與濕地互動的生命貴州的濕地生物多樣性

冉景丞++蒙文萍

貴州地處云貴高原向江南丘陵平原過渡的斜坡地帶，山地面積占國土面積的92.5%，深切的山谷和尖削的山峰相映成趣，幽邃的地下河與浩浩江川相得益彰。貴州省內(nèi)濕地類型多以線性河流濕地、湖泊濕地、沼澤濕地（蘚類沼澤、灌叢沼澤、草本沼澤、森林沼澤和喀斯特森林沼澤）及人工濕地等為主。雖無煙波浩渺的大片水域，卻也稱得上是名符其實的濕地小省，除稻田以外的濕地僅占國土的1.19%。但由于特殊的地質(zhì)條件和優(yōu)良的氣候環(huán)境，濕地小生境極為豐富，也就為眾多的濕地生物提供了棲息環(huán)境。據(jù)記載，貴州濕地植物518種，隸屬于115科249屬，其中云貴水韭、輻花苣苔、桫欏、水蕨、貴州萍蓬草等為國家重點保護植物，平壩馬先蒿、習水秋海棠、絨毛報春、黃谷精等為貴州物有的珍稀濕地植物。濕地脊椎動物共750種，隸屬5綱33目101科，其中胭脂魚、虎紋蛙、大鯢、細痣疣螈、山瑞鱉、黑頸鶴、鴛鴦、水獺等國家重點保護動物58種，中國特有種222種，荔波盲高原鰍、巨須金線鲃、茂蘭瘰螈、龍里瘰螈等貴州特有種30余種?？梢钥闯觯F州濕地的生物多樣性極為豐富。

獨特的地質(zhì)結(jié)構(gòu)和地形地貌也造就了貴州特有的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。

神秘的地下生命

貴州有73%的土地資源屬于喀斯特地貌，由于碳酸鹽巖石為可溶性，在水的侵蝕作用下形成豐富的溶溝、溶孔、溶洞、裂隙等，使得喀斯特地區(qū)不光是地表破碎，地下也同樣破碎復雜。雙層空隙結(jié)構(gòu)和土壤瘠薄的環(huán)境特點，導致了雨水、地表水、地下水“三水”轉(zhuǎn)換明顯，大氣降水通過孔隙迅速滲透進入地下，成了地下水，形成了獨特的喀斯特洞穴濕地，這些濕地也許就在我們的腳下，卻無法讓我們見識，因為它總是隱藏在幽深的地下，難以揭開其神秘的面紗。因而，人們對它的認知很少。但有一點必須肯定，那里也是一個非常熱鬧的世界，也有眾多的生物在那里繁衍生息，魚、蝦、蟹、螺一應俱全。只是沒有了光照，靠葉綠素積累能量的植物無法生存，原始的能量積累只有硫細菌、鐵細菌等自養(yǎng)菌，更多的能量主要來源于洞外的帶入。洞穴魚類算是那里的主角，它們中多數(shù)個體處于食物鏈的頂端，以其他生物為食，但同時，自己也會成為其他個體的盤中餐。從洞口到洞穴深處，只要有地下河，就能看到它們的身影。由于長期生活在黑暗的地下世界，顏色和光已經(jīng)失去了意義。所以，真正的洞穴魚最大的特點是眼睛基本退化，根據(jù)它們在地下定居的時間長短，有些物種眼睛變得細小，而有些物種則完全退化得只剩一點眼睛的痕跡。沒有了光線，顏色也失去了它的價值，所以它們的身體也基本處于無色的半透明狀態(tài)。為了彌補眼睛看不見的不足，感覺器官變得更加靈敏了，頭頂部變得更薄、觸須變得更長，以便更好地感覺環(huán)境中的信息。雖然洞穴魚類對環(huán)境很敏感，但因為長期沒有人為干擾，也就不很怕人。在采集洞穴魚類標本時，要比在洞外采集更有趣。

赤水桫欏國家級自然保護區(qū)，擁有“蕨類植物之王”的遠古精靈桫欏，是典型的河流濕地。

洞穴魚類的整個生命活動都在封閉的洞穴系統(tǒng)內(nèi)進行。在長期的演化過程中，為了適應環(huán)境，在形態(tài)和生活習性上逐漸發(fā)生了分化，從而形成不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生態(tài)類型。因此，依據(jù)其表現(xiàn)出的生物學特性，可以在一定程度上識別魚類及其生存環(huán)境演變的歷史。古生物學家研究表明，大部分的洞穴生物是過去廣為分布的地表生物區(qū)系的孑遺類群。比如洞穴中的金線鲃，就發(fā)現(xiàn)其與高原裂腹魚有著很近的親緣關系。這些古老的物種可能由于環(huán)境和氣候的變遷，逐漸轉(zhuǎn)入洞穴中生活。有人認為，至今生活在洞穴中的這些動物主要是第四紀冰期最后階段以前的種屬遺傳下來的，當時的厚冰層并沒有把洞穴生物完全消除。洞穴魚類保留著大量的祖征，是生物進化中的活化石，能特征性的顯示出古老系統(tǒng)的演化過程。貴州的喀斯特洞穴魚雖然豐富，但由于對環(huán)境極為敏感，看似細微的變化也許對它們就是滅頂之災，且一旦遭受破壞后難以恢復。任何生物都有這樣的功能，即趨向于它能夠生存和繁殖的環(huán)境，一旦它定居下來，用于生存的器官高度發(fā)達，而不用的器官將退化。最優(yōu)先適應洞穴環(huán)境的動物是那些生活在類似于洞穴環(huán)境條件下的種屬，但要把整個生活史都在洞穴中完成，則還要經(jīng)過漫長的適應過程?；蛲蛔兪巧镞M化的基礎和動力，一些遺傳上的突變的發(fā)生，雖然具有突然性和偶然性，但自然選擇的結(jié)果使這些發(fā)生突然性和偶然性變化的種類趨于集中，產(chǎn)生出新種類，所以各個洞穴幾乎都有自己的特征種群。

荔波縣的大七孔地下河，整個地下河分為明流段和伏流段，地峨宮是其中的一段伏流洞段。洞中水道、深水溶潭、跌坎和干洞道相間出現(xiàn)，洞穴景觀神秘并充滿了詭異。當我們在水中小心翼翼地涉水前行時，只見一些小魚兒在水中自由自在地游弋，在淺水處還可見一些小米蝦在活動。不管是魚還是蝦，都是那么安詳，全然不顧我們的到來。我們費了大半天功夫，用撈網(wǎng)撈了一些起來，這些魚的形態(tài)總是怪怪的，有的沒有鱗片，肉肉的身體細長細長的，像水晶一般，呈粉紅色半透明狀，可以清晰地到脊椎骨、腸道中的食物，甚至可以看到紅紅的、有節(jié)奏地跳動著的心臟，其中有兩條還可以清晰地看到腹中的六七粒卵粒，口須又多又長，應該就是盲高原鰍。另一種鱗片很小，體色很淡，身體側(cè)扁，肩部很高，頭較小，與身體的比例極不協(xié)調(diào)，只有兩對粗大的口須，當?shù)厝硕挤Q它為“駝背魚”，其實它是一種珍貴的魚類，叫巨須金線鲃。

右頁組圖：

圖1為黑桫欏，現(xiàn)今僅存木本蕨類植物，被列為國家一級保護植物;

圖2為雷山髭蟾，兩棲綱無尾目角蟾科髭蟾屬動物統(tǒng)稱;

圖3為長薄鰍，為鯉形目鰍科薄鰍屬的魚類，是中國的特有物種。主要分布于長江中上游干支流及其附屬水域;

圖4為金線鲃，貴州特有種，多生活于水面較開闊的靜水湖泊中，有些通體透明;

圖5為黑葉猴是珍貴稀有靈長類動物之一，分布區(qū)域狹窄，數(shù)量很少。

利用地下河生存的還有一種世界上現(xiàn)存最大、最珍貴的兩棲類動物，那就是大鯢，老百姓都叫它娃娃魚。娃娃魚在水中用鰓呼吸，在水外用肺兼皮膚呼吸，這也使它更能適應環(huán)境的變化。它們感官靈敏，神經(jīng)元分布眾多，能夠感受到因為水流變化而產(chǎn)生的靜電變化。其身體側(cè)線的觸感極強，周圍的一切都盡在它的掌握之中。它們生性兇猛，是山間河流中的頂級食肉霸主，高居食物鏈的頂端，昆蟲、魚、蝦、老鼠等都可以是它的口中之食，甚至可以獵食其他兩棲動物。但娃娃魚卻是一個膽小怕事的家伙，總是躲在洞穴中談戀愛、睡大覺，只有感覺到絕對保險了才爬出洞來曬太陽。它是現(xiàn)存兩棲爬行動物中最原始的，保持了泥盆紀巨大肉食性兩棲動物的特征。它們很善于潛伏，總是將體色偽裝成與周圍環(huán)境相似的顏色，讓獵物不易察覺。一旦獵物進入它們的攻擊范圍，娃娃魚突然的爆發(fā)力可以一口將獵物咬住吞下去。這樣的笨辦法，常常會造成它們抓不到獵物，時常挨餓。但它們非常能忍受饑餓，在清涼的水中甚至可以長達兩三年不進食也不會被餓死。當然，只要有吃的，就會傻吃憨脹，飽餐一頓之后，體重能增加五分之一。

相比之下，同樣利用地下環(huán)境的紅點齒蟾、務川臭蛙、茂蘭裸螈等就要溫和許多。它們雖然也是一生都在洞穴中生活，卻不一定會選擇流動的水。只要有水源足夠繁衍后代，也就足夠了。至于那些螺呀、貝呀、蝦呀什么的，在長期的隱居生活中，已經(jīng)完全與環(huán)境相適應。底下洞穴濕地為它們提供了庇護所，它們也為洞穴魚類、兩棲類提供了豐富的食物來源。

喀斯特森林濕地里的住客

在地下發(fā)生這一切的同時，在地表的喀斯特森林里，那些微妙的故事也正在發(fā)生。由于森林的作用，大量的森林凋落物腐爛以后，形成泥炭土，附著在巖石表面，阻堵可溶巖導管和裂隙，減緩了水分的直接下滲速度。森林枯枝落葉形成的泥炭土和腐殖土以及森林中的黑鈣土，具有很強的蓄水能力，在多種因素的綜合作用下，使喀斯特森林土壤免受流水的侵蝕。降雨后，林冠截流雨水，起到降勢作用，森林穿透水和樹干莖流水緩慢到達地面，被土壤層吸收，有利于雨水中的營養(yǎng)成分的貯存，雨水緩慢滲入可溶巖中，成為巖溶含水介質(zhì)的補給水源，再通過森林滯留泉、裂隙水等形式逐漸匯出地面。茂密的植物根系對巖石機械破壞作用強烈，物質(zhì)分解產(chǎn)生大量有機酸，有利于地表巖石裂隙發(fā)育，裂隙又被枯枝填充，裂隙及枯枝落葉孔隙表現(xiàn)有極高的持水、保水能力，森林沼澤隨處可見。無處不在的喀斯特泉、喀斯特潭、地下河的明流段、溪流、喀斯特滯留泉與喀斯特森林沼澤組成了復雜的綜合體。在這里就為各種濕地動植物提供了生活的環(huán)境。珍蟹總是選擇在裂隙水出露點活動，一盤夜晚才出來地面，白天都呆在陰暗的裂隙里，與它為伴的鉤蝦總是佝僂著身子，前呼后擁地跟著。樹蛙選擇了小水塘上方的小樹枝，在那里產(chǎn)下它們的卵，用泡沫狀的物質(zhì)包裹著，那物質(zhì)是它們自產(chǎn)自用的最好的保水劑，能夠保證蝌蚪孵化出來前的濕度，一旦蝌蚪孵出，即從樹枝上掉下來，進入水中生活，這樣不僅大大提高了孵化率，也降低了所產(chǎn)的卵被其它動物取食的可能性。與之相似的是細痣疣螈，它們將卵產(chǎn)在岸邊的土壤里，計算好日子，等到蝌蚪孵出時，正好是水位到達時，不愧為大自然里的水文氣象專家。大蟾蜍卻不以為然，在繁殖季節(jié)部是大張旗鼓地從四面八方趕到森林沼澤來，盡情地歡歌，忘情地配對，產(chǎn)下的卵幾乎要把沼澤里的水體填滿，它們的攻略是以多取勝，大量的卵粒總會有一些有機會活到成年，完成它們的生命周期。陽光從高大的樹冠透射到地面，海芋、秋海棠、驢蹄菜等首先利用了光亮，至于苔蘚、蕨類只好利用漫射光，一樣愉快地生長。

有些動物不是直接在水中活動，但卻與濕地有著千絲萬縷的聯(lián)系，在貴州麻陽河深切的喀斯特峽谷兩岸，陡峭的懸崖間總少不了黑葉猴的身影。河流對于它們來說，不僅僅是可以飲用的意義，是它們部落與部落之間的天然界線。每天清晨，河流兩岸的猴群會各自巡視自己的領地，當發(fā)現(xiàn)對面的猴群出沒時，猴王會派出它的哨兵猴跑到溪流中間的大石頭上，頭向著自己猴群的方向，突然高高地豎起自己的長尾巴，保持幾秒中后才放下，并迅速回到猴王身邊。隔不到幾分鐘，可以看到對岸猴群也重復了同一動作。這就是猴群對領地的宣示主權(quán)，通過溪流形成自然界線，維持著猴王國的穩(wěn)定。

在繁殖季節(jié)的雷山髭蟾，雄蟾上唇后緣會長出黑色角質(zhì)刺，帶有迷人的光澤。因為有近兩年漫長的蝌蚪期，每一個活下去的環(huán)節(jié)都極為寶貴，它們將繁殖季節(jié)定在冬季，這時好多可能取食它們的卵的天敵都已經(jīng)冬眠，保證了它所產(chǎn)的卵有足夠的孵化權(quán)。

左頁組圖：

圖1為白花兜蘭，蘭科，兜蘭屬地生或半附生植物;

圖2為曼珠沙華，又稱彼岸花;

圖3為云貴水韭，我國特有瀕危水生蕨類植物。生于海拔1800-1900米的山溝溪流水中及流水的沼澤地;

圖4為兩棲蓼，其全草可用于痢疾和疔瘡;

圖5為盲高原鰍，溶洞生物，早已習慣了黑暗的生活，眼睛、體色退化，右眼能看到心臟在跳動;

圖6為圓葉節(jié)節(jié)菜，生于水田或潮濕的地方，具有藥用價值;

圖7為水車前，全草可作豬飼料、綠肥，也可食用，莖葉搗爛可敷治癰疽、湯火灼傷等癥。

右頁圖：茂蘭國家級自然保護區(qū)，獨特的喀斯特地形地貌的代表。

湖泊濕地的舞者

每年10月中下旬到來年的3月底，將近半年的時間，位于貴州西部的威寧縣草海濕地，聚集著非常多種類的越冬水鳥，其中最為高大而引人注目的是黑頸鶴。每年的三月底，黑頸鶴從它們的越冬地飛到青藏高原北部去繁殖。黑頸鶴的繁殖地一般都選擇人跡罕至的高原濕地，如青海三江源、西藏北部、甘肅與四川交界的大若爾蓋地區(qū)。在天然湖泊中的小島或水草沼澤中選擇一處隱蔽地筑巢，防護帶面積要足夠大，以保證幼雛不至于被其它動物傷害，親鶴從四處找來草桿細枝，開始精心地搭巢。如果時間充裕，有時筑巢期要花費一個半月，筑一個又大又漂亮的巢，如果時間緊張，害怕錯過繁殖期，僅用半個月時間草草搭建一個簡易巢就可以產(chǎn)卵繁殖。4月初至6月中旬是它們產(chǎn)卵的季節(jié)，一般產(chǎn)兩枚卵，通過30～40天的孵化，小鶴就破殼而出了。不過從產(chǎn)卵到孵出小鶴，要經(jīng)歷一系列的考驗，有可能被野狗、狼、狐貍等將鶴蛋偷吃，還有可能被放牧的牲畜破壞，就連烏鴉都要可能去偷鶴蛋。這期間親鶴會變得異常兇狠，會捕食鼠兔、白骨頂?shù)挠纂r等，以最直接的方法迅速補充能量。若遇到狼接近巢穴或攻擊幼雛，親鶴還會仰天高叫，呼喊周邊的鶴來幫忙一起驅(qū)趕來犯之敵。它們撲騰著，用它那強勁的大嘴叨向狼頭，狼也會落荒而逃。

在冬天來臨前，這些身材高大、體態(tài)優(yōu)雅的鶴類慢慢集成小群，南遷到西藏南部、喜馬拉雅南麓去越冬，其中在若爾蓋地區(qū)繁殖的黑頸鶴會選擇飛到云貴高原的濕地越冬。在越冬地它們會形成一兩百只或更大的群，在湖泊濕地及周邊的曠野和農(nóng)田覓食，它們知道那里有它們過冬的食物。每當夜幕降臨，為了盡可能躲避天敵，它們會聚焦在沼澤地水草邊，站在那里一動不動，就像神圣的哨兵。貴州草海的海拔2100多米，是黑頸鶴越冬區(qū)域的最東端和最低區(qū)，它們不再往東到海拔更低的地方。草海的水生植物極為豐富，挻水植物、浮葉植物、漂浮植物、沉水植物各自擁有各自的生態(tài)位，或雜或純，使草海的植物覆蓋度達到80%以上，形成了“水下森林”，僅在草海生活的動植物種就有2000余種，草海及周邊農(nóng)田的植物根莖、散落的谷物等，是到這里越冬的鳥兒鐘愛的食物，所以每年冬季有10余萬只鳥兒到草海越冬，黑頸鶴用它那偉岸的身軀和嘹亮的歌聲，成了草海越冬鳥兒中名符其實的明星。

當科學家在草海觀察到這種大型鶴類時，它們不僅取食濕地野生植物，也非常喜歡周邊農(nóng)田中殘留的馬鈴薯和玉米。隨著人類社會發(fā)展、人口增加、耕地擴大，很顯然，黑頸鶴在逐漸改變自己的食譜，不斷嘗試利用人類社會的發(fā)展成果。這種人鳥爭食的現(xiàn)象，曾經(jīng)給它們帶來了嚴重威脅和致命打擊?，F(xiàn)在每年冬季有幾萬只鳥兒從北方飛臨，其中黑頸鶴也有1300多只，已經(jīng)成為了黑頸鶴的主要越冬地。自草海建立自然保護區(qū)以來，為了保護黑頸鶴，管理部門在周邊社區(qū)開展了扶貧工作，如在傳統(tǒng)種植業(yè)以外發(fā)展養(yǎng)殖業(yè)等，增加當?shù)卮迕竦氖杖?，以此給黑頸鶴的覓食留出更大空間，也能減少人類經(jīng)濟活動對黑頸鶴棲息地的蠶食和打擾。在氣候突變的嚴寒中，保護區(qū)也為黑頸鶴投食，使這個種群能健康安全地在草海度過寒冷的冬天。但盡管做了這么多的努力，黑頸鶴的威脅仍然存在。由于威寧縣污水處理能力的不足，整個威寧縣城，有超過四分之三的污水源源不斷地流向草海，引起嚴重的水體富營養(yǎng)化，外來物種暴發(fā)性瘋長，導致可供鳥兒取食的魚蝦越來越少，卻還必須面臨與漁民的分享。雖然現(xiàn)在來草海過冬的黑頸鶴一年比一年多，但它們能堅持多久，人們是否會為這一高原仙子留下生存的空間，尚難斷言。

與黑頸鶴為伍的，是紳士風度十足的斑頭雁。在中國主要分布在青海、云南和貴州。斑頭雁翅膀發(fā)達、尾巴短小，飛行時拍打有力，振翅頻率高，非常善于飛翔。斑頭雁體態(tài)頸長腳短，走起路來卻步態(tài)穩(wěn)重，行走自如。斑頭雁腳前三趾間具蹼，擅長游泳，后趾形小而不踏地，所以在游泳后，總是在周邊的泥沼上留下一串三角形印記。斑頭雁嘴巴扁扁的，帶有角質(zhì)，邊緣還有鋸齒，有助于過濾和拉扯食物，既可以吃植物性食物，也可以吃貝類等動物性食物。植物性食物以禾本科和莎草科植物的葉、莖、青草和豆科植物種子等植物為主，動物性食物以貝類、軟體動物和其他小型無脊椎動物為主。斑頭雁實行一夫一妻制，配偶一旦確定，則終身不變，因此，用斑頭雁來比喻對愛情的忠貞，是最合適不過的了。研究還發(fā)現(xiàn)：與其他鳥類相比，斑頭雁血紅蛋白的α亞基發(fā)生變異，因而體內(nèi)的紅血球與氧結(jié)合的速度更快，所以，斑頭雁在遷徙過程中能飛越珠穆朗瑪峰，承受僅有海平面上30%的氧氣濃度，甚至能短時間暴露在海拔10700米的高空。每年冬天，斑頭雁總是比黑頸鶴早幾天回到貴州草海越冬，它們喜歡結(jié)大群活動，經(jīng)常與赤麻鴨混群偷吃農(nóng)民的白菜、蘿卜的葉和紫花苜蓿。當?shù)厝罕娫谑斋@玉米、土豆、白菜和蘿卜時，也總讓地里殘留一些，以供越冬鳥類取食。

濕地中的綠色能量

海菜花，又名海菜、龍爪菜，為我國特有水生植物。曾經(jīng)廣泛分布于中國西南、華南諸省，但水質(zhì)污染、人為捕撈讓海菜花的生存家園大面積消逝?，F(xiàn)在，在貴州中部的貴定、平塘至西南部安龍、威寧的干凈湖泊、水田中，還能見到它的身影。作為對水質(zhì)要求近乎苛刻的一種沉水植物，海菜花的感知能力非同凡響。水體污染對它而言，是一個非常不好的信號。地球生物面臨的最大災難莫過于賴以生存的家園遭到破壞。動物有足，還可以遷徙，植物往往只能靜待死亡之鐘敲響。海菜花，終究也逃不脫日漸瀕危的命運。海菜花的葉柄可以根據(jù)環(huán)境水位的情況而生長，既能叱咤風云于4米左右的深水湖中，也能游刃有余在不足半米的淺水田里。葉柄可以長成3米那么長，也能將它縮小至四五厘米那么短。植株沉在水里，葉子沉在貼近水面的位置，以便接收更多的光照來進行光合作用，制造出更多的淀粉和氧氣，供其生長發(fā)育。如果沒有純凈澄澈的水體，這個過程是無法順利進行的。在溫暖潔凈的水域里，海菜花可以四季開花。那些白色小花如同美人出浴般始終漂浮在水面上，為的是吸引昆蟲為它傳粉。此時，總免不了被一些水鳥采食，當然少不了被當?shù)厝罕姴苫丶遥龀甚r美可口的佳肴。

每到夏季，池沼中的貴州萍蓬草就綻放出黃色的花朵，襯著碧綠的心形葉，美不勝收。它的每個植株每次只開一朵花，絕不與周邊的水生植物爭奇斗艷。一個花骨朵兒升上水面，一直要保持含苞待放的姿態(tài)直到前一朵開放的花朵凋謝，才會綻放。它們帶長絨毛的花梗，能夠判斷水位的高度，能隨水面的高度而伸長，始終保持把花朵舉出水面。泥炭蘚習慣被人們稱之為“?；ú荨薄八Α薄吧矫荨钡龋琴F州很多泥炭沼澤的典型代表。不僅每個碩大的體細胞都含有葉綠體，也是保水的有力工具。所以在貴州的苔原面上，到處有它們的身影，只要它們有足夠大的量，就是一座看不到水面的水庫，清澈的水源總是源源不斷地從泥炭地里流出，甚至形成瀑布。云貴水韭雖然身高只有15至30厘米，根莖短而粗，肉質(zhì)塊狀，略呈三瓣，基部有多條白色須根，就象長在水中的蔥，但它卻是不折不扣的國家重點保護植物。

這就是貴州的濕地，濕地中那些鮮為人知的秘密。