芍藥屬植物種子研究進展

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(揚州大學園藝與植物保護學院，揚州大學花卉研究所， 江蘇 揚州 225009)

·綜述·

芍藥屬植物種子研究進展

孟家松，朱夢圓，孫靜，陶俊

(揚州大學園藝與植物保護學院，揚州大學花卉研究所， 江蘇 揚州 225009)

種子是最基本的生產資料及種質資源保存與品種改良的理想材料。芍藥屬植物具有藥用、觀賞及油用價值。隨著牡丹籽油被列入新資源食品，藥屬植物種子的化學成分尤其脂肪酸成分的研究逐漸深入，但芍藥屬植物種子具有雙重休眠特性阻礙了芍藥屬植物資源的利用和開發(fā)。故針對芍藥屬植物種子的形態(tài)學研究、種子休眠與萌發(fā)研究以及種子的化學成分研究等概況給予闡述，為進一步研究利用提供參考。

芍藥屬； 種子； 進展

種子是農、林業(yè)和園藝生產中最基本的生產資料，直接影響播種品質和產量；在某種意義上，農業(yè)生產的主要目的就是提高種子的產量和質量。種子是植物種質資源長期保存的理想材料，而種子資源的保存是農業(yè)品種改良的前提。種子中豐富的儲藏物，如淀粉、脂類和蛋白質是人類和動物的重要食物來源，也是主要的工業(yè)原料來源。另外，部分植物種子還可以直接作為藥材，或者從中提取活性成分和先導性化合物用于醫(yī)藥、衛(wèi)生和保健。

芍藥科僅1屬，為芍藥屬。約35種，分布于歐亞大陸溫帶地區(qū)。我國有11種，多數種類的根、根皮供藥用，有鎮(zhèn)痙、止痛、涼血散瘀之效[1]。芍藥屬中著名花卉牡丹(Paeoniasuffruticosa)和芍藥(P.lactiflora)被世人尊稱為“花王”和“花相”，具有很高的觀賞價值[2]。除此之外，芍藥屬種子還具有較高的油用價值[3-4]。芍藥屬植物以分株、播種和嫁接等方式進行繁殖。播種法主要用于培育新品種、藥用栽培和繁殖砧木[5]。然而，芍藥屬大多數植物的種子具有休眠性，阻礙了芍藥屬珍稀植物的保護和對野生植物的開發(fā)，不利于芍藥屬植物的大量繁殖和應用。近年來，隨著牡丹籽油被列入新資源食品，對芍藥屬植物種子的化學成分尤其脂肪酸成分的研究也逐漸深入。因此，筆者對芍藥屬植物種子的形態(tài)學研究、種子休眠與萌發(fā)研究以及種子的化學成分研究等概況給予闡述，為更為深入的研究利用提供參考。

1 種子形態(tài)學研究

芍藥屬植物的果實為蓇葖果，呈紡錘形、橢圓形、瓶形等；光滑，或有細茸毛，有小突尖。2～8枚離生，由單心皮構成，子房1室，內含種子多粒，黑色或黑褐色，呈圓形、長圓形或尖圓形。不同種的果實及種子的大小、色澤等稍有差異。紫牡丹(P.delavayi)蓇葖果2～5角，外果皮始為綠色，無毛，成熟時為蟹黃色，平均每個果實有種子9粒，種子為黃綠色，熟時果莢開裂，種子為紅褐色，成熟時黑色或黑褐色,一般呈橢圓形或卵狀球形，成熟種子縱徑1.5～1.9 cm，千粒重620 g[6]。大花黃牡丹(P.ludlowii)蓇葖果平均長5.17 cm，寬2.12 cm，重2.07 g，種子平均長1.52 cm，寬1.18 cm，厚1.13 cm，千粒重1 638.26 g[7]。黃牡丹(P.lutea)種子平均長(1.37±0.13)cm，寬(1.22±0.13)cm，千粒重884.44 g[8]。不同野生居群的四川牡丹(P.decomposita)的千粒重差異顯著，最大為(398.94±68.95)g，最小為(213.09±18.49)g[9]。鳳丹(P.ostii‘Fengdan’)種子長軸(0.95±0.09)cm，短軸(0.78±0.08)cm，千粒重為319.1 g[10]。塊根芍藥(P.anomala)種子的千粒重為(84.70±2.93)g[11]。

2 種子休眠與萌發(fā)研究

芍藥屬大多數植物在自然條件下其發(fā)芽時間長達半年，且出苗率較低，究其原因是芍藥屬植物的種子具有上、下胚軸的雙重休眠特性。芍藥屬植物的種子休眠主要受種皮的機械阻礙作用[12-13]、內源抑制物質的作用[13-14]以及胚未成熟[14-15]等原因造成。孫曉梅等[12]從芍藥種皮的電鏡結構、透氣性、透水性3方面對種皮特性進行了研究表明芍藥種皮細胞排列緊密，種皮對種子的吸水性和透氣性有抑制作用，致使芍藥種子萌發(fā)困難。孫曉梅等[13]將芍藥種子經0.5% KMnO4消毒40 min后，用流水沖洗20 min進行催根處理，證實了芍藥種子下胚軸休眠受種皮的阻礙、種子中存在萌發(fā)抑制物以及種子生根過程中受內源激素變化的影響。郭麗萍等[14]通過對鳳丹種子種皮透水性、種胚形態(tài)和生活力、種子內源抑制物質活性測定，研究鳳丹種子休眠特性，表明種皮不是鳳丹種子休眠的主要原因，而是由于種胚發(fā)育不完全和生理后熟以及種子內存在抑制物質引起的綜合休眠。景新明[15]等推測牡丹種子萌發(fā)困難以及萌發(fā)時間較長的原因可能是胚未完全成熟。

多項研究表明，芍藥屬植物的種子萌發(fā)需要經過夏季高溫后胚根發(fā)芽，冬季低溫后胚芽萌發(fā)2個階段[16-19]。曾珍等[17]對成都地區(qū)7月28日采收的鳳丹種子進行常溫下沙藏、4 ℃冰箱冷藏以及常溫狀態(tài)下陰藏處理后，于10月10日播種發(fā)現(xiàn)低溫冷藏發(fā)芽率僅為12%，而沙藏種子發(fā)芽率為74%，常溫陰藏下種子發(fā)芽率為61%；且播種時間在1月20日的發(fā)芽率為0，而8月10日、10月10日以及11月1日播種的發(fā)芽率分別為57%，61%及52%，而生根需要時間分別為60，30 d以及20 d，但發(fā)芽時間均為翌年1月中旬氣溫回暖后。劉秀珍等[18]通過對牡丹和芍藥種子進行不同處理，都必須使其先發(fā)根，再低溫打破芽的休眠，發(fā)芽率可達100%。金飚等[19]發(fā)現(xiàn)，芍藥種子在5 ℃低溫濕藏無論多久均未見胚根伸長萌發(fā)，將不同時段低溫處理過的種子置于室溫20 ℃同樣無種子萌發(fā)，表明5 ℃的低溫無法替代露地變化的低溫來解除芍藥種子的休眠。

3 種子的化學成分研究

種子的化學成分既是種子維持生命活動的重要物質，又是萌發(fā)時幼苗生長必須的養(yǎng)料和能源，同時也是人類生存的營養(yǎng)成分和維持人類健康成分的主要來源。種子中貯藏著多種化學成分，可分為營養(yǎng)物質、生理活性物質以及其他化學物質等[20]。

3.1 種子的營養(yǎng)成分研究

種子的營養(yǎng)成分主要包括糖類、脂肪和蛋白質。隨著牡丹籽油被列入新資源食品，對芍藥屬植物的種子脂肪酸成分的研究逐漸重視起來。芍藥屬植物的種子脂肪酸成分組成分析多采用氣相色譜-質譜聯(lián)用法(GC-MS)。由于品種、產地和提取工藝的不同，脂肪酸成分及含量有所差異，但主要脂肪酸成分為油酸、亞油酸以及亞麻酸。戚軍超等[21]用GC-MS對壓榨牡丹籽油成分分析出8種脂肪酸，而對索氏提取的牡丹籽油成分分析出17種脂肪酸，主要成分均為亞麻酸、油酸、亞油酸、棕櫚酸和硬脂酸。劉建華等[22]用GC-MS對索氏提取的牡丹籽油成分分析出14種脂肪酸，主要為亞麻酸、亞油酸和棕櫚酸，而周海梅等[23]用GC-MS對索氏提取的牡丹籽油成分分析出17種脂肪酸，主要成分為亞麻酸、油酸、亞油酸和棕櫚酸。易軍鵬等[24]用GC-MS對超聲輔助提取的牡丹籽油成分分析出21種脂肪酸，主要為亞麻酸、亞油酸、棕櫚酸、硬脂酸和二十二碳烯酸。韓雪源等[25]對安徽、陜西、河南及山東等省的7處‘鳳丹’籽油主要脂肪酸成分含量分析發(fā)現(xiàn)各地差異顯著，但主要脂肪酸成分均為最高亞麻酸，其次為亞油酸、油酸、棕櫚酸和硬脂酸。張延龍等[26]對9種野生牡丹和1個栽培牡丹‘鳳丹’的籽油主要脂肪酸成分分析表明，不同牡丹種的主要脂肪酸總含量及單體脂肪酸含量差異顯著，但主要含量最高為亞麻酸，其次為亞油酸、油酸、棕櫚酸和硬脂酸。肖豐坤等[27]對滇牡丹(P.delavayi)籽油的脂肪酸進行分析發(fā)現(xiàn)，14種脂肪酸成分，與之對照的‘鳳丹’籽油僅分析出10種，多出的4種為二十二碳烯酸、山崳酸、二十四碳烯酸以及二十四烷酸，另外其主要脂肪酸成分為亞麻酸、亞油酸、棕櫚酸、硬脂酸和二十四碳烯酸。李莉莉[28]等用GC-MS對紫斑牡丹(P.rockii)籽油進行分析，發(fā)現(xiàn)18種脂肪酸，主要為亞麻酸、亞油酸、油酸和棕櫚酸，其中亞麻酸占65.23%。Li等[4]采用GC-MS法測定了來源于我國中原地區(qū)20個品系、西北地區(qū)20個品系、日本產地20個品系以及2個品系的野生牡丹籽油的脂肪酸成分，大多品種存在主要9種脂肪酸組成，分別為肉豆蔻酸、棕櫚酸、硬脂酸、油酸、異油酸、亞油酸、花生酸、α-亞麻酸、11-二十碳烯酸，其中含量最高的為α-亞麻酸，其次為亞油酸、油酸、棕櫚酸和硬脂酸。Yu等[29]對芍藥屬11種野生及栽培品種的籽油經GC-MS分析出14種脂肪酸，最多的為α-亞麻酸，其次為亞油酸、油酸、棕櫚酸及硬脂酸，并對楊山牡丹(P.ostii)、紫斑牡丹(P.rockii)以及大花黃牡丹(P.ludlowii)3種牡丹種子的胚、胚乳以及種皮進行脂肪酸成分測定，結果表明，楊山牡丹的胚乳中脂肪酸成分有22種脂肪酸，以亞油酸最多，其次為亞麻酸、油酸、棕櫚酸及硬脂酸，而胚乳中有14種脂肪酸，種皮中僅有6種，且含量較低。譚真真[30]對37種不同品種的芍藥種子脂肪酸進行分析，測得8種，分別為亞油酸、亞麻酸、油酸、棕櫚酸、硬脂酸、花生酸、棕櫚一烯酸以及豆蔻酸，含量最高為亞麻酸，其次為亞油酸和油酸，三者占總脂肪酸超90%。Ning[3]等對17種芍藥品種的種子籽油經GC-MS分析，共測得15種脂肪酸，主要脂肪酸為油酸(38.44±4.57)%、亞油酸(29.41±4.73)%、α-亞麻酸(22.26±4.87)%、棕櫚酸(6.15±1.20)%及硬脂酸(1.73±0.45)%，而不同品種各脂肪酸含量不同。劉普[31]等利用超聲輔助水代法提取芍藥籽油經GC-MS分析，共測得17種脂肪酸，主要脂肪酸為亞麻酸(48.01%)和亞油酸(41.30%)?？梢?，芍藥屬不同植物種子的脂肪酸成分及含量均有差異，但不飽和脂肪酸成分含量較高。

陳景霞等[32]對牡丹籽的組成進行了研究，表明帶殼牡丹籽由水分(10.50%)、粗脂肪(20.77%)、蛋白質(13.76%)以及淀粉(18.81%)組成，而不帶殼牡丹籽由水分(9.04%)、粗脂肪(28.36%)、蛋白質(19.94%)以及淀粉(22.98%)組成。史國安等[33]發(fā)現(xiàn)牡丹種仁的組分由水分(10.02%)、粗蛋白(20.17%)、粗脂肪(29.38%)以及灰分(2.38%)組成。龐雪風等[34]對牡丹籽的化學成分進行測定：粗蛋白(18.74%)、脂肪(26.24%)、水分(8.54%)、粗纖維(3.18%)以及灰分(5.82%)?？梢?，芍藥屬植物的種子含有一定量的蛋白質和淀粉，但對蛋白質和淀粉的組成和成分研究不多。

3.2 種子的生理活性物質研究

種子生理活性物質是指種子中某些含量很低但能調節(jié)種子的生理狀態(tài)和生化變化，促使種子生命活動強度的增高或降低的化學成分，主要包括植物激素、酶和維生素[20]。張萍[35]對發(fā)育過程中鳳丹種子中ABA和GA3進行測定，ABA含量在16.53～67.47 ng/g間波動，而GA3含量在0.46～1.58 ng/g間波動。姜宗慶等[36]通過不同溫度處理發(fā)芽過程中鳳丹種子，測得ABA含量呈現(xiàn)下降趨勢。汪源等[37]對經過層積處理的四川牡丹種子中過氧化物酶活性進行測定，發(fā)現(xiàn)低溫層積使過氧化物酶活性增加。Ning[3]等對17種芍藥種子籽油進行檢測，發(fā)現(xiàn)芍藥籽油中含有大量生育酚(維生素E)：與α-和δ-生育酚相比，γ-生育酚含量十分豐富，占主導地位，γ-生育酚的含量平均為(337.47±57.42)μg/g，約占92.97%的總生育酚，但是黃醇(維生素A)的含量非常低，其平均含量僅為(1.19±3.42)μg/g。

3.3 種子的其他化學成分研究

種子中除了營養(yǎng)物質以及生理活性物質外，還含有礦物質、色素等，對種子的某些生理作用或種子的儲藏和營養(yǎng)價值起著不可或缺的作用。翟文婷等[38]對牡丹籽油中的微量元素進行測定，發(fā)現(xiàn)Ca含量最為豐富，為156.4 mg/kg；Na的含量為145.9 mg/kg；Fe含量為56.95 mg/kg；K、Zn以及Mg的含量均為20 mg/kg以上；Cu的含量為0.73 mg/kg；且Pb、Hg、As、Cr、Cd等重金屬元素的含量均在檢出限以下(0.02 mg/kg)。韓雪源等[39]發(fā)現(xiàn)，鳳丹種籽干粉中芍藥苷的含量約為15.33 mg/g，總苷的含量約為28.54 mg/g。王洋等[40]利用GC-MS分析牡丹籽油中的不皂化物為谷甾醇、鹽藻甾醇為主，未檢測到二十八烷醇，另檢測到角鯊烯、γ-VE等。何春年等[41]對安徽銅陵的牡丹種子進行了化學成分研究，從其乙醇提取物中分離得到12種化學物：芍藥苷、氧化芍藥苷、6′-O-β-D-葡萄糖芍藥內酯苷、8-去苯甲酰芍藥苷、8-debenzoylpaeonidanin、1-O-β-D-glucopyranosylpaeonisuffrone、1-O-β-D-乙基甘露糖苷、蔗糖、木犀草素、芹菜素、苯甲酸、1-O-β-D-對羥基苯甲酰葡萄糖苷。孟慶煥等[42]采用微波輔助提取牡丹種皮中的芍藥苷和丹皮酚，其含量分別為2.88 mg/g和0.52 mg/g。金英善等[43]采用Folin-denis法測定芍藥果肉和種子不同提取物的總酚含量，乙酸乙酯提取的果肉和種子中的總酚含量分別為527.02 mg/g和255.32 mg/g。羅婧等[44]利用RP-HPLC法測定出芍藥籽中含有4″-羥基白芍苷、氧化芍藥苷、白芍苷、芍藥苷、白芍苷R1以及Paeonidanin等幾種單萜苷。易軍鵬等[45]從牡丹種子甲醇提取物中分離到13種化合物，鑒定為齊墩果酸、12,13-dehydromicromeric acid、常春藤皂甙元、山奈酚、木犀草素、芹菜素、柯伊利素、反式葡根素、順式葡根素、反式白藜蘆醇、β-谷甾醇、豆甾醇和β-胡蘿卜苷。

4 展 望

目前，國外對芍藥屬植物的種子研究較少，國內也僅限于對生物學特性、種子休眠與萌發(fā)以及種子內脂肪酸成分等進行了初步研究，但對芍藥屬植物種子的發(fā)育和成熟、種子休眠和破眠時相關蛋白和基因的調控、種子中蛋白、淀粉組成及含量、種子的貯藏與壽命、種子的健康檢驗等關注較少，需要進一步深入研究。

隨著牡丹籽油成為新的食品資源，可加快篩選芍藥屬其他種或品種作為油用資源進行研究、開發(fā)與利用等工作。針對芍藥屬植物種子的應用還集中在脂肪酸組分和含量方面的研究，以及芍藥屬植物種子生理、產量及質量的研究相對較少，若要充分發(fā)揮芍藥屬植物種子的應用價值，就要解決結合藥用生產的芍藥屬植物在種子生產的產業(yè)化，深入探究種子相關生理基礎、種子高產栽培技術等配套規(guī)程，充分掌握種子特性，提高種子的質量和數量，加快制種技術及配套措施相關研究，推進芍藥屬植物種子的規(guī)模化生產。因此，芍藥屬植物種子的研究和利用前景廣闊，應把握契機，充分發(fā)揮芍藥屬植物種子資源的潛力。

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Research Progress in the Seeds ofPaeoniassp.

MENGJiasong，ZHUMengyuan，SUNJing，TAOJun

2017-02-19

揚州大學科技創(chuàng)新培育基金(2014 CXJ 043)；江蘇省自然科學基金項目(SBK 20160460)；國家自然科學基金項目(31600564)。

孟家松(1980—)，男，安徽當涂人，講師，在讀博士研究生，主要從事園林植物資源與利用相關教學與科研工作；E-mail：jsmeng@yzu.edu.cn。

陶 俊(1966—)，男，江蘇江都人，博士，教授，博士生導師，主要從事園林植物與觀賞園藝教學與科研工作；E-mail：taojun@yzu.edu.cn。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.06.050

S 682.1+2

A

1001-4705(2017)06-0050-05