侯貫云, 翟水晶1,2,,*,高 會(huì), 樂(lè)曉青
1 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)地理-過(guò)程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350007 3 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007
鹽度對(duì)互花米草枯落物分解釋放硅、碳、氮元素的影響
侯貫云3, 翟水晶1,2,3,*,高 會(huì)3, 樂(lè)曉青3
1 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)地理-過(guò)程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350007 3 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007
枯落物;硅;鹽度;碳;氮
2003年,互花米草(Spartinaalterniflora)被我國(guó)確認(rèn)為首批入侵物種[1],是一種多年生耐鹽植物,主要分布在被潮水周期性淹沒(méi)的潮間帶[2],具有較高的光合效率和生物量以及耐鹽、耐淹等特點(diǎn),其生長(zhǎng)、死亡及殘?bào)w分解對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)具有重要的影響。目前,互花米草枯落物分解研究多側(cè)重于C、N、P元素分解動(dòng)態(tài)對(duì)比[3- 6],而對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素——硅動(dòng)態(tài)變化研究缺乏[7],互花米草屬于富硅植物[8- 10],尤其是枯體中含硅量較高[10]。因此,互花米草枯落物分解釋放硅素對(duì)研究濕地硅素的生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程具有重要的意義。
鹽度是河口潮汐濕地生態(tài)系統(tǒng)中重要的環(huán)境因子,目前關(guān)于鹽度對(duì)枯落物分解與元素釋放的影響研究結(jié)果不盡一致。大多研究表明,隨著鹽度上升,鹽的毒害作用會(huì)抑制微生物和酶活性,使微生物降解能力減弱,從而抑制枯落物分解[11- 12];但也有研究認(rèn)為鹽度升高能帶來(lái)大量的硫酸鹽,促進(jìn)微生物厭氧分解,進(jìn)而加速枯落物分解[13-16]。鹽度對(duì)枯落物N分解影響不顯著[12],鹽度升高能減緩P釋放[17];但也有研究認(rèn)為,鹽度升高能減緩C釋放速率,促進(jìn)N和P釋放[16]。鹽度對(duì)濕地枯落物分解受微生物種類、豐度、群落結(jié)構(gòu)及其活性的影響,通常鹽度升高微生物種群數(shù)量減少,微生物對(duì)N和P束縛作用減弱,加快氮磷釋放。鹽度通過(guò)改變微生物、酶、大型底棲動(dòng)物及基質(zhì)質(zhì)量影響枯落物分解,而單因子鹽度對(duì)枯落物分解釋放硅、碳和氮元素影響的報(bào)道研究較少。鑒于此,本文以閩江口鱔魚(yú)灘潮汐濕地互花米草為研究對(duì)象,通過(guò)室內(nèi)人工控制鹽度單因子實(shí)驗(yàn),分析單因子鹽度影響下物質(zhì)分解動(dòng)態(tài)及硅、碳、氮元素的變化,探討鹽度對(duì)互花米草枯落物分解過(guò)程的影響,闡明枯落物分解過(guò)程營(yíng)養(yǎng)元素釋放規(guī)律,為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)濕地生源要素生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程提供科學(xué)依據(jù)。
1.1 實(shí)驗(yàn)材料
2003年以來(lái),外來(lái)入侵種互花米草(Spartinaalterniflora)迅速入侵閩江口鱔魚(yú)灘濕地,分布形態(tài)逐漸由塊狀分布變成連片分布,2010年鱔魚(yú)灘濕地已有72.54%的面積被互花米草侵占[18]。于2015年7月在閩江口鱔魚(yú)灘濕地互花米草斑塊中心區(qū)域,剪取其立枯體,帶回實(shí)驗(yàn)室用自來(lái)水沖洗表層污泥,莖葉分開(kāi)處理,分別剪成5 cm左右小段,風(fēng)干,在70℃下烘干至恒重,裝袋(孔徑90目,規(guī)格20 cm×30 cm),每袋稱重12 g。
1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
閩江口鱔魚(yú)灘潮汐半咸水濕地的天然鹽度變化于0.94—8.10[19],有研究表明濕地鹽度差值較小(約3—5)時(shí)鹽度對(duì)枯落物分解過(guò)程的影響不顯著[20]。因此為了突出鹽度對(duì)枯落物分解的影響,本文實(shí)驗(yàn)設(shè)置了0、5、15和30等鹽度梯度。同時(shí),為避免由于水體微生物活動(dòng)對(duì)枯落物分解的影響,采用海鹽和去離子水配制“人造海水”。在室內(nèi)選用高密度聚乙烯箱(長(zhǎng)×寬×高=28 cm×21 cm×17.5 cm,預(yù)先經(jīng)過(guò)5%的HCl處理后去離子水沖洗干凈)作為反應(yīng)器,每箱加入3 L人造海水,并加入150 mg HgCl2用作水樣的殺菌劑[21-22]。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
活性硅酸鹽(Dissolved Silicate,DSi)的測(cè)定:按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》第4部分(GB17378.4—1998)中“活性硅酸鹽硅鉬藍(lán)法”測(cè)定水體中活性硅酸鹽含量。
可溶性有機(jī)碳(Dissolved Organic Carbon,DOC)含量測(cè)定:將待測(cè)樣品經(jīng)0.45 μm濾膜過(guò)濾,采用總有機(jī)碳分析儀(Elementar Liqui TOC,日本)測(cè)定。
枯落物中生物硅(Biogenic Silica,BSi)的測(cè)定:稱取重量約為0.03 g的植物樣品于50 mL聚丙烯離心管中,加入0.1 mol/L 的Na2CO3提取液50 mL,震蕩搖勻,加入85℃恒溫水浴5 h后提取,并于1、3 h搖勻離心管,用硅鉬藍(lán)比色法測(cè)定提取液中溶解Si含量。
1.4 指標(biāo)計(jì)算
失重率(Pw):Pw=(W0-Wt)/W0×100%。式中Wt為分解t時(shí)間后枯落物的殘留量(g);W0為枯落物的初始重量(g);t為分解時(shí)間(d)。
分解速率:根據(jù)Olson[23]指數(shù)衰減模型Wt/W0= e-kt,對(duì)分解殘留率數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后,線性擬合得到分解速率常數(shù)k(d-1)值(表1)。
釋放速率:Nt=(nt/n0-1)/t,式中n0為水體中初始枯落物元素含量;nt為經(jīng)過(guò)t時(shí)間后水體中剩余枯落物元素含量,t為分解時(shí)間。
1.5 數(shù)據(jù)分析與處理
2.1 不同鹽度梯度互花米草枯落物分解速率的變化特征
互花米草莖和葉枯落物分解過(guò)程中,莖枯落物平均失重率與平均分解速率均低于葉(分別為4.59%、0.00131 d-1和9.96%、0.00311 d-1)。鹽度0、5、15和30處理下,莖枯落物失重率分別為6%,6.39%,3.94%和2.03%(表1),分解速率分別為0.0017,0.0018,0.0011和0.0006 d-1;而葉枯落物失重率分別為13.33%,10.72%,10.92%和4.86%,分解速率分別為0.00397,0.00315,0.0032 d-1和0.0014 d-1。互花米草莖和葉枯落物失重率和分解速率總體表現(xiàn)為隨著鹽度的增加而降低。
表1 不同鹽度梯度互花米草枯落物失重率及分解速率
表中數(shù)據(jù)為:均值±標(biāo)準(zhǔn)誤
2.2 不同鹽度梯度互花米草枯落物分解硅素釋放的變化特征
總體而言,互花米草莖和葉枯落物分解過(guò)程溶液中硅濃度均隨時(shí)間推移而逐漸增加(圖1),且初期分解較快,從第17天后逐漸穩(wěn)定。從不同組織來(lái)看,互花米草葉枯落物硅釋放速率高于莖,葉和莖硅的釋放速率分別為2.84 d-1和1.19 d-1。從不同鹽度梯度來(lái)看,鹽度越大,枯落物分解釋放硅的含量越高,在鹽度30的處理下,莖和葉枯落物分解釋放硅含量均顯著高于鹽度0和5的含量(P<0.05),但與鹽度15的含量差異性不顯著(P>0.05)。
圖1 不同鹽度互花米草枯落物分解水體中硅含量變化Fig.1 Variation of silicon releasing of Spartina alterniflora litter in different salinitiesJCK: 莖鹽度為0;J- 5: 莖鹽度為5;J- 15: 莖鹽度為15;J- 30: 莖鹽度為30;YCK: 葉鹽度為0;Y- 5: 葉鹽度為5;Y- 15: 葉鹽度為15;Y- 30: 葉鹽度為30
2.3 不同鹽度梯度互花米草枯落物分解碳素釋放的變化特征
互花米草莖和葉枯落物分解釋放碳的含量均隨分解時(shí)間增加呈波動(dòng)變化趨勢(shì)(圖2)。互花米草葉枯落物碳釋放速率高于莖,葉和莖碳釋放速率分別為0.24 d-1和0.14 d-1。從不同鹽度處理來(lái)看,莖枯落物分解過(guò)程水體DOC含量無(wú)顯著差異,淡水中(0)葉分解過(guò)程水體DOC含量顯著低于其他鹽度處理(P<0.05)。在分解初期(前14 d),莖和葉枯落物分解水體中DOC含量均隨鹽度升高而增加;在分解中后期,莖枯落物分解水體中碳含量隨鹽度升高而減少,葉枯落物水體中碳含量在鹽度5處理下出現(xiàn)最大值(113.51 mg/L)。
圖2 不同鹽度互花米草枯落物分解水體中碳含量變化Fig.2 Variation of carbon releasing of Spartina alterniflora litter in different salinities
2.4 不同鹽度梯度互花米草枯落物分解氮素釋放的變化特征
圖3 不同鹽度互花米草枯落物分解水體中-N含量變化Fig.3 Variation of -N releasing of Spartina alterniflora litter in different salinities
圖4 不同鹽度互花米草枯落物分解水體中-N 含量變化Fig.4 Variation of -N releasing of Spartina alterniflora litter in different salinities
圖5 互花米草枯落物分解末期BSi殘留量變化 Fig.5 Variation of BSi residual contents of Spartina alterniflora litter in the end of decomposition under different salinities圖中不同字母表示同一枯落物組織不同鹽度處理下生物硅含量差異顯著(P<0.05),反之差異不顯著
2.5 互花米草莖和葉分解末期BSi殘留量變化特征
隨著鹽度的升高,莖和葉枯落物分解末期BSi殘留量均呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì),空白處理下莖枯落物分解末期BSi殘留量顯著高于其他鹽度,在鹽度為5處理下顯著高于30;葉枯落物分解末期BSi殘留量在0和5鹽度處理下顯著高于15(P<0.05)。
3.1 鹽度對(duì)枯落物失重率和分解速率的影響
在枯落物分解過(guò)程一般包括3個(gè)階段,第一個(gè)階段持續(xù)不到1個(gè)月,主要是可溶性物質(zhì)的快速淋溶階段,損失重量約為5%—40%,為快速失重階段[24]。第二、三階段分解較慢,分別持續(xù)約1a,主要是微生物降解階段以及難分解性物質(zhì)的積累。本研究主要模擬不考慮微生物作用的枯落物分解第一階段,互花米草莖和葉枯落物分解37 d后干物質(zhì)損失率分別為4.59%和9.96%,劉白貴[4]等研究發(fā)現(xiàn)互花米草在分解20 d后干物質(zhì)損失率大于10%,超過(guò)室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)的結(jié)果,可見(jiàn),鹽度可能會(huì)影響枯落物分解。
3.2 鹽度對(duì)互花米草枯落物分解過(guò)程中硅素的影響
植物生長(zhǎng)過(guò)程中不斷吸收水體中的可溶性硅,并以無(wú)定形硅(即生物硅)的形式儲(chǔ)存[27],而水體中活性硅酸鹽主要來(lái)源于枯落物分解和植硅體溶解[28],枯落物分解到水體中的硅含量越多,枯落物體內(nèi)BSi含量會(huì)越少?;セ撞荼徽J(rèn)為是硅聚集體,不同器官含硅量不同。
不同鹽度梯度下,互花米草莖和葉枯落物分解釋放的硅含量與鹽度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(表2),說(shuō)明鹽度越高越能促進(jìn)互花米草枯落物硅的釋放。有研究表明,鹽度增加會(huì)促進(jìn)沉積物BSi的溶解[29],MgCl2、NaCl和 KCl溶液能提高合成無(wú)定形硅的溶解,鹽度越高,水體中Na+、K+和Mg2+等陽(yáng)離子越多,沉積物溶解釋放的硅含量越多。同時(shí),鹽度可以通過(guò)改變pH間接影響B(tài)Si溶解,鹽度升高,氯離子增加,即負(fù)離子增加,則水電離平衡會(huì)沿電離減少的方向移動(dòng),造成pH值升高。pH值也會(huì)影響硅的溶解,當(dāng)pH<8時(shí),BSi的溶解度隨著pH的增加逐漸加大[30]。同樣,本研究中,鹽度0、5、15和30處理下,水體中pH平均值分別為4.75、5.43、6.6和7.11,枯落物分解釋放的硅含量隨著pH的增加而增加。這說(shuō)明沉積物和枯落物中BSi釋放存在相關(guān)性,鹽度與枯落物硅素釋放還有待研究。在分解第17天后,互花米草莖枯落物分解釋放的硅含量緩慢增加,
表2 互花米草莖和葉分解水體中-N和-N含量與鹽度之間的關(guān)系
*P<0.05,**P<0.01
而葉枯落物分解釋放的硅含量緩慢降低,這可能與水體中硅的飽和度有關(guān),莖枯落物分解釋放的硅含量極顯著低于葉(P<0.001),莖枯落物水體沒(méi)有達(dá)到硅飽和度,而葉枯落物水體已經(jīng)達(dá)到硅的飽和度,造成硅在分解后期釋放減少。
3.3 鹽度對(duì)互花米草枯落物分解過(guò)程中碳、氮含量的影響
C是植物組織中碳水化合物的重要元素之一,在枯落物分解初期會(huì)損失大量的可溶性有機(jī)質(zhì)(DOM)和非木質(zhì)素的碳水化合物,其中有一部分為DOC形式存在[31],導(dǎo)致分解初期(前2周)互花米草莖和葉枯落物分解水體中DOC含量釋放較快;而隨著難分解物質(zhì)含量相對(duì)增大,枯落物分解釋放的DOC含量減少。在36 d的培養(yǎng)試驗(yàn)中,Maie[31]等研究發(fā)現(xiàn)枯落物分解2周內(nèi)淋溶釋放的DOC含量占60%—85%,可溶性有機(jī)質(zhì)的淋溶與枯落物分解初期物質(zhì)損失有關(guān)。
鹽分和Cl-主要通過(guò)滲透脅迫、離子毒害、營(yíng)養(yǎng)失衡以及鹽脅迫的等途徑影響產(chǎn)甲烷菌活性,抑制有機(jī)物以CH4和CO2的形式排出水體[32],本研究中不存在微生物作用,鹽度本身可能也會(huì)抑制CH4和CO2產(chǎn)生,造成互花米草莖和葉枯落物在分解前2周DOC含量釋放隨鹽度升高而增加,而分解中后期,莖枯落物分解釋放的DOC含量則相反,可能是因?yàn)楦啕}度的海水增加了離子濃度,引起部分陽(yáng)離子快速置換,促進(jìn)有機(jī)質(zhì)礦化,加速了有機(jī)碳的損失[33]。
(1)在鹽度0、5、15、30處理下互花米草莖和葉枯落物失重率和分解速率總體均表現(xiàn)為:鹽度越高,枯落物失重率和分解速率越低。
(2)互花米草莖和葉枯落物分解釋放的硅含量與鹽度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,即鹽度越高,枯落物分解釋放的硅越多。而分解末期枯落物生物硅殘留量變化與此相反。
(3)互花米草莖和葉枯落物在分解前期(前14 d)釋放的碳含量呈現(xiàn)隨著鹽度的升高而增加,而分解后期莖水體中碳含量與前期相反。
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Effect of salinity on silicon, carbon, and nitrogen during decomposition ofSpartinaalternifloralitter
HOU Guanyun3, ZHAI Shuijing1,2,3,*, GAO Hui3, LE Xiaoqing3
1InstituteofGeography,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2KeyLaboratoryofHumidSub-tropicalEco-geographicalProcessoftheMinistryofEducation,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China3CollegeofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China
litter; silicon; salinity; carbon; nitrogen
國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41401114);福建省基金面上資助項(xiàng)目(2016J01184);福建省教育廳資助項(xiàng)目(JA14082)
2016- 07- 26;
2016- 10- 24
10.5846/stxb201607261527
*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaisj@fjnu.edu.cn
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