大白豬主要生長性狀的遺傳參數(shù)估計及育種中存在問題的探討

葉 健，胡曉湘，邊 成，曾謹勇，張承華，鄭恩琴，蔡更元，劉德武，王愛國，吳珍芳，

(1 華南農(nóng)業(yè)大學 動物科學學院/國家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642；2中國農(nóng)業(yè)大學 生物學院，北京 100193；3廣東溫氏食品集團股份有限公司，廣東 新興 527400；4 中國農(nóng)業(yè)大學 動物科技學院, 北京 100193)

大白豬主要生長性狀的遺傳參數(shù)估計及育種中存在問題的探討

葉 健1，胡曉湘2，邊 成2，曾謹勇3，張承華3，鄭恩琴1，蔡更元1，劉德武1，王愛國4，吳珍芳1，3

(1 華南農(nóng)業(yè)大學 動物科學學院/國家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642；2中國農(nóng)業(yè)大學 生物學院，北京 100193；3廣東溫氏食品集團股份有限公司，廣東 新興 527400；4 中國農(nóng)業(yè)大學 動物科技學院, 北京 100193)

【目的】分析溫氏某育種場大白豬主要生長性狀遺傳參數(shù)，并探討不同背膘測定方法的變化(從A超到B超)以及終測體質(zhì)量的變化(從達100 kg體質(zhì)量日齡到達115 kg體質(zhì)量日齡)對育種的影響?！痉椒ā坷肈MU軟件和單/多性狀動物模型計算了達100 kg體質(zhì)量日齡(AGE)和100 kg體質(zhì)量背膘厚(BF)的加性方差和窩效應方差，計算各性狀遺傳力，并分別評估了在只有終測體質(zhì)量100 kg左右(AGE-100)或只有B超(BF-B)情況下，2016年新測定個體估計育種值 (EBV)與正常遺傳評估EBV的泊松相關(guān)和秩相關(guān)?！窘Y(jié)果】AGE和BF遺傳力分別為0.21和0.41，窩效應分別為0.27和0.15，單/多性狀模型基本保持一致；此外，在去除終測體質(zhì)量115～130 kg內(nèi)數(shù)據(jù)或A超測定數(shù)據(jù)的情況下，新終測個體EBV與正常情況計算EBV的泊松相關(guān)分別為0.96和0.94，秩相關(guān)分別為0.96和0.92，單/多性狀模型基本保持一致?！窘Y(jié)論】調(diào)整背膘測定方法比調(diào)整終測體質(zhì)量對選種影響小，應該重新選擇校正公式。

豬； 生長性狀； 遺傳參數(shù)； 相關(guān)分析； 育種

豬的生長速度和瘦肉率是重要的經(jīng)濟性狀，直接影響著養(yǎng)豬的經(jīng)濟效益，也是豬遺傳育種主要的目標性狀。全國生豬遺傳改良計劃實施方案包括的生長性狀主要有達100 kg體質(zhì)量日齡(AGE)和100 kg體質(zhì)量背膘厚(BF)[1]。2014年5月7日印發(fā)的《全國種豬遺傳評估中心專家組工作會議紀要》中指出，建議種豬測定體質(zhì)量范圍由85～115 kg調(diào)整為85～130 kg，而校正公式?jīng)]有發(fā)生變化。此外，背膘測定也由A超測定慢慢更新為更加準確的B超測定[2]。終測體質(zhì)量范圍的擴大和背膘測定方法的變化，是否會對后代估計育種值(EBV)產(chǎn)生影響，進而影響到選種工作值得探討。本研究利用溫氏種豬分公司某大白豬育種場2010—2016年的性能測定數(shù)據(jù)，估計了群體生長性狀的遺傳參數(shù)。另外，把2016年終測個體作為選種對象，在只有終測體質(zhì)量100 kg左右(AGE-100)或只有B超(BF-B)數(shù)據(jù)的情況下，比較了個體EBV與正常數(shù)據(jù)情況下EBV的相關(guān)性。探討在育種實踐中，是否有必要刪去A超測定記錄和是否有必要重新引入新的日齡校正公式，以便在一定程度上評估育種操作的優(yōu)劣，進一步優(yōu)化和提高育種效率。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究以廣東溫氏食品集團股份有限公司種豬分公司某核心場大白豬為研究對象，選取2010—2016年場內(nèi)大白豬生長性狀測定記錄，包括達100 kg體質(zhì)量日齡和100 kg體質(zhì)量背膘厚。

1.2 數(shù)據(jù)收集與處理方法

達100 kg體質(zhì)量日齡：在實施性能測定時，以電子秤對體質(zhì)量在85～130 kg范圍內(nèi)的后備種豬稱體質(zhì)量，并記錄其日齡，校正公式如下：

校正體質(zhì)量日齡=測定日齡-[(實測體質(zhì)量-100)/CF]，式中，CF為校正因子，CF公豬=(實測體質(zhì)量/測定日齡)×1.826 040，CF母豬=(實測體質(zhì)量/測定日齡)×1.714 615。

A超測定背膘厚：利用A超測量儀(PIGLOG105)對活體豬單點重復測量背膘厚，取平均值，以mm為單位。

B超測定背膘厚：按照全國生豬遺傳改良計劃中要求，利用法國獸用便攜式B超儀AGROSCAN測定倒數(shù)第3～4肋，距背中線5 cm處的背膘厚，以mm為單位。

校正背膘厚(BF)=實測背膘厚×CF，式中，CF=A÷{A+[B×(實測體質(zhì)量-100)]}，A公豬=12.402，B公豬=0.106 530；A母豬=13.706，B母豬=0.119 624。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析軟件

利用Excel和SAS 9.3軟件剔除缺失值和異常數(shù)據(jù)，對體型性狀進行固定效應分析，同時對生長數(shù)據(jù)進行整理和篩選。結(jié)合整理好的數(shù)據(jù)文件，利用DMUTrace軟件追溯群體系譜，并按照DMU軟件要求整理為數(shù)據(jù)文件和系譜文件。

DMU軟件是一個全面的集合程序[3]。此軟件可用于估計正態(tài)分布和非正態(tài)分布性狀的方差-協(xié)方差組分。本研究采用AI和EM算法相結(jié)合的REML方法估計方差組分。固定效應分析應用SAS GLM軟件，泊松相關(guān)和秩相關(guān)利用R軟件計算。

1.4 固定效應水平劃分

體型測定年份劃分為7個水平：2010—2016年，每年為1個水平；測定季節(jié)劃分為4個水平[4]：春(3月11日—5月15日)、夏(5月16日—9月25日)、秋(9月26日—11月20日)、冬(11月21日—次年3月10日)；性別劃分為2個水平：公、母。

1.5 統(tǒng)計模型

1.5.1 固定效應分析模型 分析各因素對生長性狀的影響，本研究主要分析年季、性別對表型值的影響。應用SAS 9.3 GLM分析過程。模型如下：

yijk=μ+ YSi+ SEXj+eijk，

式中:yijk為性狀表型值(AGE和BF)；YSi為測定年季；SEXj為測定個體性別；eijk為隨機殘差；i、j、k為不同水平數(shù)。

1.5.2 生長性狀方差分析模型 模型如下：

y=Xb+Z1a+Z2l+e，

式中：y為個體觀察值；b為固定效應向量，包括年季效應和性別效應；a為動物個體加性效應；l為個體出生時所在窩的窩效應；e為殘差效應；X、Z1、Z2分別為b、a、l的結(jié)構(gòu)矩陣。

遺傳力的標準誤采用Klei等[5]方法估計，使用DMU軟件[3]估計性狀間遺傳相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀表型值

生長性狀基本統(tǒng)計量見表1，AGE與BF記錄數(shù)都達到16 470條，終測體質(zhì)量在100 kg左右(85～115 kg)記錄數(shù)有14 569條，B超測定記錄有7 606條。此外，根據(jù)偏度與峰度結(jié)果，以上性狀都基本符合正態(tài)分布。

表1 生長性狀基本統(tǒng)計量1)

Tab.1 Basic statistics for growth traits

生長性狀記錄數(shù)平均值±標準差偏度峰度變異系數(shù)/%AGE16470154．46±9．730．400．266．30BF1647013．29±2．390．270．3217．98AGE?10014569155．14±9．570．440．336．17BF?B760613．08±2．670．760．9220．41

1)AGE、AGE-100平均值的單位為d，BF、BF-B平均值的單位為mm。

2.2 固定效應分析

從表2可知，年份和季節(jié)效應與性別效應對生長性狀的影響，都達到了極顯著水平，可用于遺傳方差統(tǒng)計模型。

表2 生長性狀固定效應分析1)

Tab.2 Fixed effect analysis of growth traits

生長性狀年份和季節(jié)性別dfFdfFAGE21279．81??1955．29??BF21171．52??11099．85??

1)**表示差異極顯著(P<0.01)。

2.3 生長性狀的方差組分估計和遺傳參數(shù)

由表3可知，單性狀模型估計, AGE和BF的遺傳力分別達到0.207和0.406，為中高等遺傳力性狀;窩效應分別達到0.269和0.148，可見，仔豬生長發(fā)育情況會對后期生長產(chǎn)生影響;此外，AGE-100和BF-B遺傳力分別達到0.168和0.342，低于AGE和BF遺傳力估計結(jié)果，可能與數(shù)據(jù)量減少有關(guān)。單/多性狀模型估計結(jié)果基本保持一致。

表3 生長性狀方差組分和遺傳參數(shù)
Tab.3 Variance components and genetic parameters of growth traits

指標1)單性狀模型多性狀模型AGEBFAGE?100BF?BAGEBFAGE?100BF?Bσ2a14．5071．91311．1002．18414．5101．89711．0472．140σ2l18．8880．69919．3991．26118．8890．70119．4171．271σ2e36．8022．09635．6422．93436．8002．10435．6652．955σ2p70．1974．70866．1416．37970．1994．70266．1296．366h20．2070．4060．1680．3420．2070．4030．1670．366SE0．1570．3050．1350．2610．1570．3050．1340．281l20．2690．1480．2930．1980．2690．1490．2930．200

2.4 不同數(shù)據(jù)條件下個體性狀EBV之間的相關(guān)性

表4顯示了只有終測體質(zhì)量在100 kg左右(AGE-100)或只有B超(BF-B)數(shù)據(jù)的情況下，把2016年終測個體作為選種對象，個體EBV與正常數(shù)據(jù)情況下EBV的相關(guān)系數(shù)。其中，在去除達100 kg體質(zhì)量日齡(AGE)校正公式外115～130 kg個體的情況下，后代EBV泊松相關(guān)系數(shù)和秩相關(guān)系數(shù)分別達到0.94和0.92；在去除A超測定數(shù)據(jù)的情況下，后代EBV泊松相關(guān)系數(shù)和秩相關(guān)系數(shù)都達到了0.96。

表4 單/多性狀模型個體EBV相關(guān)系數(shù)
Tab.4 EBV correlation of single/multi-trait model

生長性狀2016年終測個體數(shù)單性狀模型多性狀模型泊松相關(guān)秩相關(guān)泊松相關(guān)秩相關(guān)AGE～AGE?1001670．940．920．940．91BF～BF?B2140．960．960．960．95

3 討論與結(jié)論

3.1 生長性狀表型與遺傳分析

本文生長性狀記錄數(shù)達到16 470條，數(shù)據(jù)近似服從正態(tài)分布，單/多性狀結(jié)果相似，結(jié)果較可靠。本文AGE遺傳力估計結(jié)果為0.207，略低于相關(guān)研究結(jié)果[6-8]；BF遺傳力估計結(jié)果為0.406，與相關(guān)研究結(jié)果一致[9-11]，均在正常范圍內(nèi)[12]。

3.2 不同數(shù)據(jù)條件下個體性狀EBV之間的相關(guān)性

由于生豬出欄體質(zhì)量越來越傾向于大體質(zhì)量，種豬終測體質(zhì)量也逐漸增大，從100 kg左右終測體質(zhì)量到115 kg左右。在去除超出校正范圍的個體(115～130 kg)的情況下，新測定個體EBV與正常情況下EBV的泊松相關(guān)系數(shù)和秩相關(guān)系數(shù)分別達到0.94和0.92。相關(guān)系數(shù)較高，可能是由于85～115 kg正常范圍內(nèi)的個體較多導致，但是不能排除在數(shù)據(jù)繼續(xù)積累的情況下，相關(guān)系數(shù)會逐漸降低的可能，給選種準確性的提高帶來更多的不確定性。

此外，由于A超與B超測定結(jié)果的差異[13-14]，所以需探討在當前數(shù)據(jù)的情況下，能否只計算B超測定結(jié)果來達到遺傳評估的目的。通過本研究結(jié)果可見，在A超與B超測定數(shù)據(jù)量相差不大的情況下，新終測個體EBV與正常數(shù)據(jù)情況下EBV的相關(guān)系數(shù)達到0.96。因此，在B超數(shù)據(jù)繼續(xù)積累的情況下，可以逐漸舍棄A超測定結(jié)果。

3.3 結(jié)論

生長性狀遺傳參數(shù)估計結(jié)果均在正常范圍內(nèi)，有望用于目標群體的遺傳評估。窩效應估計結(jié)果數(shù)據(jù)較大，說明母體效應與早期生長條件對生長發(fā)育起著非常重要的作用。此外，通過最新終測個體EBV在不同計算條件下的相關(guān)系數(shù)可知，在出欄肉豬體質(zhì)量增大的趨勢下[15]，隨著種豬終測體質(zhì)量的增大，應該重新評估達100 kg體質(zhì)量日齡的可靠性，探索更加適合當前測定范圍的校正公式；另外，在當前B超應用越來越廣泛的背景下，可以考慮逐漸去除早前的A超測定結(jié)果，但是其準確性還有待評估。總之，加強對目標群體的遺傳分析，有利于進一步提高育種工作的效率。

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【責任編輯 李曉卉】

Estimation of genetic parameters of major growth traits and existing problems in breeding of Large White pigs

YE Jian1, HU Xiaoxiang2, BIAN Cheng2, ZENG Jinyong3, ZHANG Chenghua3, ZHENG Enqin1, CAI Gengyuan1，LIU Dewu1,WANG Aiguo4, WU Zhenfang1，3

(1 College of Animal Science, South China Agricultural University/National Engineering Research Center for Breeding Swine Industry, Guangzhou 510642, China; 2 College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 3 Guangdong Wens Foodstuffs Co., Ltd., Xinxing 527400, China; 4 College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)

【Objective】 To estimate genetic parameters of growth traits of Large White pigs in Wens Group, and study the effects of change in method for measuring backfat (A to B ultrasonic) and variation in final body mass (age at 100 kg to age at 115 kg body mass) on pig breeding.【Method】Single/multi-trait animal model and DMU software were used to estimate genetic variance and variance of common litter effects for age at 100 kg body mass (AGE) and backfat thickness at 100 kg body mass (BF). We evaluated the pearson and spearman correlations between estimated breeding value (EBV) from newly measured individuals in 2016 and EBV from normal genetic evaluation under the condition of 100 kg final body mass (AGE-100) or B ultrasonic (BF-B). 【Result】The estimates of heritabilities were 0.21 and 0.41, the common litter effects were 0.27 and 0.15 for AGE and BF respectively, and the single-model and multi-model were generally consistent. Under the condition of AGE-100 or BF-B, the pearson correlations were 0.96 and 0.94, the spearman correlations were 0.96 and 0.92 for EBV from newly measured individuals and EBV from normal genetic evaluation respectively, and the single-model and multi-model were generally consistent.【Conclusion】Change in method for measuring backfat has a smaller effect on breeding than compared change in final body mass. The correction formula should be re-selected.

pig; growth trait; genetic parameter; correlation analysis; breeding

2016- 03- 14優(yōu)先出版時間：2016-12-28

葉 健(1992—)，男，博士,E-mail:jye1992@126.com；通信作者：吳珍芳(1970—)，男，教授，博士，E-mail:wzfemail@163.com

廣東省科技計劃項目(2015B020231010)；廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系生豬創(chuàng)新團隊(2016LM1101,2016LM1104)

S813.2

A

1001- 411X(2017)01- 0001- 04

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20161228.0937.022.html

葉 健，胡曉湘，邊 成，等.大白豬主要生長性狀的遺傳參數(shù)估計及育種中存在問題的探討[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報，2016,38(1):1- 4.