草地植物群落組成對(duì)鵝絨委陵菜無(wú)性系拓展能力及生物量配置的影響

樊 星，蔡 撿，劉金平，伍 德，宗人旭

(西華師范大學(xué) 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009)

草地植物群落組成對(duì)鵝絨委陵菜無(wú)性系拓展能力及生物量配置的影響

樊 星，蔡 撿，劉金平，伍 德，宗人旭

(西華師范大學(xué) 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009)

以不同優(yōu)勢(shì)種的6個(gè)草地植物群落中鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)為材料，通過(guò)測(cè)定基株、母株、無(wú)性系3個(gè)等級(jí)的構(gòu)件數(shù)量性狀及生物量結(jié)構(gòu)，分析鵝絨委陵菜在不同群落中的空間拓展及生物量分配差異，探討其應(yīng)對(duì)草地群落組成差異的生長(zhǎng)策略。結(jié)果表明，1)群落組成對(duì)母株根系有極顯著影響(P<0.01)，6個(gè)群落中母株根長(zhǎng)和根數(shù)均顯著下降(P<0.05)，基株的子株數(shù)及子株根長(zhǎng)也顯著降低，但子株根數(shù)未受顯著影響。2) 群落組成對(duì)無(wú)性系匍匐莖莖長(zhǎng)、莖直徑及間隔子長(zhǎng)有顯著影響(P<0.05)，群落中鵝絨委陵菜通過(guò)降低莖直徑、增大間隔子長(zhǎng)，增加基株的空間拓展能力。3)群落組成對(duì)基株縱向、橫向拓展參數(shù)有顯著影響(P<0.05)，群落中鵝絨委陵菜顯著增加基株拓展面積和拓展空間，降低拓展熵和拓展效益，以游擊型生長(zhǎng)方式，覓養(yǎng)或逃離環(huán)境資源。4)群落組成顯著降低了基株、母株、無(wú)性系生物量累積(P<0.05)，群落中基株生物量?jī)?yōu)先向母株分配，母株生物量?jī)?yōu)先向葉分配，群落中無(wú)性系生物量分配比雖下降，但匍匐莖分配比呈增加趨勢(shì)。5) 群落組成對(duì)基株生物量配置有顯著影響(P<0.05)，多數(shù)群落中顯著增大了基株根莖比、葉莖比。綜上所述，鵝絨委陵菜通過(guò)形態(tài)可塑性，在6個(gè)群落中均可存活和生長(zhǎng)，其基株拓展能力和生物量配置除受群落蓋度影響外，或許還受群落物種的生物學(xué)特點(diǎn)和無(wú)性系子株間競(jìng)爭(zhēng)的影響，有待深入研究。

鵝絨委陵菜；群落組成；無(wú)性系；生長(zhǎng)策略；群落競(jìng)爭(zhēng)

鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)屬薔薇科(Rosacrae)委陵菜屬(Potentilla)，又名曲尖委陵菜、人參果、延壽草、蕨麻[1]，是典型的高寒地區(qū)多年生匍匐莖型蓮座狀草本植物[2-3]，具有游擊型(guerilla)克隆生長(zhǎng)特點(diǎn)[4]，呈粗網(wǎng)狀緊貼地表的匍匐生長(zhǎng)習(xí)性，使其常處于植物群落的底層。植物群落的種類組成、多度、密度、蓋度等數(shù)量特征，外表形態(tài)或相貌特征及層片、垂直、水平、時(shí)間等結(jié)構(gòu)特征，使鵝絨委陵菜生存空間基本資源異質(zhì)化，必將導(dǎo)致其在不同群落中的存在度(presence)、恒有度(constancy)、確限度(fidelity)、優(yōu)勢(shì)度(dominance)和重要值(importance value)差異。近年來(lái)，對(duì)鵝絨委陵菜藥用價(jià)值、食用價(jià)值[5]、飼用價(jià)值[6]及景觀價(jià)值[7-8]進(jìn)行了大量研究，尤其對(duì)克隆生長(zhǎng)特性[9]、空間拓展性[10]、生物學(xué)特性[11]、無(wú)性系結(jié)構(gòu)[2,12]、繁殖分配[13]、匍匐莖擴(kuò)散模式[12]、克隆分株的風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)偤痛婊钫{(diào)控[14]進(jìn)行了較為深入研究。對(duì)光照[15]、土壤養(yǎng)分[10]、水分脅迫[16]等單一因子脅迫研究表明，鵝絨委陵菜具有極強(qiáng)的形態(tài)可塑性和生理整合能力，植物群落中個(gè)體間互惠、競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，使處于群落底層的委陵菜面臨尤為復(fù)雜的綜合性脅迫。目前未見(jiàn)草地植物群落組成對(duì)委陵菜生長(zhǎng)、生理及生殖過(guò)程的形態(tài)塑性及生理整合影響的報(bào)道。

克隆植物具有分株、克隆片段和基株3個(gè)層次的等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)特征[17]，基因型相同的母株與分株之間通過(guò)匍匐莖或根莖相連，形成了有機(jī)的時(shí)空分布整體[18-19]，通過(guò)不斷更新與增加構(gòu)件,從垂直和水平方向拓展空間, 以游擊型(guerilla)克隆生長(zhǎng)方式，覓養(yǎng)或逃離環(huán)境資源，提高對(duì)資源的利用效率[20]。尤其在輻射強(qiáng)、年積溫低、生長(zhǎng)期短的高寒地區(qū)，只有能夠及時(shí)、準(zhǔn)確、系統(tǒng)地依據(jù)生境脅迫進(jìn)行生長(zhǎng)策略調(diào)整的物種，才能在自然選擇中得以存活和延續(xù)。鵝絨委陵菜是高寒草地的主要伴生種，同時(shí)也是草地退化演替進(jìn)程中的主要指示種，不同草地群落中其地位和意義有所不同，可能是無(wú)性系擴(kuò)展能力分異所致，因而研究不同植物群落內(nèi)鵝絨委陵菜無(wú)性系的拓展能力，將有助于明確該種群在不同草地植物中的繁殖策略。因而本研究以6個(gè)不同草地植物群落中的鵝絨委陵菜為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定基株、母株、無(wú)性系3個(gè)等級(jí)的數(shù)量性狀及生物量結(jié)構(gòu)差異，分析鵝絨委陵菜在不同群落中的空間拓展及生物量分配的調(diào)節(jié)能力差異，研究母株、無(wú)性系、基株不同層次應(yīng)對(duì)或適應(yīng)生境脅迫的生長(zhǎng)策略。旨在探討鵝絨委陵菜在不同植物群落中拓展能力、形態(tài)塑性及繁殖策略的差異，為鵝絨委陵菜的人工栽培時(shí)生境設(shè)置及養(yǎng)護(hù)技術(shù)奠定基礎(chǔ)，為野生植物資源的開發(fā)、利用及保護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于阿壩州紅原縣邛溪鎮(zhèn)草原科學(xué)院試驗(yàn)基地內(nèi)進(jìn)行，該基地為大陸性高原溫帶季風(fēng)氣候[21]，地理位置為102°32′ E、32°46′ N、海拔3 497 m，年均溫1.1 ℃，極端高溫23.5 ℃，極端低溫-33.8 ℃，年降水量738 mm，相對(duì)濕度71%，≥10 ℃·d年積溫865 ℃·d，年輻射量20.93～29.30×106KJ·m-2。土壤為草甸土，0-20 cm土壤的有效氮、有效磷、有效鉀含量分別為276.0、10.2、131.0 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量5.87%，pH 5.91。

1.2 試驗(yàn)材料

于2015年8月，以傳播于6個(gè)廢棄種子試驗(yàn)地自然形成的草地植物群落中的當(dāng)年生野生鵝絨委陵菜為材料，群落組成及基本情況見(jiàn)表1，群落組成比例最高的為建群種和優(yōu)勢(shì)種，均處在生殖生長(zhǎng)階段。群落密度為單位面積枝條數(shù)，優(yōu)勢(shì)種高度為自然高度，蓋度為群落植物地上部分的投影面積占地面的比率。

表1 群落組成及基本情況Table 1 Community composition and characterstics

注：同列不同小寫字母間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Values with in the same column with different lower case letters are significant difference at 0.05 level. The same below.

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在每種群落內(nèi)隨機(jī)劃定大小1 m×1 m樣方，每樣方按五點(diǎn)取樣法設(shè)0.2 m×0.2 m的5個(gè)樣點(diǎn)，測(cè)定每樣點(diǎn)中鵝絨委陵菜的各個(gè)參數(shù)。設(shè)3次重復(fù)。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

以基株為單位，8月中旬，當(dāng)優(yōu)勢(shì)種處于盛花期，測(cè)定鵝絨委陵菜的下列項(xiàng)目：

株高：樣點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)選3基株，測(cè)定母株的自然高度。

無(wú)性系性狀(匍匐莖和子株)：樣點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)選3基株，測(cè)定基株的最大匍匐莖莖粗與莖長(zhǎng)，莖數(shù)與總莖長(zhǎng)，間隔子長(zhǎng)，單莖子株數(shù)及子株總數(shù)。

根：挖取、清洗、拭干后，測(cè)定母株(或子株)的根長(zhǎng)(80%根的長(zhǎng)度)，最長(zhǎng)根長(zhǎng)為最大根長(zhǎng)，根系支數(shù)為根數(shù)。

生物量：將基株分為母株葉、子株葉、莖和根4部分，各自稱鮮重后，裝袋在105 ℃下烘至恒重，稱干重為生物量。

生物量分配=某部分生物量/總生物量×100%；

地上生物量比率=地上生物量/總生物量×100%；

根莖比=地下生物量/地上生物量×100%；

莖葉比=莖生物量/葉生物量。

拓展指標(biāo)[22]：縱向、橫向拓展參數(shù)分別為母株自然高度、匍匐莖長(zhǎng)度。

植株形態(tài)指數(shù)=橫向拓展參數(shù)(匍匐莖長(zhǎng)度)/縱向拓展參數(shù)(自然高度)；

單株拓展面積=3.14×(橫向拓展參數(shù))2；

單株拓展空間=單株拓展面積×縱向拓展參數(shù)；

拓展熵=單株匍匐莖數(shù)量/單株拓展空間；

拓展效益=空間內(nèi)生物量/單株拓展空間。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0對(duì)鵝絨委陵菜各部分拓展能力，生物量和分配比進(jìn)行多重比較和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地群落組成對(duì)根系拓展能力的影響

群落組成對(duì)母株的80%根長(zhǎng)有顯著影響(P<0.05)(表2)，對(duì)最大根長(zhǎng)及根數(shù)均有極顯著的影響(P<0.01)， CK根性狀參數(shù)均顯著高于其它群落(P<0.05)，與其它植物共生競(jìng)爭(zhēng)顯著降低了鵝絨委陵菜母株的根拓展能力。5種群落組成間母株80%根長(zhǎng)、最大根長(zhǎng)均無(wú)差異(P>0.05)，群落E的根數(shù)顯著高于其它群落(P<0.05)。

群落組成對(duì)子株根數(shù)無(wú)顯著影響(P>0.05)，對(duì)子株80%根長(zhǎng)和最大根長(zhǎng)有極顯著影響(P<0.01)。子株CK的80%根長(zhǎng)顯著大于其它群落(P<0.05)，A群落次之，B、D、E群落間無(wú)顯著差異，C顯著小于CK和A群落。CK和A子株的最大根長(zhǎng)顯著高于B、C、D群落(P<0.05)?？梢?jiàn)，在群落植物競(jìng)爭(zhēng)壓力下，鵝絨委陵菜母株與子株根系呈現(xiàn)出淺表化趨勢(shì)，尤其B群落使母株、子株根拓展能力下降了60%左右。

2.2 草地群落組成對(duì)無(wú)性系拓展能力的影響

群落組成對(duì)匍匐莖莖直徑有極顯著影響(P<0.01)(表3)，CK莖直徑高于其它群落，但與C、D、E無(wú)顯著差異(P>0.05)，B莖直徑最小僅為CK的1/2，A、C、D、E間無(wú)顯著差異。群落組成對(duì)總莖長(zhǎng)有顯著影響(P<0.05)，CK總莖長(zhǎng)最大，B、D、E總莖長(zhǎng)顯著小于CK(P<0.05)，僅為CK的40%左右。群落組成對(duì)間隔子長(zhǎng)有極顯著影響(P<0.01)，C、D間隔子長(zhǎng)顯著高于CK和E(P<0.05)，其它群落間無(wú)顯著差異。群落組成對(duì)無(wú)性系單莖子株數(shù)有顯著影響(P<0.05)，僅B、E顯著小于CK。群落組成對(duì)基株子株總數(shù)有極顯著影響(P<0.01)，共生植物影響使群落中鵝絨委陵菜基株子株總數(shù)均顯著下降(P<0.05)?？梢?jiàn)，群落組成對(duì)無(wú)性系拓展能力均具有顯著影響，尤其對(duì)莖直徑、間隔子長(zhǎng)和基株子株總數(shù)影響極顯著(P<0.01)。

2.3 草地群落組成對(duì)基株拓展指標(biāo)的影響

群落組成對(duì)基株橫向參數(shù)有顯著影響(P<0.05)(表4)，對(duì)縱向參數(shù)有極顯著影響(P<0.01) ，C群落橫向參數(shù)略高于其它群落，A群落顯著低于C群落。A、B、D基株縱向參數(shù)顯著高于E群落，A、B、C、D縱向參數(shù)顯著高于CK近2.5倍。群落組成對(duì)植株形態(tài)指數(shù)無(wú)顯著影響(P>0.05)，但顯著影響拓展面積(P<0.05)，C的拓展面積顯著高于A、E和CK。群落組成對(duì)基株拓展空間、拓展熵及拓展效益有極顯著影響(P<0.01)，C、D拓展空間顯著高于A、E與CK。群落植物顯著降低了鵝絨委陵菜基株的拓展熵及拓展效益，拓展熵是CK的14.28%～52.42%，拓展效益為CK的18.43%～35.16%。由F值可見(jiàn)，群落組成對(duì)基株拓展有顯著影響，影響大小為拓展效益>縱向參數(shù)>拓展熵>拓展空間>橫向參數(shù)>拓展面積>植株形態(tài)指數(shù)。

表2 不同草地植物群落對(duì)鵝絨委陵菜根系拓展能力的影響Table 2 Effects of different grassland plant communities on the root expansion capacity of P. anserina

表3 不同草地植物群落對(duì)鵝絨委陵菜對(duì)無(wú)性系拓展能力的影響Table 3 Effects of different grassland plant communities on clone expansion capacity of P. anserina

表4 不同草地植物群落對(duì)鵝絨委陵菜基株拓展指標(biāo)的影響Table 4 Effects of different grassland plant communities on the expansion index of P. anserina genet

2.4 草地群落組成對(duì)生物量的影響

2.4.1 對(duì)生物量積累的影響 群落組成對(duì)子株葉生物量有顯著影響(P<0.01)(表5)，5個(gè)群落的子株葉生物量積累顯著低于CK(P<0.05)。群落組成對(duì)無(wú)性系匍匐莖生物量無(wú)顯著影響(P>0.05)，對(duì)無(wú)性系總生物量有顯著影響(P<0.05)，CK無(wú)性系總生物量顯著高于其它群落，群落間無(wú)差異。群落組成對(duì)母株葉生物量及總生物量積累有極顯著影響(P<0.01)，對(duì)根生物量有顯著影響(P<0.05)，5個(gè)群落母株葉、根和總生物量均顯著低于CK(P<0.05)，群落間均無(wú)差異。群落組成對(duì)基株生物量有極顯著影響(P<0.01)，5個(gè)群落基株生物量顯著低于CK(P<0.05)，群落間均無(wú)差異。由此可見(jiàn)，鵝絨委陵菜母株和無(wú)性系生物量均受植物群落組成影響而降低，對(duì)葉的影響大于莖和根。

2.4.2 對(duì)生物量分配的影響 群落組成對(duì)各構(gòu)件分配比分配有顯著影響(P<0.05) (表6)，A和CK的無(wú)性系總分配顯著大于其它群落，B和E母株總分配顯著大于其它群落(P<0.05)。

表5 不同草地植物群落對(duì)鵝絨委陵菜各構(gòu)件生物量的影響Table 5 Effects of different grassland plant communities on various component biomass of P. anserina

表6 不同草地植物群落對(duì)鵝絨委陵菜各構(gòu)件分配比的影響Table 6 Effects of different grassland plant communities on various component allocation ratio of P. anserina

不同群落組成對(duì)無(wú)性系子株葉、匍匐莖分配均有極顯著影響(P<0.01)，CK和A子株葉分配顯著高于其它群落(P<0.05)，E子株葉分配僅為CK的1/8，而B、C、D與E間無(wú)顯著差異。B群落匍匐莖分配比最低，A、C、D匍匐莖分配顯著高于CK。群落組成對(duì)母株葉、根分配比均有極顯著影響(P<0.01)，B母株葉分配比最大，C和E次之， D和CK最低。B、D、E母株根分配比顯著大于CK，A母株根分配比最低?？梢?jiàn)，群落組成不僅影響鵝絨委陵菜母株、子株和無(wú)性系間生物量分配，對(duì)母株或子株的根、莖、葉等構(gòu)件分配比也有顯著影響。

2.4.3 對(duì)基株生物量結(jié)構(gòu)的影響 群落組成對(duì)基株生物量結(jié)構(gòu)有顯著影響(P<0.05)(表7)，A地上生物量分配比顯著高于其它群落，D顯著低于CK，其它群落間地上生物量比無(wú)差異。進(jìn)一步分析表明，不同群落間根莖比存在極顯著差異(P<0.01)，A基株根莖比顯著低于其它群落，B、C、D、E根莖比顯著高于CK，共生植物使基株生物量結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化。對(duì)地上生物量進(jìn)一步分析表明，群落組成對(duì)基株莖葉比有極顯著影響(P<0.01)，C、D、E基株莖葉比顯著高于CK，A、B與CK無(wú)顯著差異(P>0.05)?？梢?jiàn)，群落組成不僅對(duì)基株地下、地上生物量結(jié)構(gòu)有顯著影響，對(duì)基株根莖比和莖葉比也有極顯著影響。

3 討論與結(jié)論

植物群落是生活在一定區(qū)域內(nèi)通過(guò)互惠、競(jìng)爭(zhēng)等相互作用，巧妙組合形成的植物集合，是群落植物適應(yīng)共同生存環(huán)境的結(jié)果[22]?？寺≈参锞哂袕?qiáng)大的無(wú)性繁殖能力和空間拓展能力，使其在群落競(jìng)爭(zhēng)中具有一定的優(yōu)勢(shì)[23]，物種類型和種群密度是影響物種競(jìng)爭(zhēng)能力的重要因素[24-25]。競(jìng)爭(zhēng)物種的高度影響群落底層克隆植物的光照環(huán)境，光不僅為光合作用提供能量，同時(shí)也為植物光形態(tài)建成提供信號(hào)，克隆植物可通過(guò)增加間隔子長(zhǎng)、根莖長(zhǎng)和分枝強(qiáng)度逃離弱光環(huán)境[26]，也可增強(qiáng)分株(枝)能力、提高空間拓展能力適應(yīng)高光環(huán)境[27]。鵝絨委陵菜拓展能力易受鄰體影響[28]，在矮嵩草(Kobresiahumilis)內(nèi)其無(wú)性系的間隔子長(zhǎng)度、粗度、總長(zhǎng)、干重都大于金露梅(Potentillafruticosa)灌叢內(nèi)[29]。本研究分析了鵝絨委陵菜在不同草地群落中的拓展能力，表明草地群落組成對(duì)鵝絨委陵菜地下根系延伸、地上無(wú)性系拓展都有影響。植物群落中委陵菜母株的根數(shù)、根長(zhǎng)均低于CK，說(shuō)明種間競(jìng)爭(zhēng)降低了母株根的拓展能力。不同群落植物組成使群落密度、高度、光照及土壤含水量均有差異，導(dǎo)致對(duì)母株根拓展力的影響不同，可見(jiàn)群落中植物生物學(xué)特點(diǎn)、生態(tài)學(xué)特性對(duì)委陵菜母株根系競(jìng)爭(zhēng)力有顯著影響。土壤理化性質(zhì)及含水量對(duì)植物根系數(shù)量性狀有顯著影響[30]，根系拓展深度、拓展范圍及分布密度決定根系吸收水、肥的能力，對(duì)植株地上部分生長(zhǎng)發(fā)育及抗逆性有重要作用。不同群落中委陵菜根系拓展能力差異，直接導(dǎo)致地上無(wú)性系的拓展能力不同?；甑倪m應(yīng)性及生存能力由母株與無(wú)性系拓展能力決定。本研究結(jié)果表明，群落組成對(duì)鵝絨委陵菜植株形態(tài)影響極小，對(duì)基株株高、間隔子長(zhǎng)、總莖長(zhǎng)、莖粗及子株數(shù)有顯著影響，對(duì)基株縱向拓展的影響大于橫向。或許群落中優(yōu)勢(shì)種高度和葉片開展方向，決定底層委陵菜承受的郁閉度，對(duì)光源“覓養(yǎng)”是導(dǎo)致縱向拓展差異的主要原因，或許還受優(yōu)勢(shì)種莖稈密度與強(qiáng)度的“挾持”作用。

表7 不同草地植物群落對(duì)鵝絨委陵菜基株生物量結(jié)構(gòu)的影響Table 7 Effects of different grassland plant communities on various components of the biomass structure of P. anserina

生物量是能量接受、同化、貯藏的基本形式，常用生物量累積量和生物量分配比，研究植物對(duì)異質(zhì)生境的適應(yīng)能力和植物各項(xiàng)功能間的權(quán)衡關(guān)系。局部特化的生物量分配格局是植物克服環(huán)境異質(zhì)性的重要途徑[31-32]，通過(guò)適當(dāng)改變生物量分配最大效率地利用資源，來(lái)提高其適合度、競(jìng)爭(zhēng)力和存活幾率[32-34]，克隆植物生物量配置變化反映其對(duì)生境資源的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策[34]。群落蓋度影響鵝絨委陵菜可利用的光照強(qiáng)度，鵝絨委陵菜母株與無(wú)性系生物量分配，不僅受群落物種對(duì)光資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(蓋度)的限制，還受其它資源競(jìng)爭(zhēng)和物種生長(zhǎng)習(xí)性的影響。如土壤含水量不僅影響營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段構(gòu)件組成及拓展能力，對(duì)生殖投入及生殖效益也產(chǎn)生影響[35]。本研究中，群落物種極顯著降低了基株生物量累積，增加母株分配而降低無(wú)性系分配，或許首先保證母株需求是委陵菜生存、生長(zhǎng)、生殖的基本策略。母株生物量?jī)?yōu)先向葉分配，在所有群落中母株生物量分配大于或接近CK，確保不同蓋度下，母株能固定、合成更多物質(zhì)為無(wú)性系拓展或逃離環(huán)境提供能量，無(wú)性系生物量更多向可移動(dòng)的匍匐莖分配，通過(guò)顯著降低子株數(shù)、子株葉分配、匍匐莖粗，增加間隔子長(zhǎng)度，盡可能提高匍匐莖生物量分配，使鵝絨委陵菜在地上生物量分配降低的情況下，增加了根莖比和莖葉比，體現(xiàn)了鵝絨委陵菜對(duì)群落組成的適應(yīng)策略。研究結(jié)果與遮陰下喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)[36]、過(guò)路黃(Lysimachiachristinae)[37]的總生物量及根、莖、葉生物量結(jié)果一致，與遮陰環(huán)境下矮竹(Sasapalmata)的分株生物量明顯下降[38]，結(jié)縷草(Zoysiajaponica)總分株生物量、分株葉和根生物量隨郁閉度增加顯著減小[39]的研究結(jié)果相似。鵝絨委陵菜生物量分配除受群落物種的蓋度影響外，或許還受鄰體植物生物學(xué)特點(diǎn)的影響，關(guān)于鄰體植物競(jìng)爭(zhēng)對(duì)基株、母株、分株生物量分配的影響有待于進(jìn)一步研究。

形態(tài)可塑性是植物適應(yīng)環(huán)境、提高生態(tài)幅和耐受性的重要方式[40-43]，是植物變異來(lái)源之一,對(duì)增加植物生存、競(jìng)爭(zhēng)能力有很重要的作用[44]，常用形態(tài)研究光照、水、肥、氣、熱等資源受限環(huán)境下植物生長(zhǎng)策略?？寺≈参锸怯赡钢旰蜔o(wú)性系構(gòu)成，具有分株、克隆片段和基株3個(gè)層次的等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)特征[17]。諸多研究表明，克隆植物具有極強(qiáng)的表型塑性和生理整合潛力[20]?？寺≈参锩鎸?duì)生境脅迫時(shí)，水分、光合產(chǎn)物、生理活性物質(zhì)在分株、克隆片段和基株3個(gè)等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中的生理整合表現(xiàn)出明顯的差異[20]，致使其適應(yīng)性、抗逆性及生存能力不同。鵝絨委陵菜基株、母株和分株的形態(tài)可塑性和生物量配置對(duì)生境資源有高度適應(yīng)性[10]，其游擊型(guerilla)生長(zhǎng)習(xí)性，分散分布分株提高了覓養(yǎng)或逃離環(huán)境資源的效率[20]。群落組成對(duì)鵝絨委陵菜拓展能力和生物量配置有顯著影響，母株與無(wú)性系在不同群落中的營(yíng)養(yǎng)器官和生物量的空間分布格局，是鵝絨委陵菜基株適應(yīng)環(huán)境生長(zhǎng)策略的外在表現(xiàn)。鵝絨委陵菜與群落物種競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，基株空間拓展能力與生物量累積受到了抑制，但通過(guò)形態(tài)實(shí)現(xiàn)了基株對(duì)所處群落的最適生長(zhǎng)格局。本研究中群落組成對(duì)鵝絨委陵菜拓展能力和生物量分配有影響，在高密度群落中生物量?jī)?yōu)先向地上部分分配，尤其優(yōu)先向母株葉和無(wú)性系匍匐莖分配，說(shuō)明鵝絨委陵菜主要利用母株捕獲能量，通過(guò)匍匐莖逃離脅迫環(huán)境。整合作用使克隆分株對(duì)生境產(chǎn)生局部反應(yīng)和非局部反應(yīng)，兩種反應(yīng)共同影響著克隆植物的生長(zhǎng)和繁殖，進(jìn)而影響基株和分株的適合度[45]。但很多研究表明，生理整合對(duì)克隆植物的形態(tài)特征修飾效果有正效應(yīng),也有負(fù)效應(yīng)[46]。關(guān)于鵝絨委陵菜生理整合能力，以及生理整合對(duì)形態(tài)可塑性、構(gòu)件等級(jí)結(jié)構(gòu)、種群調(diào)節(jié)能力及適應(yīng)能力的影響，有待于進(jìn)一步深入研究。

References:

[1] 張彥芬.鵝絨委陵菜的生物學(xué)特性.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,20(12):126-129. Zhang Y F.Study on biological characteristics ofPotentillaanserine.Acta Agriculturae Boreali-Occidengtalis Sinica,2011,20(12):126-129.(in Chinese)

[2] Eriksson O.Mobility and space capture in the stoloniferous plantPotentillaanserine.Oikos,1986,46:82-87.

[3] 茍桂香.鵝絨委陵菜生長(zhǎng)特征初步研究.草業(yè)與畜牧,2012(10):14-15,20. Gou G X.A preliminary study on the growth characteristics ofPotentillaanserina.Prataculture & Animal Husbandry,2012(10):14-15,20.(in Chinese)

[4] 周華坤,趙新全,周立,劉偉,韓發(fā),古松.高寒草甸退化對(duì)鵝絨委陵菜克隆生長(zhǎng)特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(2):508-520. Zhou H K,Zhao X Q,Zhou L,Liu W,Han F,Gu S.Alpine meadow degradation alter the clonal growing characteristics ofPotentillaanserine.Acta Ecologica Sinica,2006,26(2):508-520.(in Chinese)

[5] 成英,宋九華,劉素君.鵝絨委陵菜多糖對(duì)荷瘤小鼠細(xì)胞因子的影響.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(9):5177-5178,5180. Cheng Y,Song J H,Liu S J.Effects of polysaccharides fromPotentillaanserinaon the levels of cytokines in tumor mice.Journal of Anhui Agricultural Sciences,2012,40(9):5177-5178,5180.(in Chinese)

[6] 鐵桂春,劉紅獻(xiàn).鵝絨委陵菜的特性及應(yīng)用價(jià)值.青海農(nóng)牧業(yè),2008(1):42-43. Tie G C,Liu H X.The characteristics and application value ofPotentillaanserina.Journal of Qinghai Agriculture and Animal Husbandry,2008(1):42-43.(in Chinese)

[7] 張慶良,陳秀紅,張仁富,張鳳霞,唐文煜.匍枝委陵菜的園林應(yīng)用研究.山東林業(yè)科技,2006(2):25-26. Zhang Q L,Chen X H,Zhang R F,Zhang F X,Tang W Y.Study on landscape application ofPotentillaflagellaris.Shandong Forestry Science and Technology,2006(2):25-26.(in Chinese)

[8] 黃淑萍,杜桂娟,馬鳳江,楊姝,張哲.蛇莓委陵菜在園林綠化中的應(yīng)用.園藝與種苗,2012(7):47-48,51. Huang S P,Du G J,Ma F J,Yang S，Zhang Z.Application ofPotentillaanserinain landscaping.Horticulture & Seed,2012(7):47-48,51.(in Chinese)

[9] 周華坤,周興民,周立,沈振西,李英年.鵝絨委陵菜生長(zhǎng)特征.西北植物學(xué)報(bào),2002,22(1):9-17. Zhou H K,Zhou X M,Zhou L,Shen Z X,Li Y N.The clonal growing characteristic in the stoloniferous herb,Potentillaanserine.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2002,22(1):9-17.(in Chinese)

[10] 沈振西,陳佐忠,王彥榮,張鏡鋰,周華坤.高寒退化與未退化草甸土壤下匍匐莖鵝絨萎陵菜的克隆生長(zhǎng)特征的比較.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(8):1332-1336. Shen Z X,Chen Z Z,Wang Y R,Zhang J L,Zhou H K.Clonal growth of stoloniferous herbPotentillaanserinaondegraded and non-degraded alpine meadow soil.Chinese Journal of Applied Ecology,2003,14(8):1332-1336.(in Chinese)

[11] 李軍喬,王立祥.鵝絨委陵菜生物學(xué)特性的初步研究.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2003,31(3):190-192. Li J Q,Wang L X.Elementary study on the biological characteristic ofPotentillaanserinaL.Journal of Northwest A & F University:Natural Science Edition,2003,31(3):190-192.(in Chinese)

[12] Rautiainen P,Koivula K,Hyvarinen M.The effect of within-genet and between-genet competition on sexual reproduction and vegetative spread inPotentillaanserinassp.egedii.Journal of Ecology,2004,92(3):505-511.

[13] Saikkonen K,Koivnen S,Vuorisalo T,Mutikainen A P.Interactive effects of pollination and heavy metals on resource allocation inPotentillaanserinaL.Ecology,1998,79(5):1620-1629.

[14] Eriksson O.Ramet behavior and population growth in the clonal herbPotentillaanserine.Journal of Ecology,1988,76:522-536.

[15] Stuefer J F,Huber H.Differential effects of light quantity and spectral light quality on growth,morphology and development of two stoloniferousPotentillaspecies.Oecologia,1998,117:1-8.

[16] 盛海彥,李軍喬,楊銀柱,李紅英.土壤水分對(duì)鵝絨委陵菜表型可塑性的影響.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2004,22(3):119-122. Sheng H Y,Li J Q,Yang Y Z,Li H Y.Response of phenotypic plasticity ofPotentillaanserinaL. to soil moisture.Agricultural Research in the Arid Areas,2004,22(3):119-122.(in Chinese)

[17] 董鳴.克隆植物生態(tài)學(xué).北京:科學(xué)出版社,2011. Dong M.Cloning of Plant Ecology.Beijing:Science Press,2011.(in Chinese)

[18] Stearns S C.The Evolution of Life Histories.Oxford:Oxford University Press,1992.

[19] Pigliucci M.Evolution of phenotypic plasticity:Where are we going now?Trends in Ecology & Evolution,2005,20:481-486.

[20] 張瑾,張明如,趙銀寬.克隆植物表型可塑性研究若干進(jìn)展.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,29(4):271-275. Zhang J,Zhang M R,Zhao Y K.Advances in researches of phenotypic plasticity of the clonal plant.Journal of Inner Mongolia Agricultural University,2008,29(4):271-275.(in Chinese)

[21] 方精云,王襄平,沈澤昊,唐志堯,賀金生,于丹,江源,王志恒,鄭成洋,朱江玲,郭兆迪.植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范.生物多樣性,2009,17(6):533-548. Fang J Y,Wang X P,Shen Z H,Tang Z R,He J S,Yu D,Jiang Y,Wang Z H,Zhen C Y,Zhu J L,Guo Z D.Methods and protocols for plant community inventory.Biodiversity Science,2009,17(6):533-548.(in Chinese)

[22] 劉金平,張新全,游明鴻,陳永霞,王訊.扁穗牛鞭草克隆單株地上空間拓展能力與拓展效益多樣性研究.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2007,15(6):12-17. Liu J P,Zhang X Q,You M H,Chen Y X,Wang X.Diversification of expansion capacity and efficiency of clonedHemarthriacompressa.Chinese Journal of Eco-Agriculture,2007,15(6):12-17.(in Chinese)

[23] 宋明華,董鳴.群落中克隆植物的重要性.生態(tài)學(xué)報(bào),2002,22(11):1960-1967. Song M H,Dong M.Importance of clonal plants in community.Acta Ecologica Sinica,2002,22(11):1960-1967.(in Chinese)

[24] Keddy P,Nielsen K,Weiher E,Lawson R.Relative competitive performance of 63 species of terrestrial herbaceous plants.Journal of Vegetation Science,2002,13:5-16.

[25] Watkinson A R.Density dependence in single-species populations of plants.Journal of Theoretical Biology,1980,83:354-357.

[26] 馮圖,黎云祥,楊子松,錢寶英.不同生境中淫羊藿克隆構(gòu)型和分株種群特征.生態(tài)科學(xué),2005,24(4):298-303. Feng T,Li Y X,Yang Z S,Qian B Y.Clonal architecture and ramet population characteristics ofEpimediumbrevicornumin different habitats.Ecologic Science,2005,24(4):298-303.(in Chinese)

[27] Yu F H,Dong M.Effect of light intensity and nutrient availability on clonal growth and clonal morphology of the stoloniferous herbHalerpestesruthenica.Acta Botanica Sinica,2003,45(4):408-416.

[28] Turkington R,Klein E.Integration among ramets ofTrifoliumrepens.Canadian Journal of Botany,1991,69:226-228.

[29] 周華坤,周立,劉偉,嚴(yán)作良,趙新全.兩種生境下鵝絨委陵菜無(wú)性系形態(tài)的比較.西北植物學(xué)報(bào),2002,22(6):1406-1414. Zhou H K,Zhou L,Liu W,Yan Z L,Zhao X Q.The comparison of morphological character ofPotentillanserinain two habitats.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2002,22(6):1406-1414.(in Chinese)

[30] 蔡撿,張小晶,李瑩,曾曉琳,劉金平.基質(zhì)對(duì)中華結(jié)縷草扦插成活率及幼苗生長(zhǎng)特性的影響.草業(yè)科學(xué),2015,32(7):1041-1046. Cai J,Zhang X J,Li Y,Zeng X L,Liu J P.Effect of soil substrate on the survival rate and component characteristics ofZoysiasinicacutting seedling.Pratacultural Science,2015,32(7):1041-1046.(in Chinese)

[31] Harper J L,Silvertown J,Franco M.Plant Life Histories:Ecology,Phylogeny and Evolution.Cambridge:Cambridge University Press,1997.

[32] Bazaz F A,Grace J.Plant Resource Allocation.New York:Academic Press,1997.

[33] 張大勇.植物生活史進(jìn)化與繁殖生態(tài)學(xué).北京:科學(xué)出版社,2004. Zhang D Y.Plant Life-History Evolution and Reproductive Ecology.Beijing:Science Press,2004.(in Chinese)

[34] Weiner J.Allocation,plasticity and allometry in plants.Perspectives Plant Ecology Evolution & Systematics,2004,6(4):207-215.

[35] 范志超,王彥榮.不同生境苦豆子種群的生產(chǎn)性能.草業(yè)科學(xué),2016,33(3):459-470. Fan Z Q,Wang Y R.The production characteristics ofSophoraalopecuroidespopulations in different habitats.Pratacultural Science,2016,33(3):459-470.(in Chinese)

[36] 許凱揚(yáng),葉萬(wàn)輝,李國(guó)民,李靜.入侵種喜旱蓮子草對(duì)光照強(qiáng)度的表型可塑性反應(yīng).武漢植物究,2005,23(6):560-563. Xu K Y,Ye W H,Li G M,Li J.Phenotypic plasticity in response to light intensity in the invasive speciesAlternantheraphiloxeroides.Journal of Wuhan Botanical Research,2005,23(6):560-563.(in Chinese)

[37] 王瓊,劉霞,王愛(ài)麗,楊志勇,蘇智先,王燕.過(guò)路黃克隆生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的反應(yīng).西華師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2003,24(4):390-395. Wang Q,Liu X,Wang A L,Yang Z Y,Su Z X,Wang Y.Clonal growth ofLysimachiachristinaeinresponse to light intensity.Journal of China West Normal University:Natural Sciences,2003,24(4):390-395.(in Chinese)

[38] Saitoh T,Seiwa K,Nishiwaki A.Importance of physiological integration of dwarf bamboo to persistence in forest under storey:A field experiment.Journal of Ecology,2002,90:78-85.

[39] 王浩,李德志,程立麗,何瑩瑩,紀(jì)倩倩,劉薇,賴蘇雯,陳慧娟.光資源強(qiáng)度變化對(duì)結(jié)縷草植株克隆生長(zhǎng)特征的影響.生態(tài)科學(xué),2014,33(4):664-671. Wang H,Li D Z,Cheng L L,He Y Y,Ji Q Q,Liu W,Lai S W,Chen H J.Effect of light intensity variation on the clonal growth characteristics ofZoysiajaponica.Ecological Science,2014,33(4):664-671.(in Chinese)

[40] Sultan S E.Phenotypic plasticity and plant adaptation.Acta Botanica Neerlandica,1995,44:363-383.

[41] Jonasson S.Implications of leaf longevity,leaf nutrient re-absorption and translocation for the resource economy of five evergreen plant species.Oikos,1989,56:121-131.

[42] Callaghan T V,Jonasson S,Brooker R W.Arctic clonal plants and global change.In:de Kroon H,van Groenendael J.(eds).The Ecology and Evolution of Clonal Plants.Leiden:Backbuys Published,1997:331-357.

[43] Law R,McLellan A,Mahdi A S.Spatio-temporal processes in a calcareous grassland.Plant Species Biology,1993(8):175-193.

[44] 董鳴.資源異質(zhì)性環(huán)境中的植物克隆生長(zhǎng):覓食行為.植物學(xué)報(bào),1996,38(10):828-835. Dong M.Clonal growth in plants in relation to resource heterogeneity:Foraging behavior.Acta Botanica Sinica,1996,38(10):828-835.(in Chinese)

[45] Evans J P.The effect of local resource availability and clonal integration on ramet functional morphology inHydrocotylebonariensis.Oecologia,1992,86:268-275.

[46] 葉上游,潘爽,王景波,王堃.克隆植物生理整合作用研究進(jìn)展.草原與草坪,2008(5):63-69. Ye S Y,Pan S,Wang J B,Wang K.Research progress on physiological integration of clonal plant.Grassland and Turf,2008(5):63-69.(in Chinese)

(責(zé)任編輯 張瑾)

Effects of grassland plant communities on ramet expansion ability and biomass allocation ofPotentillaanserina

Fan Xing, Cai Jian, Liu Jin-ping, Wu de, Zong Ren-xu

(Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation, Ministry of Education;China West Normal University, Nanchong 637009, China)

In this study,Potentillaanserinaplants were grown in six types of plant communities characterized by different dominant species. Quantitative traits and biomass structure at three levels (genet, mother ramet, and clone) were measured. The objective of this study was to analyse the differences in space expansion and biomass distribution ofP.anserinagrown in the different plant communities, and to determine its growth strategies in response to the different communities. The results showed: 1) Community composition had a highly significant effect on the roots of the mother ramet (P<0.01). Compared to the control, root length and root number of the mother ramet in all other communities significantly decreased (P<0.05), and the number of roots and root length of the daughter ramet also showed a decline. However, the number of roots of the daughter ramet was not significantly different in any community. 2) Community composition had a significant effect on the length and diameter of clone stolons and spacer length (P<0.05).P.anserinagrown in different communities exhibited greater expansion ability of the genet by reducing stem diameter and increasing spacer length. 3) Community composition had a significant effect on both the horizontal and vertical expansion indices of the genet (P<0.05).P.anserinagrown in different communities significantly increased expansion area and space, and decreased expansion entropy, thus increasing efficiency by using the guerrilla growth pattern to obtain needed environmental resources. 4) Community composition significantly reduced biomass accumulation in the levels of ramets (P<0.05). Biomass of the genet preferentially allocated to the mother ramet, and biomass of the mother ramet was preferentially allocated to the leaves. Compared to the control, the biomass allocation ratio of clones declined, but the allocation ratio of stolons exhibited an increasing trend. 5) Community composition had a significant impact on biomass structure of the genet (P<0.05). Compared to the control, the ratio of root to stem and leaf to stem of the genet grown in most communities significantly increased. In summary,P.anserinacan survive and grow because it has characteristics of morphological plasticity. Expansion ability and biomass allocation ofP.anserinagenets perhaps change because of the biological characteristics of the community species and competition among daughter ramets of clones. Further research is needed.

Potentillaanserina; community composition; clone; the growth strategy; community competition

Liu Jin-ping E-mail:jpgg2000@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0161

2016-03-30 接受日期：2016-05-24

四川省科技支撐計(jì)劃(2011NZ0064)

樊星(1992-)，男，四川攀枝花人，在讀碩士生，主要從事園林植物栽培養(yǎng)護(hù)技術(shù)研究。E-mail：aqz348985051@qq.com

劉金平(1972-)，男，山西臨縣人，教授，博士，主要從事草坪建植與養(yǎng)護(hù)技術(shù)研究。E-mail:jpgg2000@163.com

S812;Q945.79

A

1001-0629(2017)1-0119-10*

樊星，蔡撿，劉金平，伍德，宗人旭.草地植物群落組成對(duì)鵝絨委陵菜無(wú)性系拓展能力及生物量配置的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(1)：119-128.

Fan X,Cai J,Liu J P,Wu D,Zong R X.Effects of grassland plant communities on ramet expansion ability and biomass allocation ofPotentillaanserina.Pratacultural Science，2017,34(1)：119-128.