汪成成
(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院,遼寧 沈陽(yáng) 110032)
我國(guó)核桃楸育苗技術(shù)研究進(jìn)展
汪成成
(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院,遼寧 沈陽(yáng) 110032)
核桃楸為東北地區(qū)三大珍貴硬闊葉用材樹種之一,也是東北地區(qū)的主要造林樹種。該文依據(jù)已有文獻(xiàn)資料,從播種育苗、嫁接、扦插和組培等方面綜述了核桃楸育苗技術(shù)研究現(xiàn)狀,并提出了未來(lái)發(fā)展方向。
核桃楸;播種育苗;嫁接;扦插;組織培養(yǎng)
核桃楸Juglans mandshurica,又名胡桃楸、東北核桃,俗稱山核桃,為胡桃科落葉喬木,高20~30 m,胸徑80 cm。原產(chǎn)我國(guó)東北小興安嶺和長(zhǎng)白山,多與紅松Pinus koraiensis、沙松Abies holophylla、白樺Betula platyphylla、山楊Populus davidiana、黃檗Phellodendron amurense、糠椴Tilia mandschurica、水曲柳Fraxinus mandschurica、槭類Acerspp.等組成混交林,現(xiàn)集中分布在我國(guó)的大興安嶺、小興安嶺、張廣才嶺和長(zhǎng)白山及其余脈。核桃楸材質(zhì)堅(jiān)硬致密,紋理通直美觀,為東北三大珍貴硬闊葉用材樹種之一。核桃楸木材用途廣泛,為重要的軍工用材,同時(shí)又是家具、建筑、船舶、木模、車輛裝修及運(yùn)動(dòng)器械的優(yōu)良用材,是制造風(fēng)琴、鋼琴、小提琴等樂(lè)器的上等材料;果仁富含油脂,營(yíng)養(yǎng)豐富,食用價(jià)值高;樹體含有特殊成分,藥用價(jià)值高;果殼可制造純度很高的活性炭,用于許多化工行業(yè)。核桃楸用途廣,需求量大,致使其自然資源遭受嚴(yán)重破壞,已被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)珍稀樹種和中國(guó)珍稀瀕危樹種的三級(jí)保護(hù)植物。由于核桃楸具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值,近些年林業(yè)生產(chǎn)上進(jìn)行了大面積的栽培,因此對(duì)其優(yōu)良苗木需求不斷增加。如何培育大量?jī)?yōu)質(zhì)的核桃楸苗木是林業(yè)工作者急需解決的問(wèn)題。本文就許多學(xué)者對(duì)核桃楸育苗技術(shù)的研究工作做了詳細(xì)的歸納總結(jié),為開(kāi)展核桃楸優(yōu)良種苗繁育工作提供理論依據(jù)。
繁育核桃楸種苗多采用播種育苗的方法,核桃楸果實(shí)成熟期在8-9月,采收方法有拾楸法和打果法[1]。種子采集后要進(jìn)行處理,漚去果皮,去雜后篩選粒大飽滿、無(wú)病蟲害的種子用于播種。播種育苗在春季和秋季均可。秋季采種后可直接播種,但北方多采用春播,春播前應(yīng)先做好催芽處理。催芽的方法有很多,如高炳君等[2]利用越冬地下埋藏法、變溫地面堆積法和層積催芽法,鄒建軍等[3]利用混沙層積法、雪藏法和水浸法,黃桂龍等[4]用冰凍或拌雪法、溫水浸泡法,楊化峰[5]用混沙層積法、淺坑埋藏法和浸泡催芽法。用得較多的是混沙層積法,在秋季上凍前,選擇排水良好、陰涼通風(fēng)的地方,挖深、寬各1 m的溝,溝長(zhǎng)根據(jù)種子的多少而定,在溝底部鋪一層厚15 cm的濕沙,放一層種子,這樣堆至距地面10 cm時(shí),覆濕沙與地面趨平,然后用土堆成20 cm高的土丘,翌春播種前1周篩出種子,攤曬翻動(dòng),待種子多數(shù)裂嘴即可播種。其次要進(jìn)行細(xì)致整地和土壤消毒,灌足底水后進(jìn)行播種。整地方式有壟作、床作和畦作,何明哲[6]對(duì)遼東地區(qū)核桃楸不同整地方式育苗效果進(jìn)行了對(duì)比分析,壟作按照株距30 cm、壟距40 cm,采用點(diǎn)播的方式把種子播到壟臺(tái)上,每穴放1粒種子,種子的縫合線與地面垂直,播種深度4 cm,隨播隨覆土踩壓;床作苗床規(guī)格為長(zhǎng)50 m,寬1.2 m,高10 cm,床間留步道40 cm;畦作育苗畦長(zhǎng)50 m,寬1.3 m,畦埂高15 cm。不同整地育苗方式對(duì)苗高、地徑、側(cè)根條數(shù)、主側(cè)根長(zhǎng)都存在極其顯著的差異,選擇壟作整地方式比床作和畦作整地效果好,能顯著地提高苗木的生長(zhǎng)量和生根量。最后應(yīng)加強(qiáng)苗期管理,做到適時(shí)澆水、除草松土、施肥及病蟲害的防治。此外,逄宏揚(yáng)[7]在核桃楸床播育苗密度對(duì)苗木質(zhì)量的影響研究中發(fā)現(xiàn),留苗密度為110株·m-2時(shí),苗木的高生長(zhǎng)、地徑及根系均發(fā)育良好,苗木質(zhì)量最佳。
2.1 核桃楸嫁接技術(shù)研究進(jìn)展
有關(guān)核桃楸嫁接育苗研究的報(bào)道很少。聶維良[8]在林口林區(qū)對(duì)核桃楸室內(nèi)外嫁接進(jìn)行的試驗(yàn)中表明,用插皮接法嫁接成活率要高于其它幾種方法的10%~40%。立木嫁接砧木選用2年生萌生苗,接穗選取天然優(yōu)良樹的中部發(fā)育枝或徒長(zhǎng)枝;溫室裸根苗嫁接砧木選用1年生實(shí)生苗,4月份在25~30℃的溫室內(nèi)進(jìn)行嫁接。核桃楸嫁接成活率受放水高度的影響,為了有效減少傷流中阻礙愈傷組織產(chǎn)生的單寧等物質(zhì),通過(guò)降低放水部位來(lái)提高成活率,嫁接前3 d要從地徑處砍口放水。室內(nèi)嫁接移栽苗要用濕木屑從頂芽下全部埋上,待長(zhǎng)出真葉后,再分2次將木屑撤掉。
2.2 核桃楸扦插技術(shù)研究進(jìn)展
扦插繁殖具有保持母本優(yōu)良特性、縮短育種周期、操作簡(jiǎn)單、效率高、成本低等優(yōu)點(diǎn)[9]。但是核桃楸屬于難生根樹種,目前已知影響核桃楸生根的因素主要有采穗母樹的年齡、插穗葉片留量、扦插基質(zhì)以及生根激素等。對(duì)于采穗母樹的選擇,母樹年齡越小,插穗越容易生根,徐程揚(yáng)等[10]認(rèn)為以幼齡母樹上半木質(zhì)化枝條作為插穗時(shí),生根率高,根系發(fā)育良好,尤其以萌條為插穗時(shí),生根率最好。葛文志等[11]就母樹年齡對(duì)嫩枝扦插生根的影響進(jìn)行了研究,結(jié)果表明2年生母樹采穗生根率最高,能達(dá)到80%以上,不定根數(shù)量多、長(zhǎng)度長(zhǎng),而3年生平均生根率為68%,5年生生根率最低在52%左右。除了采穗母樹年齡外,插穗葉片留量對(duì)核桃楸生根率也有影響,徐程揚(yáng)研究表明,穗長(zhǎng)15~20 mm,粗1 cm以上,每穗保留2個(gè)以上芽,上端平剪,下端斜剪,下切口距芽1.0 cm左右,每復(fù)葉留2~4片小葉,將剩下小葉片去除1/2時(shí),插穗不定根發(fā)育最好。激素對(duì)核桃楸嫩枝扦插穗的生根起著決定性的作用,不同激素處理間插穗不定根形成及發(fā)育差異較大。徐程揚(yáng)等[12]認(rèn)為插穗下端2~3 cm處在濃度500 mg·kg-1的S-Ⅰ激素中速蘸5~10 s,生根率最高為66%,單一激素處理以200 mg·kg-1的IBA浸泡插穗2 h的生根率最高為62.1%。呂保聚等[13]認(rèn)為以5 000 mg·kg-1的IBA+NAA(5︰1)速蘸處理扦插效果最好,扦插成活率可達(dá)89.3%,而2 000 mg·kg-1的IBA速蘸處理扦插效果較差,僅為32.7%。葛文志等研究認(rèn)為,NAA500 μg·mL-1+IBA500 μg·mL-1浸泡24 h處理的生根率要高于其他幾種處理,生根率在46%左右,IAA 500 μg·mL-1的處理生根率最低在27.3%左右,這與呂保聚等和徐程揚(yáng)的研究結(jié)果不一致。因此,有關(guān)激素種類對(duì)核桃楸插穗生根率的影響有待進(jìn)一步研究。扦插基質(zhì)方面,呂保聚等認(rèn)為以配制土為最好,生根率為88.1%;葛文志等認(rèn)為蛭石為基質(zhì)時(shí)生根率最高。葛文志等還對(duì)不同遮陰處理對(duì)核桃楸嫩枝扦插生根的影響做了研究,認(rèn)為遮陰70%時(shí)平均生根率高于遮陰50%和遮陰25%(p>0.05),而且在扦插初期,遮陰棚內(nèi)溫度控制在25~30℃,相對(duì)濕度控制在80%~90%時(shí),生根率最高可達(dá)82.2%。
2.3 核桃楸組培快繁技術(shù)研究進(jìn)展
為了提高核桃楸優(yōu)良植株的繁殖速度和增殖效率,眾多學(xué)者從外植體、基本培養(yǎng)基等方面對(duì)核桃楸的組織培養(yǎng)進(jìn)行了研究。裘曉梅[14]以核桃楸當(dāng)年生幼莖為外植體,在DKW培養(yǎng)基中培養(yǎng)7 d后,萌發(fā)率達(dá)到95%,芽體平均長(zhǎng)度4.5 cm;增殖培養(yǎng)以DKW培養(yǎng)基+1.0 mg·L-16-BA增殖效果最好,平均每個(gè)外植體出芽數(shù)為4.5個(gè),新芽高度4.9 cm;生根誘導(dǎo)以DKW培養(yǎng)基+5.0 mg·L-1IBA效果最好,生根率可達(dá)20.1%。生根苗移栽至草炭︰蛭石︰沙子=1︰1︰1混合基質(zhì)中,成活率96%以上。體細(xì)胞發(fā)生技術(shù)是核桃楸植株快速繁殖和人工種子研制的基礎(chǔ),王彥清等[15]首次通過(guò)核桃楸中期胚為外植體進(jìn)行離體培養(yǎng),基本培養(yǎng)基選用無(wú)機(jī)鹽含量適中的H培養(yǎng)基,激素選擇KT+2,4-D組合,均對(duì)誘導(dǎo)體胚的發(fā)生有顯著作用;在本試驗(yàn)條件下,中期胚接種于H+KT 2.0 mg·L-1+2,4-D 0.3 mg·L-1+3%蔗糖培養(yǎng)基,體胚發(fā)生誘導(dǎo)率最高可達(dá)30%。張建瑛等[16]對(duì)核桃楸胚性愈傷組織誘導(dǎo)與體細(xì)胞胚胎發(fā)生的研究認(rèn)為,合子胚為外植體時(shí)產(chǎn)生愈傷組織的速度最快,質(zhì)地松散,生長(zhǎng)量大;外植體的取材時(shí)期應(yīng)選擇在外植體組織或器官處于生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期5-6月,核桃楸外植體在MS+1.0 mg·L-12,4-D+ 0.5 mg·L-16-BA的培養(yǎng)基中誘導(dǎo)形成的胚性愈傷組織最佳,誘導(dǎo)率達(dá)到62.81%;胚性愈傷組織轉(zhuǎn)移到附加蔗糖60 g·L-1、水解酪蛋白700 mg·L-1且不添加任何生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的MS培養(yǎng)基上時(shí),形成體細(xì)胞胚的能力最好。趙舒野[17]以核桃楸未成熟的合子胚為外植體,接種于MS+0.l mg·L-12,4-D+l.0 mg·L-16-BA的培養(yǎng)基上,待產(chǎn)生愈傷組織,取生長(zhǎng)較好的進(jìn)行生理生化指標(biāo)測(cè)定。在研究核桃楸愈傷組織在不同濃度不同碳源、不同氮源、不同ABA的MS培養(yǎng)基中發(fā)現(xiàn),1.0%的蔗糖處理下,核桃楸愈傷組織的成熟率最高為72.1%,高于3.0%葡萄糖處理;1.0 g·L-1水解酪蛋白處理和1.0 g·L-1谷氨酰胺處理,愈傷組織成熟率分別為70.2%和62.8%,兩者相差不大,可以互換;2.0 mg·L-1ABA處理下的核桃楸愈傷組織的成熟率最高為76.1%;在不同處理對(duì)核桃楸體胚成熟的影響中發(fā)現(xiàn),1.0%的蔗糖處理,可溶性蛋白含量在子葉胚時(shí)期達(dá)到最大值,SOD活性、POD活性也明顯高于葡萄糖處理;l.0 g·L-1水解酪蛋白處理下的可溶性糖含量最高為9.553 mg·g-1,2.0 g·L-1的水解酪蛋白與谷氨酰胺處理下,抗氧化物酶活性在子葉胚時(shí)期最高;2.0 g·L-1ABA處理下的可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均在子葉胚時(shí)期達(dá)到峰值,SOD活性在心形胚時(shí)期達(dá)到最大值,而POD活性的最大值是在ABA為1.0 g·L-1的處理下。鄧正正[18]以核桃楸授粉后不同時(shí)期的幼胚及后期培養(yǎng)出的子葉、胚根和胚軸為外植體,進(jìn)行體細(xì)胞胚誘導(dǎo),他認(rèn)為授粉后13周左右的胚軸切塊在培養(yǎng)基DKW+6-BA 1 mg·L-1+KT 2 mg·L-1+IBA 0.05 mg·L-1+蔗糖30 g·L-1上暗培養(yǎng),每10 d繼代1次,培養(yǎng)60 d左右,從胚軸切塊表面直接產(chǎn)生體細(xì)胞胚,誘導(dǎo)率在20%左右。其它胚齡的胚軸體胚誘導(dǎo)率低,而不同時(shí)期的子葉、胚根和種胚均未誘導(dǎo)出體胚。
我國(guó)許多學(xué)者已經(jīng)對(duì)核桃楸育苗技術(shù)開(kāi)展了較多的研究,基本上都是常規(guī)育苗方法,實(shí)生苗的育苗技術(shù)還不夠成熟,經(jīng)常出現(xiàn)不出苗、出苗少、出苗晚的現(xiàn)象,這給核桃楸造林帶來(lái)了極大的困難;在核桃楸扦插技術(shù)方面,生根難一直是急需解決的問(wèn)題;在核桃楸嫁接方面的研究較少。很多學(xué)者對(duì)催芽處理方法進(jìn)行了試驗(yàn)研究,但在種子發(fā)芽率低的機(jī)理方面還沒(méi)有系統(tǒng)研究。因此,在今后的研究中應(yīng)大力開(kāi)展提高實(shí)生苗出芽率、提高扦插生根率和核桃楸嫁接等方面的研究,探索出一套高效率的繁育技術(shù),為培育核桃楸高質(zhì)量的苗木提供技術(shù)支撐。
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(責(zé)任編輯:韓素梅)
S792.132
A
1001-1714(2017)01-0063-03
2016-09-25
遼寧省農(nóng)業(yè)攻關(guān)及成果產(chǎn)業(yè)化項(xiàng)目(2014207011)。
汪成成(1985-),女,工程師,現(xiàn)從事森林培育研究。E-mail:yuanlinwcc@163.com。