干旱脅迫下文冠果光合指標(biāo)的變化研究

馬 新，李 銘，朱耀軍，董 鵬，姜繼元*

（1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆石河子832000；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院，北京100091）

干旱脅迫下文冠果光合指標(biāo)的變化研究

馬 新1，李 銘1，朱耀軍2，董 鵬1，姜繼元1*

（1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆石河子832000；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院，北京100091）

為了探究文冠果在干旱脅迫下的抗旱尺度及光合生理變化，確定適宜的灌水閾值，以保證在節(jié)約有限水資源的同時(shí)文冠果生長(zhǎng)不會(huì)受到抑制。在盆栽條件下，設(shè)置5個(gè)水分梯度，即土壤含水量分別控制在田間最大持水量（46.4%）的80%（T1）、60%（T2）、40%（T3）、20%（T4），以正常灌水為對(duì)照（CK）。利用Li-6400光合儀對(duì)文冠果葉片光合指標(biāo)及熒光參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明：文冠果隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和干旱梯度的增加，葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）均降低，其光合作用受到抑制。熒光參數(shù)PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）與水分利用效率（WUE）隨著水分脅迫加重而下降，表現(xiàn)為T(mén)2＞T3＞T4，其中T1處理由于灌水充盈使光合參數(shù)Pn、Gs、胞間CO2濃度（Ci）反而降低。對(duì)不同水分處理下文冠果幼苗光合生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，表現(xiàn)的優(yōu)劣順序?yàn)椋篊K＞T2＞T1＞T3＞T4。文冠果在60%田間持水量的水分灌量（T2處理）下各項(xiàng)光合指標(biāo)均表現(xiàn)較好，WUE最高。

文冠果；干旱脅迫；光合作用；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；主成分分析

文冠果（Xanthoceras sorbifolia）又名木瓜、文登閣、文官果等，屬于無(wú)患子科文冠果屬，該屬僅一種，是我國(guó)特有的珍稀木本油料植物［1］。文冠果在我國(guó)北方分布廣泛，其根系發(fā)達(dá)、保水力強(qiáng)，耐干旱、嚴(yán)寒、貧瘠，具有在荒山、荒地、沙化等不良條件下生長(zhǎng)的能力，因此，是山區(qū)綠化、退耕還林、防風(fēng)固沙的首選生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹(shù)種［2］，具有巨大的開(kāi)發(fā)和利用潛力［3］。

光合作用是植物重要的生命活動(dòng)，干旱會(huì)導(dǎo)致植物CO2同化速率降低，光合作用消耗的光能減少，光合組織吸收的光能未能充分利用，過(guò)剩光能若不能及時(shí)有效地驅(qū)除，就會(huì)損傷光合器官［4］，因此植物光合作用能力變化是反映干旱脅迫條件影響的重要指標(biāo)之一［5］。植物葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是在光合作用機(jī)制研究中開(kāi)發(fā)的一種快速、新型和靈敏的檢測(cè)植物光合作用生理狀況的新技術(shù)，它包含了大量的光合作用過(guò)程變化的信息，被視為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在橋梁，為植物光合生理研究提供了便捷［6］。近年來(lái)，有關(guān)文冠果光合熒光參數(shù)的研究報(bào)道相對(duì)較少，分析在不同水分條件下文冠果光合及葉綠素?zé)晒庾兓兄谌藗兩钊肓私飧珊祵?duì)文冠果傷害的生理機(jī)制［7］。因此，通過(guò)對(duì)文冠果幼苗進(jìn)行盆栽水分處理試驗(yàn)，研究文冠果幼苗在不同水分條件下光合和熒光指標(biāo)的變化，揭示水分變化對(duì)文冠果光合生理指標(biāo)的影響，探討在本研究條件下適合文冠果生長(zhǎng)的最適灌量，旨在為文冠果在新疆地區(qū)的進(jìn)一步推廣應(yīng)用提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2015年在新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園所試驗(yàn)田進(jìn)行，位于新疆石河子市，地處天山北麓中段，古爾班通古特大沙漠南緣，地理位置為東經(jīng)84°58′～86°24′，北緯43°26′～45°20′，是典型的干旱半干旱氣候區(qū)。年平均氣溫6.5℃，年平均最高氣溫13℃，年平均最低氣溫0℃，無(wú)霜期為168～171 d，日照2 300～2 700 h，年平均降水量125～207.7 mm，年蒸發(fā)量1 000～1 500 mm，蒸發(fā)量是降雨量的5倍以上。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)材料為內(nèi)蒙古赤峰市林業(yè)科學(xué)研究院提供的文冠果種子，種子收集以后在地下室覆濕沙儲(chǔ)藏。2014年開(kāi)始培育文冠果幼苗，2015年5月份選擇大小一致的幼苗移栽至上口徑40 cm、下口徑25 cm、高40 cm的塑料盆內(nèi)，進(jìn)行不同水分處理盆栽試驗(yàn)。苗木移栽后先進(jìn)行正常的水分管理，7月1日開(kāi)始按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行水分處理，試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)水分處理，即土壤含水量分別控制在田間最大持水量（46.4%）的80%（T1）、60%（T2）、40%（T3）、20%（T4），以正常灌水為對(duì)照（CK，憑借經(jīng)驗(yàn)每天進(jìn)行適當(dāng)補(bǔ)水），各處理重復(fù)21次，共105盆，每盆種植1株苗木。每天8：00用稱(chēng)質(zhì)量法（采用奧豪斯儀器廠(chǎng)生產(chǎn)的EX35001ZH天平，最大稱(chēng)量為35 kg）控制土壤含水量的恒定，精度在0.1 g，加水補(bǔ)充其耗水損失，使含水量維持在各預(yù)定脅迫水平，試驗(yàn)持續(xù)40 d，脅迫期間，晴天盆栽苗木正常照光，雨天及時(shí)用防雨布遮擋。

1.3 測(cè)試指標(biāo)及方法

分別在水分處理的第10、20、30、40天，選擇晴朗天氣10：00，使用Li-6400光合儀（美國(guó)）對(duì)文冠果葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）及胞間CO2濃度（Ci）進(jìn)行測(cè)定，同時(shí)測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）及最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），并計(jì)算PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）及光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）。計(jì)算公式：WUE=Pn/Tr。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行主成分分析和方差分析。利用Graphpad prism 5.0軟件（Graphpad software，Inc.，USA）進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 文冠果氣體交換參數(shù)對(duì)不同干旱脅迫的響應(yīng)

由圖1可知，葉片氣體交換參數(shù)值均隨著處理天數(shù)推進(jìn)呈下降趨勢(shì)。由圖1A可以看出，在早期干旱脅迫10 d時(shí)，各處理的Pn較其他時(shí)期表現(xiàn)最高，其中T4處理受干旱脅迫影響最大，顯著低于其他各處理（P＜0.05）。隨著時(shí)間推進(jìn)，T1、T2、T3及T4處理的Pn均降低。其中T1處理并沒(méi)有呈現(xiàn)較高的Pn，反而低于CK處理，T2處理下文冠果葉片的Pn與對(duì)照差異不大。隨著干旱程度加深，T3與T4處理Pn均下降到5μmol/（m2.s）以下。隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)及干旱程度的加重，葉片Tr逐漸降低（圖1B），在脅迫處理40 d時(shí)，T3和T4處理的數(shù)值較小且顯著低于其余各個(gè)處理（P＜0.05）。

文冠果葉片Gs的變化與Pn基本一致（圖1C）。CK和T2處理表現(xiàn)較好，但T4處理表現(xiàn)最差，在4個(gè)時(shí)期內(nèi)的Gs均在0.05 mmol/（m2.s）以下。T1、T3及T4處理在不同時(shí)期Gs均顯著低于對(duì)照（P＜0.05），降幅達(dá)到8.3%～66.2%。由圖1D可知，文冠果葉片Ci隨著干旱脅迫時(shí)間增加而減小，但在干旱脅迫處理10 d后的時(shí)期內(nèi)，相同處理變化不大。T2處理的葉片Ci的下降趨勢(shì)與Gs相一致，表明氣孔開(kāi)放程度影響了葉片細(xì)胞間的CO2濃度，但T3和T4處理Ci與T2處理相比有所上升，與Gs變化相反。

2.2 文冠果熒光參數(shù)對(duì)不同干旱脅迫的響應(yīng)

2.2.1 干旱脅迫對(duì)文冠果葉片F(xiàn)v/Fo及Fv/Fm的影響 Fv/Fo反映了PSⅡ的潛在活性，F(xiàn)v/Fm則反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)的光能轉(zhuǎn)化效率，它們是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的2個(gè)重要參數(shù)。由圖2A可知，隨著干旱脅迫處理天數(shù)的增加，各不同水分處理的Fv/Fo均有所下降，但CK并無(wú)明顯變化。在不同水分處理后的時(shí)間內(nèi)，隨著水分脅迫程度加深，葉片的Fv/Fo均有降低。相比于CK，T3及T4處理的Fv/Fo降幅較為明顯，其中T4處理在干旱脅迫處理后10～40 d內(nèi)均顯著降低（P＜0.05）。T1處理在灌水處理后10 d時(shí)PSⅡ的潛在活性較高，但在隨后的20～40 d與CK、T2處理差異并不顯著。Fv/Fm的變化與Fv/Fo相似，水分脅迫的加深導(dǎo)致了Fv/Fm不同程度的下降（圖2B）。在不同梯度的水分處理中，均以T2處理表現(xiàn)較好，而T4處理表現(xiàn)最差，在水分脅迫處理40 d后低于0.4。

2.2.2 干旱脅迫對(duì)文冠果葉片qP的影響 qP值反映了PSⅡ的電子傳遞活性及光能傳遞效率。由圖3可知，T3及T4處理的qP在不同時(shí)間均顯著低于CK，T1處理在干旱處理20 d以后顯著低于CK，而T2處理與CK在10、20、40 d無(wú)顯著性差異。在干旱脅迫40 d后，T1、T2、T3及T4處理較CK分別下降了48.6%、39.0%、60.9%及77.3%。由qP變化趨勢(shì)看出，對(duì)照與T2處理的葉片qP表現(xiàn)較好，而T1、T3及T4處理會(huì)引起qP下降，降低光能傳遞效率，從而影響植株的生理光合作用，這在4個(gè)時(shí)段均能體現(xiàn)。

2.3 干旱脅迫對(duì)文冠果W UE的影響

了解文冠果的WUE，可以掌握文冠果的生存適應(yīng)策略，同時(shí)還可以人為調(diào)控有限的水資源。如圖4所示，在4個(gè)不同水分脅迫時(shí)期，隨著干旱程度加深，文冠果葉片WUE隨之下降，在各個(gè)時(shí)期整體表現(xiàn)為T(mén)2＞T3＞T4，其中T2較T3、T4處理提高5.6%～40.3%，T1處理在4個(gè)時(shí)期表現(xiàn)均最小。

2.4 干旱脅迫后文冠果各測(cè)定指標(biāo)的主成分分析

為了研究在干旱脅迫條件下影響文冠果幼苗光合生理特性的主導(dǎo)因素，可采用主成分分析進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。通過(guò)對(duì)8個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，前2個(gè)綜合指標(biāo)的方差貢獻(xiàn)率分別為64.09%和27.86%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到91.95%，已經(jīng)涵蓋了8個(gè)指標(biāo)的絕大部分信息，同時(shí)依據(jù)主成分散點(diǎn)碎石圖分析可知，從第3個(gè)主成分的特征值變得很低（＜1），這進(jìn)一步解釋了應(yīng)提取2個(gè)主成分的原因。由表1可知，因子對(duì)應(yīng)的特征向量分別為：

Y1=-0.266X1+0.869X2+0.879X3-0.412X4+0. 903X5-0.374X6+0.815X7+0.329X8

Y2=0.856X1-0.292X2+0.377X3-0.175X4-0. 195X5-0.189X6+0.433X7-0.116X8

第1主成分中Tr、Gs、Fv/Fm、qP較大，第2主成分中葉片凈光合速率較大。說(shuō)明生理生化指標(biāo)是反映水分對(duì)文冠果生長(zhǎng)影響的主要指標(biāo)。兩類(lèi)主成分指標(biāo)能夠涵蓋文冠果葉片氣體交換指數(shù)及熒光參數(shù)，以此解釋和評(píng)價(jià)植株在干旱脅迫下的生理變化。根據(jù)各項(xiàng)生理指標(biāo)與不同水分梯度之間的聯(lián)系，通過(guò)主成分分析計(jì)算不同水分梯度的綜合得分（表2），由表2可知，不同水分下文冠果幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的優(yōu)劣順序?yàn)椋篊K＞T2＞T1＞T3＞T4。T2處理與CK的綜合得分相近，且均比其他水分處理較高，表明T2處理可作為文冠果在干旱區(qū)的較優(yōu)參考灌水模式。

3 結(jié)論與討論

水因子是作物生長(zhǎng)及生理活動(dòng)必不可少的因素，干旱在很大程度上限制了作物的光合作用［8］。幼苗期是植物表觀(guān)形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)在生理特性形成的關(guān)鍵時(shí)期，此階段對(duì)外界環(huán)境條件的反應(yīng)較敏感［9］。本研究通過(guò)設(shè)置不同水分梯度處理，針對(duì)文冠果幼苗進(jìn)行水分脅迫試驗(yàn)。結(jié)果表明，文冠果隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)葉片Pn、Tr、Gs均呈下降趨勢(shì)，同時(shí)隨著干旱梯度加重而降低，這表明長(zhǎng)期的水分脅迫對(duì)植株氣體交換值具有持續(xù)抑制作用，并在不同程度的水分脅迫下呈現(xiàn)相應(yīng)的變化，這在唐小娟等［10］的研究中也得到體現(xiàn)。仇云峰等［11］也發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可抑制小葉楊幼苗的生長(zhǎng)，同時(shí)Pn隨水分脅迫的加深下降幅度增大，此規(guī)律與本研究相一致。劉帥華等［12］的研究表明，隨著干旱梯度的加重和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片氣孔收縮，進(jìn)而抑制CO2向葉綠體輸送，導(dǎo)致植株的光合作用和蒸騰作用受限。Ci在輕度脅迫下的下降趨勢(shì)與Gs相一致，表明氣孔開(kāi)放程度影響了葉片細(xì)胞間的CO2濃度。在T3、T4處理下，葉片Ci有所上升，這一規(guī)律在鄔佳寶等［7］研究中也有體現(xiàn)。由文冠果葉片的氣體交換參數(shù)看出，在干旱脅迫處理中以T2處理表現(xiàn)較好，表明60%田間持水量的灌水在文冠果的抗旱適應(yīng)范疇內(nèi)，但80%田間持水量的灌水處理（T1）卻抑制了植株的光合指標(biāo)，這也反映了文冠果不耐澇的生長(zhǎng)習(xí)性。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)已被較多的研究應(yīng)用于探測(cè)干旱等逆境脅迫對(duì)植物光合作用的影響［13］。土壤含水量的下降會(huì)對(duì)植物的光合作用造成影響，進(jìn)而影響熒光參數(shù)的變化［14-16］。qP反映PSⅡ的電子傳遞活性［17］，本研究發(fā)現(xiàn)，在不同水分處理時(shí)段，葉片qP表現(xiàn)為CK＞T2＞T1＞T3＞T4，發(fā)生澇災(zāi)的T1處理相比于CK顯著下降，但T2處理與CK在10、20、40 d無(wú)顯著性差異，表明T2處理不會(huì)影響光化學(xué)猝滅，光合作用并不會(huì)受到抑制。

WUE是反映植物耐旱性的一個(gè)有效指標(biāo)［18］。通過(guò)分析WUE后發(fā)現(xiàn)，T2與對(duì)照處理沒(méi)有差異且顯著高于T1處理，這是由于T1處理的Tr較高，大部分由蒸騰作用而損失，造成水分浪費(fèi)［19］。通過(guò)主成分分析，可將光合指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分為兩類(lèi)，確定的兩類(lèi)主成分指標(biāo)可反映水分脅迫對(duì)文冠果的影響，同時(shí)T2處理可替代對(duì)照處理，在節(jié)約20%田間持水量的前提下并不會(huì)造成由于水分脅迫而影響文冠果的光合及生理活動(dòng)的情況。

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Photosynthetic Indexes Variation of Xanthoceras sorbifolia under Drought Stress

MA Xin1，LIM ing1，ZHU Yaojun2，DONG Peng1，JIANG Jiyuan1*
（1.Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science，Shihezi832000，China；2.Chinese Academ y of Forestry，Beijing 100091，China）

The aim of this research is to determine the threshold of irrigation so that it can make sure of the normal growth of Xanthoceras sorbifolia at the same time of saving water by exp loring photosynthetic physiology changes of X.sorbifolia under drought stress.In this study，through pot experiment，the photosynthetic indexes and fluorescence parameters of X.sorbifolia were determined by using Li-6400 under 5 water densities.The soil water contentwas controlled respectively at 80%（T1），60%（T2），40%（T3），20%（T4）of the maximum water holding capacity，w ith normal irrigation as CK.The result showed that the parameters（Pn，Tr，Gs，qP）decreased with the increase of drought stress time and drought gradient，which caused the photosynthesis restrained.The fluorescence parameters（Fv/Fo，F(xiàn)v/Fm and WUE）decreased with the aggravation of water stress and they showed T2＞T3＞T4.However，the photosynthetic parameters（Pn，Gs，Ci）of T1 decreased because of adequate irrigation.The seed ling photosynthetic indexes of X.sorbifolia showed CK＞T2＞T1＞T3＞T4 by PCA（princip le component analysis）under different water condition.Results indicate thatWUE is the highest and all the photosynthetic indexes perform better when field water content is 60%.

Xanthoceras sorbifolia；drought stress；photosynthesis；chlorophyll fluorescence parameters；PCA

S794.9

A

1004-3268（2017）01-0122-05

2016-07-23

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)（201404712）；兵團(tuán)科技攻關(guān)項(xiàng)目（2015AD024，2015AD019）

馬 新（1989-），男，新疆博樂(lè)人，助理研究員，碩士，主要從事林業(yè)生態(tài)研究。E-mail：mx501393782@126.com

*通訊作者：姜繼元（1982-），男，山東濟(jì)寧人，副研究員，碩士，主要從事林業(yè)生態(tài)研究。E-mail：jiangjy8201@sina.com