內(nèi)分泌學(xué)分析法在圈養(yǎng)野生動(dòng)物研究中的應(yīng)用

衛(wèi)澤珍 崔媛媛

(太原動(dòng)物園，太原，030009)

內(nèi)分泌學(xué)分析法在圈養(yǎng)野生動(dòng)物研究中的應(yīng)用

衛(wèi)澤珍 崔媛媛*

(太原動(dòng)物園，太原，030009)

動(dòng)物園等遷地保護(hù)機(jī)構(gòu)承載著珍稀野生物種保護(hù)和科學(xué)繁殖的重任，合理保障圈養(yǎng)野生動(dòng)物的繁殖成功率，關(guān)注動(dòng)物在飼養(yǎng)環(huán)境下的應(yīng)激水平及福利狀態(tài)，是動(dòng)物園動(dòng)物管理工作的重要組成部分。隨著各項(xiàng)科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，在動(dòng)物學(xué)研究中將宏觀行為學(xué)與內(nèi)分泌研究結(jié)合，可以更為準(zhǔn)確、細(xì)致地進(jìn)行動(dòng)物繁殖判定分析，也將得到越來越廣泛的應(yīng)用。本文主要針對(duì)動(dòng)物園中的圈養(yǎng)野生物種，對(duì)內(nèi)分泌分析法在野生動(dòng)物發(fā)情能力判定、適時(shí)配種、妊娠診斷、性別判定、應(yīng)激測(cè)定等方面的應(yīng)用進(jìn)行了一定的闡述，并討論了內(nèi)分泌分析法中血液、尿液、糞樣等測(cè)定樣品利弊，旨在為今后相關(guān)的研究工作提供一定的幫助。

內(nèi)分泌；繁殖；應(yīng)激；動(dòng)物園；非損傷性取樣

動(dòng)物園承載著野生物種移地保護(hù)的重任，實(shí)現(xiàn)圈養(yǎng)野生動(dòng)物的成功、合理繁殖是其中的重點(diǎn)工作之一[1]。長期以來，通過行為學(xué)判定動(dòng)物的發(fā)情及妊娠狀態(tài)是最為基礎(chǔ)且應(yīng)用最為廣泛的手段。但由于動(dòng)物在發(fā)情和妊娠期間，易受外界環(huán)境等因素影響，造成行為發(fā)生變化，加之不同個(gè)體行為差異和不同觀察者間的差異，僅通過這一手段較難準(zhǔn)確判斷動(dòng)物的發(fā)情水平、妊娠狀態(tài)及臨產(chǎn)時(shí)間等[2-4]。另外，如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)等動(dòng)物還普遍存在假孕現(xiàn)象，在行為學(xué)上的表征與真正受孕的動(dòng)物十分類似，飼養(yǎng)人員大多直至后期才能確定其是否屬假孕，給飼養(yǎng)繁殖工作帶來不必要的麻煩和損失[5]。

同時(shí)，隨著動(dòng)物福利概念的提出，由于館舍環(huán)境單一、飼喂方式簡單以及游客干擾等因素造成動(dòng)物應(yīng)激性上升，刻板行為嚴(yán)重，影響其正常繁殖等動(dòng)物福利問題也得到越來越多動(dòng)物飼養(yǎng)管理人員的重視。同樣，對(duì)于長期圈養(yǎng)的動(dòng)物，行為譜往往較為單一，即使行為學(xué)能顯示其在不同狀態(tài)下的差異，也很難準(zhǔn)確衡量、比較其應(yīng)激的程度性[2，6]。

現(xiàn)今，隨著微觀研究的逐步深入，通過監(jiān)測(cè)動(dòng)物的各種激素水平并結(jié)合動(dòng)物的行為學(xué)特征，判斷動(dòng)物的繁殖狀態(tài)以及應(yīng)激程度，開始越來越廣泛地應(yīng)用于動(dòng)物園的各項(xiàng)飼養(yǎng)工作中，成為判定個(gè)體及種群生存、發(fā)育、應(yīng)激水平以及繁殖狀態(tài)的良好工具。

1 內(nèi)分泌研究法的應(yīng)用

1.1 監(jiān)測(cè)雄性發(fā)情能力

分析雄性個(gè)體的雄性激素，尤其是發(fā)情期的睪酮水平，在合理計(jì)劃動(dòng)物配種及科學(xué)培養(yǎng)種公獸等方面具有很大的價(jià)值。研究表明伴隨著發(fā)情行為的出現(xiàn)，雄性激素同步出現(xiàn)明顯上升，并在雌雄接觸最為頻繁的時(shí)期或伴隨著雌性表現(xiàn)出最強(qiáng)烈交配欲的同時(shí)達(dá)到高峰值。而未表現(xiàn)出發(fā)情行為或發(fā)情欲望低的個(gè)體，睪酮水平只在較低水平上不規(guī)則波動(dòng)，無明顯的峰值出現(xiàn)[7-8]。

同時(shí)，利用雄性激素水平還可更為準(zhǔn)確地判斷年老個(gè)體的繁殖能力。吳登虎等[9]曾發(fā)現(xiàn)27歲的老年雄性大熊貓與16歲中壯年大熊貓尿中睪酮的含量在同一時(shí)段并不存在顯著性差異，并且該老年大熊貓確實(shí)順利地完成自然交配，并均使交配的雌性懷孕產(chǎn)仔，延長了雄性大熊貓配種的年齡。這一手段在合理計(jì)劃動(dòng)物配種時(shí)，具有明顯的指導(dǎo)意義。

1.2 雌性適時(shí)配種時(shí)間的判定

通過監(jiān)測(cè)雌性動(dòng)物的雌激素水平(如雌二醇、雌酮化合物)以及孕激素(如孕酮、孕二醇)水平也可以更準(zhǔn)確把握個(gè)體的適時(shí)配種時(shí)間，對(duì)提高珍稀野生動(dòng)物的繁殖率具有重要的意義[2，10-11]。如多年來國內(nèi)通過監(jiān)測(cè)大熊貓的內(nèi)分泌變化，對(duì)配種時(shí)間及受孕率之間的關(guān)系作了十分詳盡的研究，總結(jié)了大量寶貴的經(jīng)驗(yàn)[12-14]。研究發(fā)現(xiàn)動(dòng)物的雌激素在發(fā)情中期出現(xiàn)明顯上升，并開始出現(xiàn)發(fā)情、交配行為；而在發(fā)情后期，雌性孕激素及一些代謝產(chǎn)物的含量開始出現(xiàn)上升趨勢(shì)，表明已有成熟卵子的排出，此時(shí)若再有延遲，卵子活力會(huì)逐漸減弱，如若這時(shí)再進(jìn)行配種將導(dǎo)致其受孕率降低。但須注意的是在進(jìn)行配種的過程中，可適當(dāng)參考其他個(gè)體的研究結(jié)果，但仍需結(jié)合本體的行為學(xué)以及生理學(xué)特征來確定最佳的配種時(shí)間；或者可以通過多年連續(xù)的內(nèi)分泌監(jiān)測(cè)積累本體各項(xiàng)激素變化規(guī)律。

1.3 妊娠診斷

孕激素為妊娠診斷中主要測(cè)定的激素。根據(jù)孕激素，尤其是孕酮含量的變化以及結(jié)合妊娠行為的變化可對(duì)雌性個(gè)體是否受孕、是否可能造成流產(chǎn)以及是否臨近分娩做出有力的判斷[4]。在妊娠早期，由于排卵后黃體的形成及發(fā)育，尿樣中的孕激素含量會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的升高，并始終維持在較高的水平，在臨近分娩時(shí)，孕激素還會(huì)出現(xiàn)明顯的變化；而對(duì)于大熊貓等胚胎延緩著床動(dòng)物，孕激素會(huì)在妊娠中期開始下降，并維持在低水平波動(dòng)；到晚期胎盤取代黃體大量分泌孕酮，又會(huì)造成尿樣中孕激素水平達(dá)到最高峰，并在產(chǎn)前1周或2 周出現(xiàn)急劇的下降。未受孕或流產(chǎn)的雌性個(gè)體，其孕激素含量在配種后始終處于基礎(chǔ)水平[14-16]。

假孕現(xiàn)象很難單從行為學(xué)上予以判別[5，17]，但假孕動(dòng)物在疑似妊娠期間的孕激素水平要明顯低于受孕個(gè)體，即使孕激素出現(xiàn)疑似的高峰值，也不會(huì)一直維持在較高的水平，反而會(huì)在較短的時(shí)間內(nèi)下降，表征上顯示為無規(guī)律的波動(dòng)[5]。因此利用激素的水平變化再輔以行為觀察可以更為準(zhǔn)確對(duì)假孕現(xiàn)象進(jìn)行辨識(shí)。

1.4 性別判定

通過激素進(jìn)行動(dòng)物性別判定的相關(guān)研究報(bào)道較少，國內(nèi)曾利用雌二醇與睪酮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)之比作為區(qū)分黃腹角雉(Tragopancaboti)性別的報(bào)道，其值在雌鳥糞樣中的含量明顯高于雄鳥[18]。日本也有研究表明同一季節(jié)內(nèi)成年雄性大熊貓糞樣中的睪酮含量顯著高于成年雌性，但未成年個(gè)體糞樣中睪酮含量卻無規(guī)律性，因此推斷可通過睪酮的差異輔助判斷成年大熊貓性別[19]。

利用性激素水平的差異可作為辨別成年動(dòng)物雌雄的有效手段之一，更便于動(dòng)物園對(duì)物種進(jìn)行相應(yīng)的管理。但鑒于幼體性腺未成熟的特征，其激素分泌量也沒有明顯的規(guī)律性，因此這一方法并不適合于辨別幼體動(dòng)物。

1.5 應(yīng)激測(cè)定

圈養(yǎng)野生動(dòng)物的福利水平是現(xiàn)今動(dòng)物園普遍關(guān)注的一大問題，而動(dòng)物的應(yīng)激狀態(tài)則是其中最為主要的關(guān)注點(diǎn)，因其在一定程度上反映著動(dòng)物對(duì)圈養(yǎng)環(huán)境的適應(yīng)性，同時(shí)是動(dòng)物身心健康、抗病能力等的重要衡量生理指標(biāo)[20-21]。本質(zhì)上而言，應(yīng)激水平反映出動(dòng)物的防御和抗損傷狀態(tài)，過高或過低都不利于動(dòng)物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)。對(duì)于動(dòng)物園中的圈養(yǎng)動(dòng)物，熱刺激、噪音刺激、麻醉、飼養(yǎng)環(huán)境單一、運(yùn)輸以及游客參觀等都是主要的應(yīng)激原，刺激能引起動(dòng)物體內(nèi)皮質(zhì)醇等皮質(zhì)激素的明顯上升[22-23]，同時(shí)一些關(guān)于動(dòng)物園環(huán)境豐容的研究也可降低動(dòng)物的皮質(zhì)醇水平，顯示出動(dòng)物個(gè)體應(yīng)激性的下降[24-25]。但并不是所有應(yīng)激水平的上升都會(huì)引起動(dòng)物行為學(xué)上的明顯變化，如研究發(fā)現(xiàn)，五一黃金周期間隨著客流量的上升，圈養(yǎng)大熊貓糞樣中皮質(zhì)醇含量明顯上升，表明突然增加的游客量對(duì)大熊貓均造成了一定程度的干擾，然而其從行為上并未表現(xiàn)與往日明顯不同的變化[3]，因此從內(nèi)分泌水平結(jié)合動(dòng)物行為學(xué)綜合判定動(dòng)物的應(yīng)激狀態(tài)等往往比只觀察其行為更為敏銳、有效。

2 樣品來源

2.1 血液

血樣是動(dòng)物園最為常用的測(cè)定樣本，具有樣品保存方便，測(cè)定快捷，數(shù)據(jù)精確度高等優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)血樣可以反映動(dòng)物即時(shí)的激素變化，便于準(zhǔn)確把握當(dāng)前動(dòng)物的生理狀態(tài)[26-27]。

但采集血樣大多數(shù)情況仍需將動(dòng)物誘捕、綁定或麻醉后才可進(jìn)行，這些手段通常會(huì)對(duì)動(dòng)物造成生理上的損傷[28]，干擾其正常的行為及生理狀態(tài)，特殊的麻醉劑還有可能干涉或阻礙雌性動(dòng)物排卵，且對(duì)于一些敏感物種而言，強(qiáng)迫性的采樣過程還會(huì)造成動(dòng)物生理和心理的損傷。另外，麻醉保定的過程本身對(duì)動(dòng)物就是一項(xiàng)刺激，造成不必要的應(yīng)激性，對(duì)應(yīng)激監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)造成干擾[29-30]。同時(shí)，盡管部分經(jīng)過訓(xùn)練的圈養(yǎng)動(dòng)物不經(jīng)麻醉即可實(shí)現(xiàn)采血，但為了監(jiān)測(cè)動(dòng)物體的繁殖生理變化，如卵巢周期活動(dòng)、排卵時(shí)間等，須每隔幾天甚至每日采集1次血樣以測(cè)定激素變化，頻繁的采血也會(huì)導(dǎo)致紅細(xì)胞的數(shù)量減少和血管的脆弱，甚至可能會(huì)引起動(dòng)物體的多種疾病[15]。

2.2 非損傷性樣品

非損傷性采樣法是目前國內(nèi)外更為推薦的樣品采集方式，其中尿樣、糞樣是較為常見的測(cè)試樣品。這類樣品具有以下幾項(xiàng)優(yōu)點(diǎn)：1.采樣方法不用對(duì)動(dòng)物進(jìn)行保定、麻醉，不會(huì)對(duì)動(dòng)物正常生理活動(dòng)產(chǎn)生影響；2.避免了人為干擾對(duì)動(dòng)物激素分泌與釋放的影響；3.取樣方法更加簡便快捷；且與血樣相比，糞、尿樣內(nèi)的激素水平往往可反映一段時(shí)間內(nèi)的平均水平，而不是某一時(shí)刻的脈沖值[2-3，13]。目前，非損傷性方法在大熊貓、麋鹿(Elaphurusdavidianus)等珍稀瀕危物種的各項(xiàng)繁殖學(xué)研究中發(fā)揮了重要的作用，也已經(jīng)形成了較為系統(tǒng)的測(cè)定方法[2-5，12]，且相關(guān)研究已證明大多數(shù)動(dòng)物的激素在血液和糞、尿樣中具有很高的相關(guān)性。

2.2.1 尿液

在非損傷性方法中，通過尿樣中的激素水平來監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物的內(nèi)分泌變化是應(yīng)用最廣的一種方式，目前國內(nèi)相關(guān)研究較多，在川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)、大熊貓等珍稀瀕危物種的各項(xiàng)繁殖學(xué)研究中發(fā)揮了重要的作用[9，13，31]。但對(duì)于如食草類等圈養(yǎng)環(huán)境為沙地、土地的動(dòng)物，由于排出的尿液會(huì)很快滲入土壤當(dāng)中，往往為尿樣的收集帶來困難[32]。雨天或過于潮濕的天氣也都可能沖淡、稀釋尿樣，因此若要采集尿樣需要對(duì)動(dòng)物及外界環(huán)境進(jìn)行密切觀察，并做好動(dòng)物識(shí)別。另外，在分析中需要注意的是，由于動(dòng)物排尿具有一定的延遲性[14]，因此對(duì)于不同的動(dòng)物，對(duì)于排卵時(shí)間等需比較精確把握激素變化的測(cè)定工作，熟悉不同種類的排尿延遲時(shí)間，可以更為精準(zhǔn)地做出分析。

2.2.2 糞樣

糞樣最大的優(yōu)點(diǎn)是具有很高的辨識(shí)性，并能在排泄之后保持一段時(shí)間的穩(wěn)定性，但放置時(shí)間過長，通常在幾小時(shí)后，其中的激素就會(huì)被微生物降解，從而發(fā)生改變，因此仍需要盡可能快的收集樣品，需要保存的樣品最好采用低溫冷凍的方式。在國內(nèi)，利用糞樣分析動(dòng)物的內(nèi)分泌水平的方法開始逐漸被采用，主要涉及麋鹿[2]及黃腹角雉[18]的繁殖行為與性激素分泌水平的相關(guān)性研究，雌雄小熊貓(Ailurusfulgens)[8]的繁殖啟動(dòng)、發(fā)情監(jiān)測(cè)、妊娠診斷，以及雌性海南坡鹿(Rucervuseldiihainanus)[4]的早期妊娠診斷等，以及大熊貓、黑猩猩(Pantroglodytes)、川金絲猴等珍稀圈養(yǎng)動(dòng)物的應(yīng)激性檢測(cè)[3，6，24-25]。

需要注意的是，通過糞樣提取測(cè)定激素，往往不能得到很精確的數(shù)值，例如日糧中纖維含量的不同就可能會(huì)部分的影響肝-腸循環(huán)，從而導(dǎo)致腸內(nèi)激素代謝發(fā)生改變，影響糞樣中相應(yīng)的激素水平[33]。因此，糞樣更適合于應(yīng)用在對(duì)動(dòng)物內(nèi)分泌水平變化趨勢(shì)、以及進(jìn)行雌雄判定等方面。另外，與血樣及尿樣相比，由于胃腸的蠕動(dòng)時(shí)間要更長一些，糞樣內(nèi)的激素通常會(huì)在分泌后的0.3～3 d內(nèi)排出[6，34]，當(dāng)要測(cè)定野生動(dòng)物的排卵時(shí)間或者研究激素與行為變化之間的聯(lián)系，必須考慮時(shí)間延遲的問題，才能準(zhǔn)確地反映動(dòng)物機(jī)體內(nèi)實(shí)際的內(nèi)分泌水平。

2.2.3 唾液

唾液也是測(cè)定性激素的非損傷性樣品，曾用于監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物的卵巢周期[35]及應(yīng)激狀態(tài)[36-37]等。雖然唾液樣品也適于從圈養(yǎng)條件下經(jīng)過訓(xùn)練的動(dòng)物體上采集，但與糞尿樣品相比，在動(dòng)物園圈養(yǎng)野生動(dòng)物中的應(yīng)用研究仍相對(duì)較少。

3 小結(jié)

內(nèi)分泌分析法在圈養(yǎng)野生動(dòng)物的飼養(yǎng)管理及研究中發(fā)揮著非常重要的作用。特別是近30 a間，針對(duì)大熊貓、麋鹿、大型貓科動(dòng)物、黃腹角雉等珍稀瀕危野生物種，通過尿液、糞樣中的激素進(jìn)行非損傷性研究，迅速地?cái)U(kuò)大了內(nèi)分泌研究在圈養(yǎng)野生動(dòng)物中的應(yīng)用。內(nèi)分泌分析法在發(fā)情能力判定、適時(shí)配種、妊娠診斷、性別判定、應(yīng)激測(cè)定等方面均具有很大的應(yīng)用價(jià)值及應(yīng)用潛力，而非損傷性采樣法是其中最為實(shí)用、便捷且不會(huì)對(duì)野生動(dòng)物造成福利干擾的主要研究手段。

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Application of Endocrine Analysis in Captive Animals

Wei Zezhen Cui Yuanyuan*

(Taiyuan Zoo，Taiyuan，030009，China)

Zoos and related organizations are importantex-situconservation facilities for endangered wildlife species conservation and scientific breeding.Assuring successful reproduction，caring about stress levels and animal welfare of captive animals are important parts of zoo animal management.With the development of scientific technology，the combination of macroscopic ethology and endocrine analysis could more accurately and meticulously analyze and determine the animal breeding status and will be widely used.In this paper，we discuss applications of endocrine analysis for captive wildlife in zoos，including assessment of breeding capability，mating at the right time，pregnancy diagnosis，sex determination，and stress detection，and also discussed the pros and cons of blood，urine，fecal samples in zoo endocrine analysis，aiming at providing more information for future research.

Endocrine；Reproduction；Tress；Zoo；Non-invasive samples

稿件運(yùn)行過程

2016-09-05

修回日期：2016-10-17

發(fā)表日期：2017-08-10

S864.5

A

2310-1490(2017)03-524-05

衛(wèi)澤珍，男，55歲，高級(jí)獸醫(yī)師；主要從事野生動(dòng)物飼養(yǎng)管理、預(yù)防治療工作。E-mail：tywzz2008@163.com

*通訊作者：崔媛媛，E-mail：tracytee@126.com