趙蓬暉,張江濤,王念
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刺槐原產(chǎn)地分布及世界各國引種與研究概況
趙蓬暉,張江濤,王念
(河南省林業(yè)科學(xué)研究院,河南 鄭州 450008)
介紹了刺槐的原產(chǎn)地分布狀況及在世界各國的引種及研究概況,對刺槐在我國的研究概況進行總結(jié),并對刺槐樹種的發(fā)展前景進行了展望和分析。
刺槐;分布;引種;研究概況
刺槐()又名洋槐,屬豆科刺槐屬的落葉喬木,原生于北美洲,現(xiàn)在已被廣泛引種到亞洲、歐洲等地。刺槐生長迅速,木材堅韌,材質(zhì)硬重,抗腐耐磨,是重要的速生用材樹種,可供建筑、枕木、車輛、農(nóng)具用材;葉含粗蛋白,可做飼料;花是優(yōu)良的蜜源植物,種子榨油供做肥皂及油漆原料;近年來還廣泛用作菌料樹種。刺槐優(yōu)良的生長特性、良好適應(yīng)性及用途廣泛等優(yōu)良特性,使刺槐這個樹種在世界各地廣泛引種和大面積種植,科研工作者也對該樹種開展了深入而系統(tǒng)的研究工作。本文對刺槐的原產(chǎn)地分布、引種情況及其研究概況和發(fā)展前景進行了總結(jié)和概述。
刺槐天然分布區(qū)位于北緯35°~ 43°之間的美國密西西比河流域,氣候濕潤,四季分明,年降雨量為1 000~1 500 mm,1月份最低溫度在- 10℃~- 25℃,7月份最高溫度為30℃~38℃。整個分布區(qū)域沿密西西比河呈帶狀分布,大致可分為東、西兩個部分,東部分布區(qū)從賓夕法尼亞州中部延伸到亞拉巴馬和佐治亞州北部的阿巴拉契安山脈,主要包括西弗吉尼亞州、弗吉尼亞、馬里蘭德、肯塔基、田納西和南、北卡羅來納州,在佐治亞州中部的南俄亥俄和印地安納西南部也有刺槐分布;西部分布區(qū)主要為奧扎克高原,阿爾堪薩斯與東奧克拉荷馬的北部和東部等。
在美國,刺槐是主要的用材樹種之一,有著悠久的人工栽培歷史,最初主要種植在河谷、礦山復(fù)墾區(qū)及農(nóng)業(yè)棄耕地等,主要用于用材、保持水土和恢復(fù)礦區(qū)植被等方面。據(jù)資料顯示:1890-1946年,田納西河谷栽植刺槐約0.65億株。從第二次世界大戰(zhàn)初期至1947年間,在裸露的礦地上共栽植刺槐1.5萬hm2。[1]
2.1 刺槐在世界各地的引種概況
刺槐于1601年被引入法國,這是刺槐首次從北美洲引入歐洲,隨后很快便在匈牙利等歐洲各地迅速發(fā)展,到19世紀傳入亞洲以及南美洲、非洲等世界很多地區(qū),逐漸被世界各地廣泛引種并得到良好的發(fā)展。目前刺槐主要分布在溫帶和地中海一帶,成為當今世界上人工造林面積僅次于桉樹的闊葉樹種[2]。據(jù)有關(guān)資料報道,世界各地刺槐林的面積達189萬hm2,其中匈牙利有27.5萬hm2,羅馬尼亞19.1萬hm2,法國10萬hm2,保加利亞7.3萬hm2,原蘇聯(lián)14.4萬hm2,朝鮮101.7萬hm2。[3]
2.2 刺槐在中國的引種概況
刺槐19世紀末從德國、朝鮮等國引入我國[4],首先在我國山東半島栽植,因其速生性強、易繁殖且適應(yīng)性和抗逆性優(yōu)良,很快在全國各地得到迅速擴大栽植,目前我國大陸除黑龍江和海南省外,刺槐已遍及華北、西北、東北南部的廣大地區(qū)。刺槐在我國的種植以黃河中下游和淮河流域為中心,垂直栽培區(qū)從渤海、黃海之濱到海拔2 100 m(甘肅臨洮縣)的黃土高原,都有廣泛栽植,但以華北地區(qū)海拔400~1 200 m地方生長最好。
據(jù)估測,我國刺槐的面積約在1 000萬hm2以上[5],已逐步演化為我國的一個鄉(xiāng)土樹種。刺槐在我國是單個樹種栽培分布區(qū)域最大的樹種之一,主要用于保持水土、防風(fēng)固沙、蜜源、能源和礦柱等,也成為我國生態(tài)環(huán)境建設(shè)和園林綠化樹種的重要樹種。
3.1 世界各國刺槐研究概況
刺槐由于分布范圍廣,分布區(qū)自然條件千差萬別,人工種植條件也各有不同,不同生長區(qū)的刺槐經(jīng)過漫長的自然選擇和人工選擇,形成了遺傳上的多樣性。世界各國林業(yè)工作者都高度重視刺槐的研究和利用,根據(jù)各國對刺槐研究和利用的目標不同,展開了不同方面的研究,匈牙利、德國、羅馬尼亞、保加利亞和韓國等對刺槐的研究比較深入[6]。匈牙利是一個刺槐大國,刺槐主要作為用材林樹種,因此在良種選育和經(jīng)營管理技術(shù)和開發(fā)利用等方面研究較多[7];在希臘等地中海國家,刺槐主要用做干旱季節(jié)畜牧業(yè)的補充飼料,因此刺槐營養(yǎng)和飼料林經(jīng)營管理為其主要研究方向,在西歐和南歐,刺槐是主要的造林和行道樹種,相關(guān)的研究也主要在育種和栽培方式方面;而日本則在刺槐凝集素和基因工程方面研究較多;歐洲一些國家(保加利亞等)將刺槐作為外來樹種,在對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的影響方面進行了一些研究。[8-9]
3.2 我國刺槐研究概況
刺槐是重要的多用途樹種,在材性、抗逆性、生物量等方面都具備十分優(yōu)良的特性,是我國干旱、半干旱地區(qū)的造林先鋒樹種。[10]刺槐是我國研究最全面、最深入的樹種之一。[11]我國學(xué)者從遺傳育種、形態(tài)、抗性及生理、生產(chǎn)經(jīng)營及次生種源等多層次對刺槐進行了大量而深入細致的研究。
3.2.1刺槐微觀形態(tài)研究
刺槐微觀結(jié)構(gòu)的研究主要集中在葉片和根系等器官結(jié)構(gòu)與抗逆性及逆境脅迫下的反應(yīng)機理等方面。蘇印泉等(1997)對刺槐葉部的亞顯微結(jié)構(gòu)進行觀察,發(fā)現(xiàn)刺槐葉片具有諸多旱生植物形態(tài)學(xué)特征;胡小寧(2010)利用數(shù)學(xué)模型描述刺槐根系的分布特征;孟凡娟等(2010)分析了NaCl和NaSO4不同鹽脅迫下刺槐葉片線粒體功能及超微結(jié)構(gòu)的變化;張良德(2011)分析了黃土丘陵區(qū)燕溝流域人工刺槐林的細根空間分布特征以及根系參數(shù)與土壤物理因子的關(guān)系。
3.2.2刺槐的分子生物學(xué)研究
近年來,轉(zhuǎn)基因技術(shù)和分子標記技術(shù)越來越多地應(yīng)用于木本植物的科學(xué)研究中,刺槐分子生物學(xué)方面的基礎(chǔ)研究相對薄弱,但也有不少學(xué)者在刺槐遺傳多樣性分析、雜交育種等方面開展了研究。沈俊嶺(2007)開展了速生型刺槐AhDREB1基因遺傳轉(zhuǎn)化的研究;孫芳(2008)開展了中國刺槐群體遺傳多樣性的ISSR分析,對刺槐種質(zhì)資源的遺傳變異及其演化進行探討;陳明濤(2011)對常規(guī)分離刺槐根系可溶性蛋白方法進行了改進,為植物組織可溶性蛋白的SDS-PAGE分離提供了一套效果較好的參考方法;劉磊(2013)應(yīng)用cDNA-AFLP技術(shù)研究了鹽脅迫下四倍體刺槐的基因表達差異。
3.2.3刺槐的生理生化特性研究
刺槐作為抗逆先鋒樹種,逆境條件的生理生化變化、水分生理研究及光合特性引起研究者起來越多的關(guān)注和重視,刺槐生理生化方面的研究主要集中在抗逆生理、水分生理、光合特性等方面。張華等(2006)對黃土半干旱區(qū)不同土壤水分條件下刺槐蒸騰速率進行了研究,提出了刺槐水分利用效率的合理供水范圍;毛培利等(2008)對嚴重土壤干旱脅迫下刺槐的生理適應(yīng)性,研究結(jié)果表明刺槐具有很強的滲透調(diào)節(jié)和活性氧清除能力;鄭元等(2011)對晴天和陰天對刺槐光合生理特性的影響進行了研究,發(fā)現(xiàn)刺槐晴天能夠積累更多的日均光合固碳量,在陰天條件下,表現(xiàn)出很強的光合適應(yīng)能力;邵維(2015)研究了高溫干旱條件下及復(fù)水對刺槐幼苗生理生化特性及復(fù)水后生理指標變化,表明刺槐幼苗具有較強抗熱旱性;任媛媛(2016)對不同鹽濃度脅迫下刺槐葉片酶活性等抗逆性生理指標變化進行了分析,并對不同品種耐鹽性進行了綜合評價。
3.2.4刺槐的種源研究
由于刺槐在我國分布范圍廣泛,分布區(qū)的地理位置和生態(tài)環(huán)境千差萬別,在自然和人為的長期選擇下,使不同的次生種源地、種內(nèi)不同群體間均存在較大的遺傳差異,形成了豐富的遺傳多樣性。20世紀90年代以來,對刺槐的種源試驗研究在不斷地加深和擴展。顧萬春等(1990)通過刺槐次生種源對比試驗首次證實刺槐次生種源(群體)間存在遺傳差異;韓宏偉等(2007,2008)對刺槐種源間的抗寒性進行比較分析和綜合評定,并利用ISSR,AFLP分子標記從分子水平上研究了我國刺槐次生種源的遺傳變異性和多樣性;秦永建(2010)等采用凝膠電泳的方法測定了10個刺槐無性系POD,并通過聚類分析從分子水平上探討了無系性間的親緣關(guān)系;2002年河南省林業(yè)科學(xué)研究院從刺槐原產(chǎn)地美國引進32個種源的刺槐種子,對原產(chǎn)地種源的變異規(guī)律進行系統(tǒng)研究。
刺槐作為一個適應(yīng)廣泛的多用途樹種,在世界各國大面積種植和發(fā)展,國內(nèi)外學(xué)者對其開展了長期而廣泛深入的研究,取得了卓有成效的研究成果。但從總體而言,刺槐的研究多是以速生為目標,在用材樹種方面研究較多。為了充分發(fā)揮刺槐多用途樹種的功能,在飼料、菌料,園林綠化、食品工業(yè)及新物質(zhì)能源方面還有巨大的發(fā)展?jié)摿?,因此,還有大量的研究工作要做,今后刺槐作為多用途樹種方面的研究將成為一個重要的研究方向,必將對該樹種的發(fā)展起到巨大的推動作用,開創(chuàng)一個廣闊而美好的發(fā)展前景。
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(責(zé)任編輯:王團榮)
The Original Distribution Introductionand Development of Robinia Pserdoacacia
ZHAO Peng-hui, ZHANG Jiang-tao, WANG Nian
(Henan Academy of Forestry, Zhengzhou Henan 450008, China)
This paper introduced the original distribution of Robinia Pserdoacacia and its introduction and development in the world. The development phase in china was emphatically introduced. And the development prospects of Robinia pseudoacacia were discussed and analyzed.
Robinia pseudoacacia; distribution; introduction; development
S 792.27
A
1003-2630(2017)01-0030-03
2017-03-15