澤、香氣性狀是當(dāng)前國際研究熱點(diǎn)，我國也應(yīng)當(dāng)在利用生物技術(shù)改進(jìn)我國梨的相關(guān)性狀方面作出貢獻(xiàn)。

（責(zé)任編輯 王蔓）