小麥水分高效利用分子育種研究進展

孫聚濤,王 洋,鄭 艷,2,張正斌

(1.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心，河北石家莊 050021； 2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100039)

小麥水分高效利用分子育種研究進展

孫聚濤1,王 洋1,鄭 艷1,2,張正斌1

(1.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心，河北石家莊 050021； 2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100039)

干旱缺水是引起全球作物減產(chǎn)的主要自然災(zāi)害。小麥水分高效利用遺傳改良是一個重大課題。本文對小麥水分高效利用分子標記、功能基因克隆鑒定、轉(zhuǎn)基因、分子設(shè)計育種等方面的國內(nèi)外研究進展進行了綜述。在小麥中已經(jīng)鑒定出A組染色體上存在控制水分利用效率的QTL；開發(fā)出與 TaSAP1等基因緊密連鎖的功能標記；克隆了轉(zhuǎn)錄因子基因TaWRKY并對其抗旱抗逆功能進行了鑒定；轉(zhuǎn) HVA1和DREB等基因的小麥可以明顯提高水分高效利用能力；利用水旱地品種進行輪回雜交結(jié)合分子標記輔助選擇育種技術(shù)進行了小麥水分高效利用分子設(shè)計育種初探。以上研究進展為小麥水分高效利用遺傳改良提供了理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

小麥；水分高效利用；QTLs；功能基因；轉(zhuǎn)基因；分子模塊

干旱缺水是制約全球小麥生產(chǎn)的關(guān)鍵因素[1]。提高小麥水分高效利用能力是育種家們所要面臨的一項艱難的任務(wù)。主要原因是植物水分高效利用能力受多基因控制，遺傳力低以及基因與環(huán)境互作影響大，導(dǎo)致植物水分高效利用機理目前還沒有完全研究清楚[2-3]。因此，一方面我們需要不斷地完善對不同抗旱類型的分子機理說明，另一方面需要歸納總結(jié)植物水分高效利用的共同機理。本文從分子標記、功能基因研究、轉(zhuǎn)基因育種與分子模塊育種等方面出發(fā)，就近年來小麥抗旱節(jié)水分子育種研究進展進行簡要綜述，以期為小麥水分高效利用的遺傳改良提供幫助。

1 小麥水分高效利用相關(guān)分子標記及輔助選擇育種

隨著小麥基因組研究的深入發(fā)展，以及人們對植物水分高效利用機理的不斷認識，需要進一步將小麥QTL和分子標記進行分解，將精細定位與對應(yīng)的同源基因相聯(lián)系，從數(shù)量性狀位點到數(shù)量性狀基因(QTG,quantitative trait gene)，使相應(yīng)的研究結(jié)果可以更有效地應(yīng)用到小麥水分高效利用分子模塊育種中。

分子標記輔助選擇(MAS)為改良小麥水分高效利用提供了新的機遇，它不僅彌補了傳統(tǒng)作物育種中選擇準確率低的缺點，而且加快了育種進程[4]。通過利用與水分高效利用相關(guān)基因緊密連鎖的標記(0～5 cM)，在育種工作中進行標記輔助選擇，使育種家不用進行表型鑒定就能夠找到調(diào)控水分高效利用相關(guān)性狀的遺傳位點，可省去大量的田間試驗工作，提高選擇效率。

研究作物水分利用效率(water use efficiency,WUE)的遺傳改良可以實現(xiàn)將抗旱性和豐產(chǎn)性統(tǒng)一于一體[3]。張正斌等[5]最先利用小麥重組自交系(Synthetics×Opata 85)鑒定WUE生理形態(tài)指標和根系形態(tài)指標，并結(jié)合RFLP遺傳圖譜檢測小麥WUE相關(guān)QTL。結(jié)果表明，在1A和6D染色體上有2個控制葉片WUE(光合速率/蒸騰速率)的QTL，在3B、3D、4A、5B、6D、7A染色體上有10個控制單株WUE(莖葉+根干重/單株耗水量)的QTL，在2A、3B、4A、6D染色體上有6個控制地上部單株WUE(莖葉干重/單株耗水量)的QTL，在染色體2A、2B、3A、3B、4A、5B上有7個控制地下部單株WUE(根干重/單株耗水量)的QTL。隨后，周曉果等[6-7]利用旱選10號×魯麥14的DH遺傳作圖群體和小麥重組近交系(Synthetics×Opata 85)對基因組信息進行進一步比較，結(jié)果表明，在2個不同遺傳作圖群體中的相同染色體上定位出了控制相同WUE的基因，即在7A染色體上均有控制單株WUE的QTL，2A、3B和4A染色體上均有控制莖葉WUE的QTL，3A染色體上均有控制耗水量的QTL，2A染色體上均有控制幼苗根干重的QTL，說明A組染色體在小麥的水分利用方面具有重要作用。這些都為小麥WUE的分子標記輔助選擇育種和基因克隆打下了良好的基礎(chǔ)。

目前，不同的研究者已在小麥中鑒定了許多抗旱及相關(guān)性狀的QTL[8-15]。Peleg等[8]通過鑒定產(chǎn)量、形態(tài)、生理、生育期相關(guān)指標，利用重組自交系在小麥中定位抗旱相關(guān)QTL，其中與產(chǎn)量指標有關(guān)的抗旱QTL主要分布在2B、4A、5A和7B染色體上。Maccaferri等[11]利用硬粒小麥249份重組自交系作圖群體，在16個不同水分條件下，通過對產(chǎn)量、花期和株高相關(guān)指標鑒定，對抗旱QTL進行研究。結(jié)果表明，與產(chǎn)量指標相關(guān)的主要抗旱QTL定位在2BL和3BS染色體上，與株高指標相關(guān)的主要抗旱QTL定位在3AL和7AS上，與花期指標相關(guān)的主要抗旱QTL定位在2AS、2BL和7BS上[11]。Zhang等[14]利用小麥重組自交系，進一步研究胚芽鞘長度、根部鮮重、莖葉鮮重等12個與抗旱相關(guān)的性狀，在除3D以外的其他20條染色體上共檢測到88個QTL。更值得注意的是，Ma等[15]在定位小麥抗旱QTL時選擇丙二醛(MDA)含量作為抗旱鑒定指標，以生理小分子作指標，使復(fù)雜的抗旱性狀簡單化，這樣更加準確，定位區(qū)間更小。結(jié)果顯示，不缺水和干旱條件下，在3B染色體上檢測到一個控制MDA含量的主效QTL，其貢獻率達到30%以上[15]。因MDA與抗病抗旱相關(guān)，從而這個QTL可能與抗病抗旱相關(guān)，另外這個QTL還可以進一步用于基因精細定位，進而開發(fā)緊密連鎖的分子標記。

Chang等[16]利用小麥抗旱基因 TaSAP1上的3對標記將300份小麥材料劃分成6種單倍型， TaSAP1位于標記Xwmc530與Xbarc174之間，同時也在這2對標記間檢測到一個產(chǎn)量相關(guān)QTL，這樣利用同一個分子標記將抗旱與產(chǎn)量兩個位點結(jié)合起來，使這些功能標記的利用價值大大提高。

目前，MAS技術(shù)多用于選育抗病性強或高品質(zhì)小麥品種的研究上[17-20]，對小麥抗旱分子標記輔助選擇育種的研究仍相對緩慢。張 帆等[17]鑒定和篩選出了一批具有強抗旱性的小麥材料；從普通小麥中克隆出了5BS染色體上Trx超家族的新成員TaNRX，并明確了其與抗旱相關(guān)等位變異在普通小麥中有兩種以上類型；依據(jù)兩組極端品種序列差異，設(shè)計特異性引物，通過大量品種和群體后代驗證，最終開發(fā)出了4對與小麥抗旱相關(guān)的顯性互補STS分子標記。這4對標記可以用來加快選育抗旱品種速率。隨著小麥水分高效利用的分子標記不斷開發(fā)和應(yīng)用，將加快小麥水分高效利用分子設(shè)計育種的發(fā)展。

2 小麥水分高效利用相關(guān)基因克隆與功能鑒定

小麥水分高效利用受多基因控制，代謝網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜[4]。國內(nèi)外最新研究表明，小麥等作物生育期經(jīng)常遇到干旱、高溫、低溫等互作的多種逆境，主要是由脫落酸(ABA)、茉莉酸(JA)等激素介導(dǎo)的信號途徑調(diào)控多個類型的轉(zhuǎn)錄因子如DREB、MYB、WRKY等，進一步調(diào)控下游抗逆基因如 Rd29等，控制抗旱水分高效性狀[4]。

植物表皮蠟質(zhì)具有保護植物內(nèi)部組織和防止水分喪失的功能，控制其合成的相關(guān)基因與抗旱能力有著密切關(guān)系[21-22]。研究表明，面包小麥葉片的表皮蠟質(zhì)主要由初級醇構(gòu)成。小麥栽培種Xiong 2718中克隆得到的 TaFAR5，為 TAA1b的等位基因，在小麥葉片表皮蠟質(zhì)的原醇合成過程中起到新的功能，其編碼合成一個脂酰輔酶A還原酶(FAR)，且在葉片、花藥、雌蕊和種子中表達[23]。綠色熒光蛋白標記定位顯示， TaFAR5定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)原醇合成的場所上， TaFAR5的轉(zhuǎn)錄水平受干旱、冷和ABA的影響[23]。

激素與植物的抗旱調(diào)控有密切關(guān)系，其中一大類激素(ABA)在調(diào)節(jié)植物遭受逆境脅迫時起到關(guān)鍵作用，通過控制ABA家族成員來改變作物對ABA的響應(yīng)，有著很大的應(yīng)用潛力，其中包括作物對干旱耐受力的提高[24-26]。選取三個不同擬南芥ABA響應(yīng)途徑基因 Era1(ABA響應(yīng)增強子基因)、 Cyp707a(ABA8'-羧化酶基因)和 Sal1(肌醇多聚磷酸鹽1-磷酸酶基因)，利用病毒誘導(dǎo)基因沉默(VIGS)的方法對這三個基因的小麥同源基因進行基因沉默研究[27]。結(jié)果表明，對VIGS處理后的小麥植株實時定量PCR分析，這些基因的表達量顯著降低[27]。當基因 Era1與 Sal1被沉默后，在缺水的條件下小麥的相對含水量提高、水分利用效率增強、空氣交換降低、水勢提高，即抗旱能力增強，而基因 Cyp707a沒有顯著的變化[27]。

水孔蛋白(AQP)家族定位在生物膜上，參與水分子等一些小分子的運輸。大量的研究證實[28-31]，谷物不同組織PIP質(zhì)膜內(nèi)在蛋白(PIPs)和TIP液泡膜內(nèi)在蛋白(TIPs)兩類蛋白家族成員的mRNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物或蛋白表達量受干旱、鹽、冷影響，其中大部分對這些逆境有不同的反應(yīng)。對AQP基因家族的研究表明，PIP2亞家族成員總體上對水分具有高度的轉(zhuǎn)運能力，而PIP1亞家族的部分成員則幾乎不具有這種能力。在小麥中，水孔蛋白基因 TaAQP7是一個PIP2亞家族基因，其定位在質(zhì)膜上[32]。在另一個研究中，發(fā)現(xiàn)小麥的 TaAQP8屬于PIP1亞家族基因，其定位在質(zhì)膜上，在煙草中過表達后，表現(xiàn)為根長增長，抗鹽性增加[33]。

有一大類信號分子磷酸化酶，它們在抗旱途徑的蛋白相互作用網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮功能。盡管在這一級聯(lián)反應(yīng)中，主要的一些脅迫相關(guān)激酶和磷酸化酶已經(jīng)被我們所知，它們分別被命名為分裂素激活蛋白激酶(MAPKs)、SNF1-Like激酶(SnRKs)、鈣依賴蛋白激酶(CDPKs)和MAP激酶磷酸化酶(MKPs)，但是有關(guān)這方面相關(guān)組分的信息仍然還沒完備。因此，需要進一步了解這些組分的位置，以及它們在信號網(wǎng)絡(luò)中的相互作用。為了實現(xiàn)這個目的，從小麥中克隆的4個SNF-1-like激酶基因 TaSnRK2.4[34]、 TaSnRK2.7[35]、 TaSnRK2.8[36]和 TaSnRK2.1[37]被用來進一步研究與抗旱性的關(guān)系。在另外的研究中，一個MAP磷酸化激酶基因 TdTMKP1被從硬質(zhì)小麥中克隆鑒定出來，它可與兩個MAPKs基因 TdTMPK3 和 TdTMPK6 相互作用，并負向調(diào)控它們[38]。此外，有研究發(fā)現(xiàn)了一個少見的激酶基因 TaABC1，與抗旱相關(guān)[39]。

另外還有一些防護蛋白也參與到抗脅迫反應(yīng)的相關(guān)過程，包括LEA蛋白、熱激蛋白和離子通道蛋白。最近研究發(fā)現(xiàn)，在對小麥栽培種進行逐漸的干旱和復(fù)性處理時，LEA蛋白和脫水蛋白在轉(zhuǎn)錄水平與蛋白水平發(fā)生了改變[40]。在另外一個研究中，對一個小麥品種內(nèi)的Na+/K+轉(zhuǎn)運體(HKT-1)的InDel(插入/缺失)和SNP分析發(fā)現(xiàn)，其中的一種錯義突變和SNP類型在抗性品種中占主要類型，這表明離子通道蛋白在小麥的抗旱品種與非抗旱品種中有不同的類型，它的功能改變與小麥抗旱性有關(guān)[41]。

WRKY轉(zhuǎn)錄因子家族是高等植物十大轉(zhuǎn)錄因子家族之一，屬于鋅指型轉(zhuǎn)錄因子。WRKY轉(zhuǎn)錄因子參與了植物的形態(tài)建成、生長發(fā)育、物質(zhì)代謝、植物對病蟲害的防衛(wèi)反應(yīng)以及對非生物逆境的脅迫應(yīng)答等多種重要生理生化過程。Niu等[42]通過EST鑒定了小麥的43個 TaWRKY基因，多個基因受到多種脅迫的誘導(dǎo)，其中WRKY2和WRKY19轉(zhuǎn)錄因子蛋白均定位于細胞核，可特異結(jié)合典型的順式作用元件W-box。在擬南芥中過表達 WRKY2 可提高轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽、耐旱性，而過表達 WRKY19可提高轉(zhuǎn)基因植物的耐旱、耐鹽和耐冷性。WRKY2可結(jié)合脅迫應(yīng)答基因STZ和 RD29B 的啟動子并激活其表達，WRKY19可結(jié)合 DREB2A 和 Cor6.6 的啟動子并激活其表達，同時WRKY19也調(diào)控 RD29A和 RD29B的表達，但可能不是通過直接結(jié)合其啟動子。兩個基因?qū)χ参镌诓煌{迫下的耐受性提高可能是由于其調(diào)控了不同的下游基因[42]。

隨著在模式植物中對重要水分高效利用相關(guān)基因的克隆和功能鑒定的深入研究，通過同源序列基因克隆的方法，加快了小麥水分高效利用基因的功能解析和鑒定，為小麥水分高效利用分子設(shè)計育種提供強有力的支撐。

3 小麥水分高效利用轉(zhuǎn)基因育種

遺傳工程是一項帶來變革的技術(shù)，它的出現(xiàn)是未來糧食可持續(xù)發(fā)展的重要保障，已有研究表明，轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以提高小麥水分高效利用能力。大麥ABA響應(yīng)基因 HVA1，屬于胚晚期豐富蛋白(LEA)的成員，美國科學(xué)家利用玉米的ubi1啟動子將其轉(zhuǎn)化到小麥，在轉(zhuǎn)基因小麥中 HVA1表達量較高，轉(zhuǎn)基因后代的水分利用效率(0.66～0.68 g·kg-1)顯著高于對照組(0.57～0.53 g·kg-1)，同時轉(zhuǎn)基因小麥的總干物質(zhì)重、根鮮重及根干重也顯著高于對照組，表明轉(zhuǎn) HVA1基因小麥在干旱缺水條件下生長狀況得到明顯的改善[43]。mtlD基因來自大腸桿菌，控制合成甘露醇，將mtlD轉(zhuǎn)化至小麥，發(fā)現(xiàn)對照組愈傷重量降低了40%(PEG8000條件下)和37%(100 mmol·L-1NaCl條件下)，而轉(zhuǎn)基因愈傷沒有變化[44]。PEG條件下，對照組植株的鮮重、干重、株高和旗葉長分別減低70%、56%、40%和45%，與之相比轉(zhuǎn)基因植株則為40%、8%、18%和29%。鹽脅迫條件下，對照組植株的鮮重、干重、株高和旗葉長分別減低77%、73%、25%和36%，與之相比轉(zhuǎn)基因植株則為50%、30%、12%和20%[44]。

DREB1A是一類可以識別干旱響應(yīng)元件的轉(zhuǎn)錄因子，在干旱條件下調(diào)控抗逆基因 rd29A的啟動子表達。轉(zhuǎn) DREB1A基因小麥在干旱缺水的培養(yǎng)條件下，植株的萎蔫時期比對照推遲了10 d，抗旱能力得到了明顯提高[45]。連接脅迫誘導(dǎo)啟動子rab17和DREB3后，轉(zhuǎn)化小麥栽培品種Bobwhite，顯著提高了轉(zhuǎn)基因小麥的抗旱能力，另外T2代與不同的栽培品種雜交后，顯著的提高了BC3F1含有轉(zhuǎn)基因的后代植株的抗旱性[46]。

Qin等[47]報道，含玉米磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)的轉(zhuǎn)基因普通小麥植株的抗旱能力和產(chǎn)量均得到了不同程度的提高。轉(zhuǎn)基因植株在脅迫處理時，有著更發(fā)達的根系統(tǒng)和更強的光合能力[47]。在干旱脅迫下，轉(zhuǎn)基因植株伴隨著生物量的提高，糧食產(chǎn)量也增加了，轉(zhuǎn)基因植株的穗型變大、穗粒數(shù)變多和千粒重增加[47]。在無脅迫處理時，轉(zhuǎn)基因株除了光合速率以外，其他的表型與親本比較沒有太大改變[47]。

以上這些轉(zhuǎn)基因研究結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因技術(shù)為小麥水分高效利用遺傳改良提供了一條新的途徑。

4 小麥水分高效利用分子設(shè)計育種初探

董 聰?shù)萚48-49]對已克隆出的8個小麥抗旱節(jié)水相關(guān)基因(3個蠟質(zhì)合成基因 Cer1、 Cer5、 Cer6，1個水通道蛋白基因 AQP1a，2個蘋果酸脫氫酶基因 NADP1、 NADP2，2個WRKY轉(zhuǎn)錄因子基因 WRKY2 和 WRKY19)，通過PCR檢測等技術(shù)在91份小麥隨機材料中(6個祖先種、20個黃淮水旱地推廣品種、31個高代品系、21個水旱地雜交F1及13個回交BCF1)進行擴增檢測和后代基因組裝解析。結(jié)果表明，在不同小麥進化材料中可以檢測到相同的基因( TaCer5和 TaAQP1a)，說明這些抗旱基因在小麥長期的進化過程中有重要作用。旱地品種多含 TaNADP1和 TaNADP2基因，水地品種多含 TaCer5和 TaCer6基因。31個高代品系都擴增到6個以上的基因，說明通過前期抗旱基因鑒定和有目的的抗旱設(shè)計育種過程中經(jīng)過不斷的雜交、選擇很多優(yōu)異基因可以保留下來。

孟 肖等[50]利用8個WUE相關(guān)的QTL和2個與葉水勢緊密連鎖的分子標記，通過PCR技術(shù)檢測了其在小麥的進化種質(zhì)、黃淮海麥區(qū)小麥品種(系)、高代小麥新品系和F1代共81份小麥隨機材料中的分布。結(jié)果表明，在10份小麥進化種質(zhì)中，有9個WUE相關(guān)分子標記的出現(xiàn)頻率均高于70%。在27個黃淮海水旱地區(qū)代表品種(系)中，有7個WUE相關(guān)分子標記的出現(xiàn)頻率高于85%。在44份高代品系和F1代中，有9個WUE相關(guān)分子標記的出現(xiàn)頻率高于90%。在晉麥47×京東8號、濟麥22×運旱22-23和濟麥22×長6878雜交F1代中實現(xiàn)了WUE相關(guān)分子模塊組裝。

綜合利用基因組測序及分子標記輔助選擇等手段，進行蠟質(zhì)合成基因(TaCer)、高光效基因(NADP)、抗旱抗凍轉(zhuǎn)錄因子( TaWRKY)、水分高效利用標記(Xgwm122-2)等單模塊或雙模塊基因和分子標記組裝，定向改良目標性狀，期望打破抗旱低產(chǎn)的連鎖，優(yōu)化組裝高產(chǎn)、抗旱、抗凍和高水分利用效率基因模塊[48-50]。

5 展 望

在小麥的抗旱節(jié)水育種方面，人們通過借鑒模式植物抗旱分子遺傳改良的研究技術(shù)和成果，來定向改良培育新的抗旱節(jié)水品種。未來的研究重點和發(fā)展趨勢應(yīng)該是，抗旱節(jié)水基因的發(fā)掘和克隆、抗旱節(jié)水基因的功能和調(diào)控機理的系統(tǒng)研究、抗旱節(jié)水基因的改造和利用，最終以分子設(shè)計育種的方式定向培育小麥抗旱節(jié)水新品種。利用可檢測和跟蹤的分子模塊，建立高產(chǎn)、抗旱、抗凍和水資源利用效率等性狀設(shè)計組裝及有效聚合的分子模塊育種技術(shù)體系，培育高產(chǎn)、抗旱、抗凍和水資源高效利用的分子設(shè)計型小麥新品系。

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Advances in Molecular Breeding of Drought Resistance and High Water Use Efficiency in Wheat

SUN Jutao1,WANG Yang1,ZHENG Yan1,2,ZHANG Zhengbin1

(1.Center for Agricultural Resources Research,Institute of Genetics and Developmental Biology,Chinese Academy of Sciences,Shijiazhuang,Hebei 050021,China; 2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100039,China)

Drought and water shortage are the main natural disasters that affect the production of crop,such as wheat,in the world. It is an important subject to carry out genetic improvement of drought resistance and WUE(water use efficiency) in wheat. In this paper,by combining with the latest research progress world widely,research progresses including quantitative trait loci mapping,functional genes,transgenic breeding and molecular design breeding associated with wheat drought resistance and WUE were reviewed. Some QTLs for different kinds of WUE were mapped on A genome. The molecular markers linked to TaSAP1 were used for wheat breeding. TaWRKY was transformed intoArabidopsisthaliana,which increased drought resistance ofArabidopsisthaliana.The transgenic HVA1 andDREBlines had significantly higher WUE.Rotational crossing with marker assisted selection was used for genetic improvement of drought resistance and WUE in wheat. All of these research results provide important support for wheat breeding of drought resistance and high WUE.

Wheat；High water use efficiency；QTLs；Functional gene；Transgenic；Molecular module

時間：2017-01-16

2016-08-11

2017-01-11

小麥水分高效利用基因解析與調(diào)控機理研究項目(2016YFD0100605)；小麥抗旱水分高效利用基因資源精準鑒定與創(chuàng)新利用項目(2016YFD0100102)；中國科學(xué)院戰(zhàn)略先導(dǎo)科技專項(A類)(XD080310703)

E-mail:jtsun@sjziam.ac.cn

張正斌(E-mail:zzb@sjziam.ac.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)02-0205-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170116.1833.016.html