胚芽鞘在小麥抗旱性鑒定中的作用研究

霍治軍

摘要：[目的]為了得到一個在芽期對小麥抗旱品種合適的鑒定指標(biāo)。[方法]以6個抗旱性不同的冬小麥品種（系）為材料，采用不同濃度的PEG一6000滲透溶液模擬干旱條件，在小麥芽期進(jìn)行脅迫處理，觀察小麥胚芽鞘、莖稈長、主胚根長等性狀，同時結(jié)合大田干旱處理，分析其與抗旱性的關(guān)系。[結(jié)果]在大田干旱脅迫的條件下，產(chǎn)量組成性狀均呈現(xiàn)出顯著性差異，抗旱性強(qiáng)的品種具有相對較高的產(chǎn)量和抗旱指數(shù)。在不同濃度的PEG-6000滲透溶液脅迫下，芽期各性狀的變化率的趨勢表現(xiàn)為胚芽鞘>莖稈長>主胚根長。[結(jié)論]胚芽鞘對水分脅迫較敏感，而且抗旱性強(qiáng)的品種胚芽鞘長，與抗旱指數(shù)具有一致性，可將胚芽鞘作為芽期鑒定抗旱品種的可靠性狀。

關(guān)鍵詞：小麥；干旱脅迫；胚芽鞘；抗旱性

中圖分類號：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1003-4374（2016）03-0008-05

我國常年小麥種植面積達(dá)2667萬公頃，旱地小麥面積占到全國小麥面積的40%，常因不同形式的干旱使小麥產(chǎn)量減產(chǎn)30%。除了發(fā)揮現(xiàn)有品種的增產(chǎn)潛力外，篩選和培育抗旱性強(qiáng)的小麥品種是生物節(jié)水的有效方法，從根本上改善小麥的抗旱性，這對干旱地區(qū)和半干旱地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著重要的意義。前人對小麥的苗期抗旱和大田干旱脅迫處理各種指標(biāo)及與抗旱性分析已有很多研究，如田間直接鑒定法、人工控制干旱脅迫法、生化脅迫鑒定法及自然失水脅迫鑒定法等。盡管田間鑒定法簡單可靠，但受季節(jié)限制，所需時間長、工作量大、速度慢，重復(fù)性較差，結(jié)果大都不盡如人意。但是在小麥芽期對其抗旱性和抗旱性指標(biāo)鑒定卻鮮有報道，而胚芽鞘是作物子葉應(yīng)對生長初期逆境的保護(hù)組織，在成熟種子中完成分化，在種子萌發(fā)后期，隨著細(xì)胞的伸長和擴(kuò)大，胚芽鞘伸長使種子破土生長，保護(hù)胚芽露出地面并抵御逆境脅迫，所以胚芽鞘在作物的生長初期，對作物有重要意義。近年來對胚芽鞘的研究已有報道，但研究并不多。王瑋、鄒琦等研究發(fā)現(xiàn)胚芽鞘較長的小麥相對抗旱性要強(qiáng)。鑒于此，筆者為了尋求一個快速、準(zhǔn)確的篩選抗旱性強(qiáng)的小麥，將采用不同濃度的PEG-6000滲透溶液模擬干旱條件，在小麥芽期進(jìn)行脅迫處理，觀察小麥胚芽鞘、莖稈長、主胚根長等性狀，同時結(jié)合大田干旱處理，分析其與抗旱性的關(guān)系，以期得到一個在芽期對小麥抗旱品種合適的鑒定指標(biāo)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試小麥品種（系）6個，來源于自育的不同抗旱類型小麥品種?？购敌詮?qiáng)的3個品種（系）為“旱麥305”、“優(yōu)選22-1”、“西旱R105”；抗旱性弱的3個品種（系）為“農(nóng)201”、“高優(yōu)3號”、“冬GF203-5”。

1.2 試驗(yàn)方法

田間試驗(yàn)：于2011年10月-2013年6月在西北農(nóng)林科技大學(xué)抗旱棚和露天試驗(yàn)地內(nèi)進(jìn)行。大田設(shè)水、旱對照。水地為露天雨養(yǎng)區(qū)，旱地在抗旱棚內(nèi)進(jìn)行。露天雨養(yǎng)區(qū)播種前土壤相對含水量為72.12%，生育期間自然降水為159mm，收獲后土壤相對含水量為37.32%。播種前對防雨棚內(nèi)各小區(qū)灌水60mm，播前測得土壤相對含水量為62.86%，春季拔節(jié)期前補(bǔ)充灌水40mm，收獲后測得土壤相對含水量為36.56%。每個品種4行，行長lm，行距25cm，株距3.3cm，人工點(diǎn)播，試驗(yàn)設(shè)置兩個重復(fù)，均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。收獲前每小區(qū)隨機(jī)取具代表性的小麥10株，調(diào)查穗粒數(shù)，成熟后全部收獲，脫粒，計產(chǎn)量及千粒重。

室內(nèi)試驗(yàn)：種子萌發(fā)培養(yǎng)。種子萌發(fā)精選籽粒飽滿、無病蟲害的小麥種子放于培養(yǎng)皿中，用5%的安替福民消毒5min，再用蒸餾水沖洗干凈。給直徑為10mm的培養(yǎng)皿中鋪放三層直徑為9mm的濾紙，再加6ml蒸餾水，將濾紙打濕，制成發(fā)芽床。再將各品種分別置于鋪有三層濾紙的培養(yǎng)皿中并加蓋，每個培養(yǎng)皿放20粒種子，于25℃的培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)24h，待種子露白。芽期試驗(yàn)脅迫處理：取掉培養(yǎng)皿的蓋子，配制濃度為0%、10%、15%、20%、25%、30%的PEG-6000滲透溶液，6個濃度模擬干旱脅迫處理，6個品種3次重復(fù)共108個試驗(yàn)處理。每個處理加入10ml的PEG-6000滲透溶液；以不加PEG-6000的蒸餾水為對照。將其放于溫度為25℃的恒溫培養(yǎng)箱中黑暗繼續(xù)培養(yǎng)。培養(yǎng)一周后測試胚芽鞘的長度、主胚根長、莖稈長。

性狀變化率按照公式：變化率=[（處理值一對照值）/對照值]×100%。

抗旱指數(shù)（DI）按蘭巨生等方法計算：DI=（處理產(chǎn)量/對照產(chǎn)量）×（處理產(chǎn)量/所有品種處理平均產(chǎn)量）。

在此基礎(chǔ)上，采用SAS軟件對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果及分析

2.1 干旱脅迫對抗旱性不同的小麥品種產(chǎn)量性狀的影響

對6個抗旱性不同的小麥品種在不同水分條件下的小區(qū)千粒重、穗粒數(shù)及小區(qū)產(chǎn)量進(jìn)行了測定，分析結(jié)果（見表1）表明：干旱對小區(qū)的千粒重影響較小，只有抗旱性弱的“高優(yōu)3號”在處理間達(dá)到了極顯著水平，其它兩個抗旱性弱的品種達(dá)顯著水平，而抗旱性強(qiáng)的“優(yōu)選22-1”等3個品種千粒重沒有顯著性變異。穗粒數(shù)，6個品種在處理間都達(dá)到了極顯著性差異，說明水分脅迫處理對小麥的穗粒數(shù)影響最大，而且在正常水分條件下抗旱性弱的品種與抗旱性強(qiáng)的品種相比表現(xiàn)出較多的穗粒數(shù)，而在水分脅迫處理下抗旱性弱的品種與抗旱性強(qiáng)的品種相比表現(xiàn)出較少的穗粒數(shù)。

從干旱脅迫處理對小麥產(chǎn)量的影響來看，干旱明顯降低了小麥的產(chǎn)量，與對照相比較，都呈現(xiàn)出極顯著性差異，在整個生育期的干旱處理中，6個品種的產(chǎn)量形成都受到明顯的抑制。但在干旱脅迫下依然表現(xiàn)出抗旱性強(qiáng)的品種產(chǎn)量高于抗旱性弱的品種產(chǎn)量。盡管這幾個品種的產(chǎn)量在對照和處理中都存在顯著性差異，但從抗旱指數(shù)上看不同品種的抗旱性明顯不同，抗旱性強(qiáng)的品種有著較高的抗旱指數(shù)，如“優(yōu)選22-1”、“旱麥305”、“西旱R105”，而抗旱性弱的品種如“高優(yōu)3號”、“農(nóng)201”、“冬GF203-5”的抗旱指數(shù)明顯低于抗旱性強(qiáng)的品種。

2.2 不同濃度的PEG-6000滲透處理對小麥芽期各形態(tài)指標(biāo)的影響

由表2可知，6個抗旱類型不同的小麥品種在不同濃度的PEG-6000滲透溶液處理下，各自表現(xiàn)出不同的趨勢。在低濃度（15%以下）的PEG滲透溶液的脅迫下，小麥胚芽鞘、莖稈長、主胚根長都有不同程度的增加，而超過一定濃度時（15%以上）都有不同程度的減少，這說明在低濃度的干旱脅迫下對小麥芽期各性狀影響較小，甚至還有助于促進(jìn)小麥生長，但是超過一定濃度的干旱脅迫時，對小麥芽期性狀影響較大，出現(xiàn)生長抑制現(xiàn)象，使小麥胚芽鞘、莖稈長、主胚根長都呈現(xiàn)出下降趨勢。

2.3 不同濃度的PEG-6000滲透處理對小麥芽期各形態(tài)指標(biāo)的方差分析

方差分析結(jié)果表明（見表3），除了主胚根在品種間和處理間達(dá)到顯著性差異外，其它幾項指標(biāo)胚芽鞘、莖葉長在品種間、處理間、品種與處理間均達(dá)到極顯著性差異。不同的干旱脅迫處理對不同抗旱類型的小麥在芽期形態(tài)上影響較大。

2.4 在PEG滲透脅迫后小麥芽期各性狀變化率

比較干旱脅迫處理后不同性狀的變化率（見表4）表明，在干旱脅迫處理下胚芽鞘的性狀變化率較莖稈長和主胚根長兩個性狀最大，說明胚芽鞘在干旱脅迫時相對比較敏感。而且在各處理間變化率的平均值中，也表現(xiàn)出隨著干旱脅迫濃度的增大性狀變化率隨著增大，整體變化率的趨勢表現(xiàn)為胚芽鞘>莖稈長>主胚根長。在各性狀不同處理中，胚芽鞘的變化率表現(xiàn)為抗旱性強(qiáng)的品種變化率小于抗旱性弱的品種；而在莖稈長和主胚根長這兩個性狀中，在干旱脅迫處理下不同抗旱性的品種沒有明顯的規(guī)律性，抗旱性強(qiáng)的品種其變化率不一定小于抗旱性弱的品種。幾個性狀相比之下胚芽鞘的對干旱脅迫敏感性最大，而且表現(xiàn)出抗旱性強(qiáng)的品種其胚芽鞘較大的一致性，說明胚芽鞘可作為芽期鑒定品種抗旱性強(qiáng)弱較為可靠的指標(biāo)。

3 討論

3.1 抗旱指數(shù)在抗旱性鑒定的優(yōu)勢

產(chǎn)量是由內(nèi)因生理特性和外因農(nóng)藝性狀綜合起來的一個實(shí)際表現(xiàn)，是各種抗旱指標(biāo)綜合決定的結(jié)果。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在產(chǎn)量構(gòu)成性狀中，千粒重和穗粒數(shù)在處理中變化不一，利用任何一個指標(biāo)進(jìn)行抗旱鑒定或篩選都不太合適，這與王瑋、鄒琦等人的研究相一致?？购抵笖?shù)是利用產(chǎn)量這個指標(biāo)在不同的生長環(huán)境中綜合得來的，具有一定的可靠性。本實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn)。但是它有著周期長，管理復(fù)雜等缺點(diǎn)，對于目前的抗旱品種鑒定工作有一定的局限性。

3.2 胚芽鞘在抗旱性鑒定中的優(yōu)勢

前人研究表明，作物種子的萌發(fā)期是作物生長過程中最敏感、最關(guān)鍵的時期，同時也是衡量作物抗旱性強(qiáng)弱的重要時期，小麥胚芽鞘細(xì)胞在胚中分化已經(jīng)完成，萌發(fā)后不再進(jìn)行細(xì)胞分裂。其生長過程不僅周期短，且只有細(xì)胞的伸長生長，沒有分裂的過程。冬小麥在低水勢下萌發(fā)時其胚芽鞘長度與滲透調(diào)節(jié)能力及抗旱性具有顯著正相關(guān)的特性。利用胚芽鞘在芽期鑒定省時、快速，對材料的破壞性小，是早期鑒定的好指標(biāo)。

胚芽鞘是小麥在萌發(fā)期到出土?xí)r的一種保護(hù)組織，在早期對其進(jìn)行抗旱性干擾，能夠反應(yīng)出品種對逆境的反應(yīng)能力。前人研究中，或者只針對水分脅迫模擬條件下的胚芽鞘長度的變化，或者對幼苗期的生理特性進(jìn)行研究，沒有與大田干旱處理作對比，本文通過對大田干旱脅迫處理和室內(nèi)模擬水分干旱脅迫，二者進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)抗旱性強(qiáng)的品種在干旱脅迫條件下其抗旱指數(shù)和胚芽鞘長度較抗旱性弱的品種大，胚芽鞘與抗旱性正相關(guān)，可作為小麥的抗旱指標(biāo)，這與前人研究結(jié)果具有一致性又對其做了補(bǔ)充完善。