向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系

邸 娜，王 靖，崔 超，鄭喜清，王海偉

（河套學(xué)院農(nóng)學(xué)系，內(nèi)蒙古巴彥淖爾015000）

向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系

邸 娜，王 靖*，崔 超，鄭喜清，王海偉

（河套學(xué)院農(nóng)學(xué)系，內(nèi)蒙古巴彥淖爾015000）

向日葵列當(dāng)是寄生于向日葵根部的全寄生雜草，為了探討向日葵列當(dāng)寄生與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系，以向日葵的生育時期和向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度為取樣依據(jù)，采集向日葵根際土壤，測定向日葵列當(dāng)不同寄生嚴(yán)重度下土壤的各種養(yǎng)分含量。結(jié)果表明：向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度表現(xiàn)為不寄生、輕度寄生和重度寄生時，土壤有機(jī)質(zhì)平均含量分別為1.46、2.70、3.60 g/kg，土壤有機(jī)質(zhì)對向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生具有顯著促進(jìn)作用；向日葵列當(dāng)不寄生、輕度寄生、重度寄生時，土壤速效氮平均含量分別為30.49、35.01、40.44 mg/kg，土壤速效氮能夠促進(jìn)向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生；硝態(tài)氮對向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生也具有一定的促進(jìn)作用，但效果不顯著；土壤速效磷顯著抑制向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生，向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度表現(xiàn)為不寄生、輕度寄生和重度寄生時，土壤速效磷平均含量分別為15.55、12.74、8.74 mg/kg。土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮和速效磷等養(yǎng)分對向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度的影響不存在絕對的含量閾值。

向日葵列當(dāng)；寄生嚴(yán)重度；土壤養(yǎng)分

向日葵列當(dāng)（Orobanche cumana Wallr.）是列當(dāng)科列當(dāng)屬的1年生全寄生草本植物。其莖直立，單生，肉質(zhì)，黃褐色至褐色，無葉綠素，沒有真正的根，以短須狀的假根侵入寄主植物根部，完全依靠吸收寄主的養(yǎng)分和水分生存生長。向日葵列當(dāng)寄主范圍廣泛，可寄生向日葵、番茄、煙草和瓜類等農(nóng)作物［1］，其中向日葵是其主要寄主植物。向日葵一旦被寄生，則可導(dǎo)致植株矮小、花盤小、結(jié)實率低、空癟粒多、含油量下降，進(jìn)而引起產(chǎn)量和品質(zhì)下降，受害嚴(yán)重者花盤凋萎干枯、植株死亡，導(dǎo)致絕收。

向日葵列當(dāng)以種子繁殖，其種子在土壤中可存活10 a以上，若條件適宜，可終年萌發(fā)。研究表明，完成后熟的向日葵列當(dāng)種子，在一定的溫度和濕度條件下預(yù)培養(yǎng)1～2周后，才能響應(yīng)萌發(fā)刺激物的誘導(dǎo)進(jìn)行萌發(fā)［2］。除適宜的溫度和濕度外［3］，土壤的酸堿度、質(zhì)地、養(yǎng)分、根系分泌物的種類和濃度等因素，對向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)也有重要的影響［4-6］。本試驗通過研究不同地塊不同寄生嚴(yán)重度下向日葵根際土壤的養(yǎng)分含量對向日葵3個生育時期列當(dāng)發(fā)生情況的影響，初步探明向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系，為通過農(nóng)業(yè)措施防除向日葵列當(dāng)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地基本情況

試驗地為位于內(nèi)蒙古巴彥淖爾市白腦包鎮(zhèn)和雙河鎮(zhèn)黃河灘地的2塊向日葵種植田，地勢平坦，肥力均勻，列當(dāng)發(fā)生普遍，總體上發(fā)生程度均勻一致。向日葵品種為食葵SH363（購自巴彥淖爾市農(nóng)資市場）。

1.2 土壤樣品的采集

以每株向日葵上寄生的向日葵列當(dāng)數(shù)量作為判斷寄生嚴(yán)重度的依據(jù)，即將每株向日葵上寄生0株、10～20株、30～50株向日葵列當(dāng)定為不寄生、輕度寄生和重度寄生［7］。以3種向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度下現(xiàn)蕾期、開花期和成熟期的向日葵作為采樣對象，分別采集距離向日葵根系5 mm的根際土，裝入密封袋，帶回實驗室，自然風(fēng)干后處理備用（其中硝態(tài)氮含量用新鮮土樣測定）。

1.3 測定項目及方法

土壤有機(jī)質(zhì)含量測定采用重鉻酸鉀氧化—滴定法；速效氮含量測定采用堿解擴(kuò)散法；硝態(tài)氮含量測定采用氯化鈣浸提—紫外分光光度法；速效磷含量測定采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗分光光度法［8］。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

用M icrosoft Excel 2003處理數(shù)據(jù)、制作圖表，用SPSS 17.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度與土壤有機(jī)質(zhì)含量的關(guān)系

分別測定3個生育時期、3個寄生嚴(yán)重度下雙河鎮(zhèn)和白腦包鎮(zhèn)向日葵根際土的有機(jī)質(zhì)含量，其與向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度之間的關(guān)系如圖1所示。在向日葵的現(xiàn)蕾期、開花期和成熟期，均表現(xiàn)為隨向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度的增加有機(jī)質(zhì)含量增加。向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度為不寄生、輕度寄生和重度寄生時，土壤有機(jī)質(zhì)平均含量分別為1.46、2.70、3.60 g/kg。雙河鎮(zhèn)的土壤有機(jī)質(zhì)含量對向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度的影響均達(dá)到顯著水平，而白腦包鎮(zhèn)的3個生育時期向日葵列當(dāng)不寄生與寄生間的土壤有機(jī)質(zhì)含量存在顯著差異，但向日葵列當(dāng)一旦寄生，有機(jī)質(zhì)含量對其寄生程度的影響不顯著。

2.2 向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度與土壤速效氮和硝態(tài)氮含量的關(guān)系

2.2.1 土壤速效氮含量 土壤速效氮含量對向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度的影響如圖2所示，雖在白腦包鎮(zhèn)的現(xiàn)蕾期數(shù)據(jù)有波動，但兩地各生育時期向日葵列當(dāng)不寄生時速效氮平均含量為30.49 mg/kg，輕度寄生時速效氮平均含量為35.01 mg/kg，重度寄生時速效氮平均含量為40.44 mg/kg，總體表現(xiàn)為隨速效氮含量的增加，向日葵列當(dāng)?shù)募纳鷩?yán)重度增加，尤其是雙河鎮(zhèn)的現(xiàn)蕾期、開花期和成熟期，以及白腦包鎮(zhèn)的成熟期，土壤速效氮含量對向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度的影響達(dá)到顯著水平。

2.2.2 土壤硝態(tài)氮含量 土壤硝態(tài)氮含量對向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度的影響如圖3所示，兩地各生育時期向日葵列當(dāng)不寄生、輕度寄生和重度寄生時，土壤硝態(tài)氮的平均含量分別為10.26、10.60、11.61 mg/ kg?？傮w上各生育時期內(nèi)硝態(tài)氮含量的變化對向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度的影響不顯著。

2.3 向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度與土壤速效磷含量的關(guān)系

土壤速效磷含量對向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生具有顯著的抑制作用，如圖4所示。白腦包鎮(zhèn)土壤速效磷含量明顯高于雙河鎮(zhèn)，除雙河鎮(zhèn)現(xiàn)蕾期數(shù)據(jù)有輕微波動外，其他生育時期均表現(xiàn)為隨向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度降低，土壤速效磷含量顯著增加，尤其是白腦包鎮(zhèn)表現(xiàn)更為明顯?？傮w來看，向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度表現(xiàn)為不寄生、輕度寄生和重度寄生時，土壤速效磷平均含量分別為15.55、12.74、8.74 mg/kg，土壤速效磷含量變化與向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度呈顯著的負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

土壤有機(jī)質(zhì)對向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生具有促進(jìn)作用。向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)需要適宜的土壤溫度、濕度和作物根系分泌物的刺激作用。本試驗結(jié)果表明，向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度為不寄生、輕度寄生和重度寄生時，土壤有機(jī)質(zhì)含量分別為1.46、2.70、3.60 g/kg。隨有機(jī)質(zhì)含量增加，向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度加重，這是由于有機(jī)質(zhì)提高了土壤的肥力水平，改良了土壤結(jié)構(gòu)，使土壤更疏松，有利于根系分泌物在土壤中擴(kuò)散。同時土壤有機(jī)質(zhì)含量的高低可以作為度量土壤含水量及其有效性的重要指標(biāo)［9］，高的有機(jī)質(zhì)含量改善了土壤的透氣性和透水性，為向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)提供了適宜的溫度和濕度。

土壤速效氮在含量較低的情況下對向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生具有促進(jìn)作用，硝態(tài)氮對向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生也具有一定的促進(jìn)作用，但促進(jìn)效果不顯著。向日葵列當(dāng)不寄生、輕度寄生和重度寄生時，土壤速效氮平均含量分別為30.49、35.01、40.44 mg/kg，土壤硝態(tài)氮平均含量分別為10.26、10.60、11.61 mg/kg。氮元素是對作物生長發(fā)育具有重要作用的營養(yǎng)元素之一，大量的研究結(jié)果表明，氮元素可促進(jìn)作物根系的生長發(fā)育，增加根系數(shù)量，尤其是硝態(tài)氮，其自身可作為信號物質(zhì)通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用促進(jìn)多種作物側(cè)根的伸長生長［10-12］，但氮元素含量過高會抑制側(cè)根的數(shù)目和總長度［13］；同時在相同條件下，施用氮肥一側(cè)的土壤比未施用氮肥一側(cè)的土壤含水量顯著提高［14］。因此，在一定含量范圍內(nèi)，速效氮和硝態(tài)氮含量越高，向日葵的根系發(fā)育越好，根量越多，分泌的萌發(fā)刺激物越多，對向日葵列當(dāng)萌發(fā)的刺激作用越明顯。另外，向日葵根際土壤速效氮含量高，可降低土壤的滲透勢，提高根際周圍土壤的含水量，有利于向日葵列當(dāng)種子的吸漲，提高其對萌發(fā)刺激物的感知能力，進(jìn)而表現(xiàn)為隨速效氮含量增加，向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度增加。Abu-Irmaileh［15］和Narges等［16］發(fā)現(xiàn)，埃及列當(dāng)?shù)募纳逝c土壤的速效氮含量和氮肥種類有密切關(guān)系，且尿素可明顯減輕埃及列當(dāng)?shù)陌l(fā)生。支金虎等［17］用含有不同質(zhì)量濃度氮素的番茄根系分泌物溶液刺激預(yù)培養(yǎng)的瓜列當(dāng)種子萌發(fā)，發(fā)現(xiàn)隨氮素質(zhì)量濃度的增加，瓜列當(dāng)種子的發(fā)芽率表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，即在一定的范圍內(nèi)（10-7～10-5g/m L）增加氮素含量有利于瓜列當(dāng)種子的萌發(fā)，這與本試驗的結(jié)果相一致。

土壤速效磷對向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生具有顯著的抑制作用。試驗結(jié)果表明，向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度表現(xiàn)為不寄生、輕度寄生和重度寄生時，土壤速效磷含量分別為15.55、12.74、8.74 mg/kg，即隨土壤速效磷含量增加，向日葵列當(dāng)?shù)募纳鷩?yán)重度明顯降低。Yoneyama等［18］也發(fā)現(xiàn)，在磷缺乏的土壤中寄主植物受寄生植物的侵害更嚴(yán)重，通過施入磷肥可減輕寄生植物對寄主植物的危害［19］。缺磷會促進(jìn)半寄生植物馬先嵩的根部發(fā)育及吸器的產(chǎn)生［12，20］。植物體內(nèi)獨腳金內(nèi)酯的合成水平受磷饑餓誘導(dǎo)［21］，當(dāng)西紅柿處于磷饑餓狀態(tài)時，獨腳金內(nèi)酯的合成量增加［22］。獨腳金內(nèi)酯是多種寄生植物種子萌發(fā)的刺激物質(zhì)，其與向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)刺激物——倍半萜類內(nèi)酯在結(jié)構(gòu)特點上存在相同之處［23-24］。以上的研究結(jié)果均表明，土壤速效磷對向日葵列當(dāng)寄生具有抑制作用，可能是由于缺磷提高了向日葵根系分泌物的分泌量，向日葵列當(dāng)種子感受到寄主分泌物的刺激進(jìn)而萌發(fā)，同時缺磷也可能促進(jìn)向日葵列當(dāng)吸器的形成，進(jìn)而導(dǎo)致向日葵列當(dāng)大量寄生。

土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮和速效磷等養(yǎng)分對向日葵列當(dāng)寄生的促進(jìn)或抑制作用不存在絕對的含量閾值。試驗結(jié)果表明，同一生長地點同一生育時期的向日葵生長環(huán)境條件一致時，表現(xiàn)為土壤養(yǎng)分含量與向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度呈明顯的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，但同一生長地點不同生育時期或不同生長地點同一生育時期的向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度相同時，各種養(yǎng)分的含量變化范圍較大，并不存在促進(jìn)或抑制向日葵列當(dāng)發(fā)生的含量閾值。說明土壤養(yǎng)分不是影響向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度的單一因素，在一定的土壤環(huán)境中，其可能與土壤的溫度、濕度、pH值、質(zhì)地等因素互作共同影響向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生。

向日葵列當(dāng)主要寄生在向日葵上，由于其蔓延速度快、危害嚴(yán)重，已成為向日葵產(chǎn)量的主要限制因素。但目前世界各國尚未開發(fā)出針對向日葵列當(dāng)有效的除草劑和防除方法［25-26］。通過研究土壤養(yǎng)分對向日葵列當(dāng)寄生的影響，可以為今后生產(chǎn)上通過施肥調(diào)控土壤養(yǎng)分，有效防治向日葵列當(dāng)提供理論依據(jù)。目前認(rèn)為除發(fā)芽刺激物以外，根際土壤環(huán)境也成為影響列當(dāng)種子萌發(fā)的又一關(guān)鍵因素［27］，但根際土壤的理化性質(zhì)和養(yǎng)分水平與向日葵列當(dāng)?shù)募纳g存在何種關(guān)系，鮮有系統(tǒng)報道。因此在后續(xù)的工作中，應(yīng)著重研究土壤養(yǎng)分與各種土壤理化因素互作對向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)的影響，以期進(jìn)一步探明向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)機(jī)制。

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Relation between Parasitic Severity of Sunflower Broomrape and Soil Nutrient

DINa，WANG Jing*，CUIChao，ZHENG Xiqing，WANG Haiwei
（Agricu lture Department of Hetao College，Bayannaoer 015000，China）

Sunflower broomrape is one kind of holoparasitic weedswhich parasite on the roots of sunflower. Collection of sunflower root soil was based on growth period of sunflower and parasitic severity of sunflower broom rape，and the relation between the parasitic severity of sunflower broom rape and soil nutrient was determined.When the parasitic severities of sunflower broomrape were no parasitism，mild parasitism and severe parasitism，the average contents of soil organic matter were 1.46 g/kg，2.70 g/kg，3.60 g/kg，indicating that the soil organic matter could significantly promote the parasitism of sunflower broom rape. When the parasitic severities of sunflower broomrape were no parasitism，mild parasitism and severe parasitism，the average contents of soil available nitrogen were 30.49 mg/kg，35.01 mg/kg and 40.44 mg/kg，indicating that the soil available nitrogen could promote the parasitism of sunflower broom rape.The soil nitrate nitrogen also disp layed a certain promoting action for the parasitism of sunflower broom rape，but the promoting action was not significant.When the parasitic severities of sunflower broom rape were no parasitism，mild parasitism and severe parasitism，the average contents of soil available phosphorus were 15.55 mg/kg，12.74 mg/kg，8.74 mg/kg，indicating that the parasitism of sunflower broom rape was significantly inhibited by soil available phosphorus.For the effect on the parasitism of sunflower broomrape，there was no absolute content threshold of soil organic matter，available nitrogen and available phosphorus.

sunflower broom rape；parasitic severity；soil nutrient

S453

A

1004-3268（2017）01-0083-05

2016-07-25

內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)?？萍加⒉胖С钟媱濏椖浚∟JYT-15-B23）；內(nèi)蒙古巴彥淖爾市科技創(chuàng)新基金項目（SF2012-27）

邸 娜（1983-），女，河北盧龍人，講師，碩士，主要從事作物栽培生理及天然產(chǎn)物的提取和分離方面的教學(xué)和科研工作。E-mail：370526637@qq.com

*通訊作者：王 靖（1984-），女，河南衛(wèi)輝人，講師，博士，主要從事植物病害綜合防控技術(shù)研究。E-mail：304081257@qq.com