魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)系統(tǒng)功能與行為生態(tài)研究進(jìn)展

魏 凱，陳春山，張旭光，郭弘藝，李 超，馬 龍，郭明磊

（1.北京市水生野生動(dòng)植物救護(hù)中心，北京 102100；2.北京市鱘魚(yú)鮭鱒魚(yú)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)，北京 102100；3.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；4.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090）

魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)系統(tǒng)功能與行為生態(tài)研究進(jìn)展

魏 凱1，2，陳春山1，2，張旭光3，郭弘藝3，李 超4，馬 龍1，2，郭明磊1，2

（1.北京市水生野生動(dòng)植物救護(hù)中心，北京 102100；2.北京市鱘魚(yú)鮭鱒魚(yú)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)，北京 102100；3.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；4.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090）

嗅覺(jué)是魚(yú)類(lèi)重要的感覺(jué)之一，魚(yú)類(lèi)可通過(guò)嗅覺(jué)感知環(huán)境中的刺激物而獲得環(huán)境信息，在其行為生態(tài)中有著重要作用。近年由于氣候變化和水質(zhì)污染，魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)行為生態(tài)也備受關(guān)注。對(duì)魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)器官結(jié)構(gòu)、嗅覺(jué)差異、嗅覺(jué)定向機(jī)制等進(jìn)行了綜述，并探討了魚(yú)類(lèi)種間、種內(nèi)個(gè)體識(shí)別，攝食，生殖，洄游，領(lǐng)地防御等行為生態(tài)中嗅覺(jué)的作用和機(jī)制?？偨Y(jié)魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)行為生態(tài)機(jī)制的研究，有助于了解魚(yú)類(lèi)行為與環(huán)境的適應(yīng)性，同時(shí)對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)也有重要的指導(dǎo)意義。

魚(yú)類(lèi)；化學(xué)感受；嗅覺(jué)；行為生態(tài)

動(dòng)物通過(guò)化學(xué)感受獲知外界信息的方式已經(jīng)存在5億多年［1］。在魚(yú)類(lèi)中存在3種獨(dú)立的化學(xué)感受系統(tǒng)：嗅覺(jué)、味覺(jué)和其它化學(xué)感受系統(tǒng)［2］。魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)系統(tǒng)形態(tài)的研究已有一百多年［1－2］，隨著水下觀測(cè)技術(shù)以及電生理記錄技術(shù)等的發(fā)展，對(duì)魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)行為生態(tài)的研究也逐漸深入。通過(guò)對(duì)魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)行為生態(tài)的研究，可了解魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)在生殖、攝食、洄游等行為中的作用，進(jìn)一步理解其嗅覺(jué)的環(huán)境適應(yīng)現(xiàn)象。本文對(duì)魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)器官結(jié)構(gòu)和行為功能進(jìn)行綜述，以期為魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)行為生態(tài)的研究提供參考。

1 魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)器官的結(jié)構(gòu)

對(duì)魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)器官形態(tài)的描述最早可見(jiàn)19世紀(jì)初在鱘魚(yú)的研究［2］。魚(yú)類(lèi)的嗅覺(jué)器官是嗅覺(jué)系統(tǒng)主要構(gòu)成，位于鼻腔內(nèi)，呈囊狀。多數(shù)的魚(yú)類(lèi)具有一前一后2個(gè)鼻孔，由鼻瓣隔開(kāi)，通過(guò)鼻瓣的隔離作用，水從前鼻孔進(jìn)入鼻腔，從后鼻孔出。魚(yú)類(lèi)一般不存在內(nèi)鼻孔，鼻孔與口腔并不相通，魚(yú)類(lèi)呼吸時(shí)，水流不會(huì)由鼻腔進(jìn)入口腔，保證了嗅覺(jué)系統(tǒng)與口腔化覺(jué)感受彼此的獨(dú)立性［1］。不同魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)器官的外部形態(tài)差異大，如前后鼻孔的位置和大小、鼻瓣的大小等［3］。在人工養(yǎng)殖條件下，一些養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的鼻瓣已經(jīng)部分或完全毀壞。如養(yǎng)殖的幼鱘鼻瓣缺失率可達(dá)50%，這可能受到養(yǎng)殖水質(zhì)污染物的損壞或病菌浸染有關(guān)［4］。但鼻瓣缺失對(duì)嗅覺(jué)行為的影響尚未見(jiàn)文獻(xiàn)報(bào)道。

嗅囊是一對(duì)內(nèi)陷的構(gòu)造，嗅囊壁凸出形成嗅板（olfactory lamellae），呈花朵狀或羽狀排列而成的嗅突（olfactory rosette）位于嗅囊底部。魚(yú)類(lèi)對(duì)化學(xué)物質(zhì)的感受，主要是通過(guò)位于嗅板上的感覺(jué)細(xì)胞來(lái)實(shí)現(xiàn)。嗅板通過(guò)形成次級(jí)嗅板增加嗅覺(jué)表皮的面積、增加感覺(jué)細(xì)胞的數(shù)量，提高嗅覺(jué)敏感性。不同魚(yú)類(lèi)中嗅板的數(shù)目也存在差異，如鱘魚(yú)、鮭魚(yú)等的嗅板數(shù)目有幾十片［5］，而墨西哥管鼻鯛（Hoplopagrus guentheri）的嗅板數(shù)目則達(dá)230片［6］，但也有魚(yú)類(lèi)中嗅板數(shù)目很少甚至缺失，如日本鱵（Hemiramphus sajori）、海刺魚(yú)（Spinachia spinachia）等魚(yú)的嗅板數(shù)目只有1～3片，而食蚊魚(yú)（Gambusia affinis）等魚(yú)中則沒(méi)有嗅板［5］。在鮭科魚(yú)類(lèi)中，還存在次級(jí)嗅板來(lái)提高嗅覺(jué)敏感性，而一些嗅覺(jué)靈敏的鯊魚(yú)中還存在三級(jí)嗅板［7］。

不同魚(yú)類(lèi)的行為生態(tài)模式存在明顯差異，它們的嗅覺(jué)器官的形態(tài)也具有許多不同類(lèi)型或差異。但通常同科同屬魚(yú)類(lèi)，具有相同或相似的形態(tài)［7－8］，如嗅板的數(shù)目和排列形態(tài)等。這些差異不僅在魚(yú)類(lèi)分類(lèi)上具有較大的應(yīng)用價(jià)值［8］，同時(shí)對(duì)研究嗅覺(jué)行為生態(tài)也具有重要的參考價(jià)值。如一些底棲不活躍的魚(yú)類(lèi)，通常嗅囊較發(fā)達(dá)，有較高的嗅覺(jué)敏感性［9－10］，這與它們的伏擊型攝食行為有關(guān)。

2 魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)系統(tǒng)功能

2.1 嗅覺(jué)敏感性

魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)對(duì)于水中的刺激物具有很高的敏感性［11］。氨基酸、膽酸、膽酸鹽、前列腺素、類(lèi)固醇、核酸以及各種植物或動(dòng)物的提取液、代謝物等化學(xué)物質(zhì)都能夠引起魚(yú)類(lèi)的嗅覺(jué)反應(yīng)［12］。不同刺激物對(duì)不同魚(yú)類(lèi)的刺激效應(yīng)不一樣，1齡的大西洋鮭（Salmon salar）對(duì)半胱氨酸、亮氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸等具有極高的嗅覺(jué)敏感性［13－16］，而鱘魚(yú)對(duì)它們卻沒(méi)有嗅覺(jué)反應(yīng)，只有甘氨酸能引起鱘魚(yú)的攝食動(dòng)機(jī)反應(yīng)［17－20］?；谕仆瑢亵~(yú)類(lèi)的嗅覺(jué)器官的相似性及進(jìn)化分析，它們的嗅覺(jué)敏感性可能是十分保守的，甚至可能保持了數(shù)百萬(wàn)年沒(méi)有改變［21－22］。

魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)敏感性可以通過(guò)行為學(xué)方法或電生理方法來(lái)獲得。研究表明，當(dāng)溶液中敏感氨基酸的濃度達(dá)到10－11M時(shí)，就可以引起魚(yú)類(lèi)嗅神經(jīng)的反應(yīng)［23－24］。但由于行為學(xué)觀察受限制，引起魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)行為反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)閾值濃度一般要比電生理實(shí)驗(yàn)的閾值濃度要高，一般在10－6～10－9M［25－26］。

需要指出的是，以上閾值濃度都是實(shí)驗(yàn)魚(yú)對(duì)人工化學(xué)物質(zhì)的敏感性。有人認(rèn)為魚(yú)類(lèi)對(duì)自然物質(zhì)反應(yīng)的閾值濃度要更低，但尚無(wú)實(shí)驗(yàn)證明這一假設(shè)，因?yàn)樽匀晃镔|(zhì)引起魚(yú)類(lèi)反應(yīng)的刺激成分并不清楚。人工刺激物分子結(jié)構(gòu)與嗅覺(jué)敏感性之間沒(méi)有明顯的相關(guān)性。但目前知道，α－氨基酸可以引起更強(qiáng)的嗅覺(jué)反應(yīng)效率，同類(lèi)型氨基酸的L型比D型也有更高的嗅覺(jué)反應(yīng)效率［27］。氨基酸混合物的嗅覺(jué)反應(yīng)效率與它們各自單獨(dú)作用的效率也存在顯著差異，這種相互作用可能涉及協(xié)作增強(qiáng)或拮抗等效應(yīng)［28］。

2.2 嗅覺(jué)定向機(jī)制

研究表明，嗅覺(jué)是魚(yú)類(lèi)中作用距離最遠(yuǎn)的感覺(jué)系統(tǒng)，它們?cè)趲资椎綆装倜椎木嚯x處，就可以感受嗅覺(jué)刺激的存在，并能定位和發(fā)現(xiàn)嗅覺(jué)刺激物［29］。太平洋鮭魚(yú)（Oncorhynchus spp.）甚至可以根據(jù)水中味道信息追蹤和定位在幾百公里外的上游產(chǎn)卵場(chǎng)［30－31］。魚(yú)類(lèi)能夠長(zhǎng)期追蹤味道的蹤跡，使其可以獲得較遠(yuǎn)處的信息。這不僅取決于魚(yú)類(lèi)的嗅覺(jué)敏感性，還取決于水體中味道的擴(kuò)散特性［32］。因?yàn)闇囟取Ⅺ}度、流速及流向差異，水體中存在明顯的水平分層及穩(wěn)定的水流方向，不同物質(zhì)在不同水層的分布濃度也會(huì)存在差異。魚(yú)類(lèi)在流水中的嗅覺(jué)定向機(jī)制是調(diào)轉(zhuǎn)趨激（klinotaxis），這樣，當(dāng)一條魚(yú)沿著一條穩(wěn)定的水平嗅覺(jué)帶（olfactory corridor）移動(dòng)時(shí)，可以根據(jù)特定嗅覺(jué)受體感受的刺激強(qiáng)度變化，不斷調(diào)整自己位置，由低濃度水域進(jìn)入高濃度水域［9，33－34］。這就解釋了魚(yú)類(lèi)朝向刺激源的方向游動(dòng)時(shí)，通常是S形或Z字形的游泳方式［33］。對(duì)于生活在靜水中的魚(yú)類(lèi)，它們嗅覺(jué)定向的機(jī)制則是對(duì)稱(chēng)趨激（tropotaxis），即通過(guò)左右兩個(gè)嗅覺(jué)器官比較兩側(cè)刺激物的濃度，并游向較高濃度的一側(cè)［35］。這種定向機(jī)制一般適用于較近的距離，通常表現(xiàn)為螺旋式或繞圈的游泳方式。在自然環(huán)境中，魚(yú)類(lèi)則可能同時(shí)使用這二種機(jī)制進(jìn)行嗅覺(jué)定向。

3 魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)行為生態(tài)

幾乎所有魚(yú)類(lèi)行為模式都與嗅覺(jué)有關(guān)［11］。這主要因?yàn)轸~(yú)類(lèi)生活在水生環(huán)境中，其它感覺(jué)系統(tǒng)因環(huán)境限制而受到影響，如渾濁的水域?qū)σ曈X(jué)造成影響。化學(xué)物質(zhì)在水中的溶解是相當(dāng)緩慢的，這就使得嗅覺(jué)蹤跡（olfactory trace）能夠持續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間［36］。另外，化學(xué)信號(hào)可以無(wú)限的在水體中傳輸，而且不同性質(zhì)的化學(xué)物質(zhì)又形成不同復(fù)合物，對(duì)魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)產(chǎn)生不同的刺激反應(yīng)，在不同的行為模式中起作用。大多數(shù)情況下，嗅覺(jué)作為主導(dǎo)感覺(jué)系統(tǒng)決定了一種特殊行為模式的發(fā)生［9，26］。

3.1 種間、種內(nèi)個(gè)體識(shí)別

研究表明，魚(yú)類(lèi)能夠釋放出獨(dú)特的化學(xué)物質(zhì)，來(lái)進(jìn)行種內(nèi)、種間個(gè)體的識(shí)別，以及種群群落的分辨［37－39］。在領(lǐng)地性的魚(yú)類(lèi)中，或具有明顯社會(huì)關(guān)系的魚(yú)類(lèi)中，這類(lèi)化學(xué)物質(zhì)主要來(lái)自皮膚粘液或尿液，傳遞了關(guān)于等級(jí)地位、生理狀況（應(yīng)激）、性別、性腺成熟度、年齡和體型等信息［40］，嗅覺(jué)損傷的魚(yú)類(lèi)則不能正常獲得這一類(lèi)的信息。通常魚(yú)類(lèi)的味道對(duì)同類(lèi)有吸引效果，表現(xiàn)為集群行為［41］。但對(duì)白鱈（Gadusmorhua）的研究也表明，味道的濃度以及特定生活周期中的生活模式會(huì)影響吸引效果，但高濃度的味道反而產(chǎn)生趨趕效果［42］。同樣，某些洞穴魚(yú)對(duì)同類(lèi)個(gè)體或其它種類(lèi)個(gè)體的味道表現(xiàn)避讓反應(yīng)，這可能與洞穴魚(yú)類(lèi)攝食竟?fàn)幍男袨樯鷳B(tài)有關(guān)［43］。

3.2 生殖行為

魚(yú)類(lèi)可以利用嗅覺(jué)來(lái)尋找交配對(duì)象，并判斷它們性腺的成熟度?；瘜W(xué)味道也可刺激魚(yú)類(lèi)性腺的成熟和促進(jìn)生殖同步［44］。研究表明，多種氨基酸、類(lèi)固醇、膽汁酸和前列腺素及對(duì)應(yīng)的衍生物都可以作為魚(yú)類(lèi)的性信息素［24，27，44］。性信息素通過(guò)促發(fā)（priming）和釋放（releaser）效應(yīng)，來(lái)調(diào)控前生殖行為和交配行為，實(shí)現(xiàn)交配雙方的生殖行為同步［45－46］。對(duì)金魚(yú)性信息素的研究表明，大多數(shù)調(diào)節(jié)生殖行為的性信息素伴隨金魚(yú)的尿液有規(guī)律的進(jìn)入水體。在排卵前，雌性金魚(yú)在水體中排放17α，20β-二氫孕酮性信息素，促進(jìn)了雄性血液中促性腺激素水平的提高，從而加快精子的生成和排放［47］。

性信息素具有種間特異性，在種內(nèi)或群落中起生殖隔離的作用。通常只有同種的成熟雌性味道才能高效的促進(jìn)雄性的生殖行為［48］。然而，在鱘魚(yú)中發(fā)現(xiàn)，雌性俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedti）的卵巢溶液也能引起閃光鱘（Acipenser stellatus）的生殖行為［18］。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)也表明，成熟雌性食蚊魚(yú)釋放的味道可引起幼魚(yú)的生長(zhǎng)延遲和雌魚(yú)的卵巢發(fā)育較小，這表明性信息素還有種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)［49］。

性信息素之所以能夠調(diào)控魚(yú)類(lèi)的生殖行為，除了因?yàn)樾嵊X(jué)對(duì)不同性信息素的高度敏感性，還因?yàn)橄啾绕渌杏X(jué)，嗅覺(jué)能更快的發(fā)現(xiàn)目標(biāo)。有研究計(jì)算模擬了半裸銀斧魚(yú)（Argyropelecus hemigymnus）雄性分別利用嗅覺(jué)和視覺(jué)發(fā)現(xiàn)成熟雌性所需要的時(shí)間［50］。計(jì)算是基于以下行為和生物學(xué)參數(shù)：1）魚(yú)群的平均種群密度3×10－5ind·m－3；2）雄魚(yú)在發(fā)現(xiàn)雌性前后的游泳速度分別為1.5 cm·s－1和 3 cm·s－1；3）雌魚(yú)在釋放性信息素時(shí)保持靜止?fàn)顟B(tài)，產(chǎn)生2×1014分子（N）；4）雄魚(yú)對(duì)性信息素敏感性是2×1010N·m－3；5）性信息素在10 cm厚度的水平層均勻擴(kuò)散。計(jì)算結(jié)果表明，在90%情況下，雄魚(yú)在雌魚(yú)釋放性信息后的1～2 h后可以感知雌魚(yú)的存在，如果雄魚(yú)在距離雌魚(yú)20m遠(yuǎn)處感知到雌魚(yú)，可在隨后30min內(nèi)找到雌魚(yú)。如果雄魚(yú)依靠視覺(jué)（視覺(jué)半徑是1 m），則需要8 d來(lái)找到靜止?fàn)顟B(tài)的雌魚(yú)，或5～6 d找到自由活動(dòng)的雌魚(yú)（非垂直移動(dòng)）。

3.3 防御行為

當(dāng)魚(yú)體表的皮膚被捕食者破壞時(shí)，皮膚中的棒狀細(xì)胞內(nèi)（club cell）就會(huì)釋放一種警報(bào)信息素（alarm pheromone）［51－52］。其它魚(yú)感知到警報(bào)信息素時(shí)，則表現(xiàn)為驚嚇?lè)磻?yīng)，并快速逃避或隱藏。如果警報(bào)信息素長(zhǎng)時(shí)間存在，魚(yú)類(lèi)甚至?xí)x開(kāi)它們的原有棲息地。警報(bào)信息素也會(huì)導(dǎo)致應(yīng)激反應(yīng)［53］?；诰瘓?bào)性物質(zhì)的防御行為是大多數(shù)小型魚(yú)類(lèi)的特性，對(duì)警報(bào)信息素的快速反應(yīng)也是先天性的，無(wú)需后天學(xué)習(xí)［54］。警報(bào)信息素具有明顯的種內(nèi)和種間效率，但對(duì)近親種皮膚提取液的反應(yīng)程度也弱于同類(lèi)的［54］。

對(duì)捕食者的感知或避開(kāi)危險(xiǎn)區(qū)域的動(dòng)機(jī)是來(lái)自警報(bào)利它素（alarm kairomone）的調(diào)控。警報(bào)利它素是捕食者在水中持續(xù)釋放的化學(xué)信號(hào)，主要來(lái)源于捕食者的皮膚粘液［55］。非捕食者對(duì)捕食者的反應(yīng)類(lèi)似于對(duì)警報(bào)信息素的反應(yīng)，區(qū)別在于對(duì)后者的反應(yīng)更迅速，更敏感［56］。非捕食魚(yú)在感知到捕食者存在的信息后，也會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，減少它們的游泳活動(dòng)，并停止攝食，尋找隱藏處，同時(shí)會(huì)避免進(jìn)入水域中的危險(xiǎn)區(qū)域。伏擊型捕食者的味道可能比搜索型捕食者的味道更有驅(qū)避效果［9］。警報(bào)信息素和捕食者味道的聯(lián)合作用會(huì)增強(qiáng)對(duì)非捕食者的驅(qū)避效應(yīng)（repellent effect）。需要指出的是，并不是所有魚(yú)類(lèi)都能通過(guò)警報(bào)信息素來(lái)感知捕食者的存在。

另一種有驅(qū)趕效應(yīng)的危險(xiǎn)化學(xué)信號(hào)是應(yīng)激信息素，當(dāng)魚(yú)類(lèi)在遭遇敵害時(shí)，會(huì)在水中分泌出應(yīng)激信息素，不僅可以對(duì)同類(lèi)產(chǎn)生驅(qū)避效果，同時(shí)也可以對(duì)捕食者進(jìn)行驅(qū)趕。豹鰨（Pardachirus marmoratus）可通過(guò)位于背鰭、臀鰭末端的腺體分泌一種白色牛奶狀的豹鰨毒素（pardaxine），使捕食者鯊魚(yú)不敢接近［57］。

3.4 攝食行為

攝食行為是一組復(fù)雜的行為鏈，包括食物感知、口味評(píng)價(jià)、食物吞咽或拒絕［58］。作為長(zhǎng)距離作用的嗅覺(jué)感受，在感知食物和定向選擇中有重要作用，近距離時(shí)，嗅覺(jué)還具有口味評(píng)價(jià)的作用［3，59］。

研究表明，某些魚(yú)類(lèi)不僅可以感知食物的存在，而且它們可以形成一個(gè)關(guān)于食物或獵物的嗅覺(jué)圖像，即根據(jù)嗅覺(jué)可以感知一些特定獵物的特定的行為或行為特征［60－61］。這類(lèi)魚(yú)類(lèi)對(duì)獵物味道的感知可來(lái)于獵物魚(yú)位置的改變、魚(yú)鰭的活動(dòng)、眼睛的轉(zhuǎn)動(dòng)、呼吸頻率的改變、下頜的活動(dòng)等［62］。嗅覺(jué)圖像的形成有助于優(yōu)化食物搜索，并提高捕食效率，使得嗅覺(jué)成為攝食行為中最重要的調(diào)控因素［54］。

不同魚(yú)類(lèi)的捕食策略和行為模式都不相同，但對(duì)味道的敏感性與魚(yú)類(lèi)捕食策略十分相關(guān)［63］。對(duì)于一些底棲魚(yú)類(lèi)，它們會(huì)消耗大量時(shí)間在隱蔽處，被動(dòng)地等待獵物經(jīng)過(guò)，很少主動(dòng)出擊去尋找獵物，但它們對(duì)化學(xué)味道也最敏感；而對(duì)于主動(dòng)性捕食者，包括一些遠(yuǎn)洋浮游生物食性的魚(yú)類(lèi)，通常自由游動(dòng)去搜索獵物，它們對(duì)化學(xué)刺激物則具有較高的反應(yīng)閾值［64］。

3.5 遷移

嗅覺(jué)也是調(diào)控魚(yú)類(lèi)洄游行為的重要感覺(jué)［65］。成年鮭魚(yú)可利用嗅覺(jué)定向，經(jīng)長(zhǎng)距離遷移，從海里的攝食場(chǎng)所返回到它們出生時(shí)的河流產(chǎn)卵?，F(xiàn)在已經(jīng)確定鮭魚(yú)遷移行為的機(jī)制是嗅覺(jué)印記，這是動(dòng)物生命早期即起作用的一種學(xué)習(xí)機(jī)能［66］。鮭魚(yú)嗅覺(jué)印記出現(xiàn)在幼魚(yú)結(jié)束它們的淡水生活并準(zhǔn)備降河洄游到大海時(shí)的一個(gè)很短暫的敏感時(shí)期（smoltification），這個(gè)敏感時(shí)期的持續(xù)時(shí)間是從幾天到幾小時(shí)。陸地的沖刷水與河流中的水生植物、動(dòng)物的味道混在一起形成了鮭魚(yú)出生水域的特殊味道。在這個(gè)時(shí)期，這種出生地味道促使魚(yú)類(lèi)激素系統(tǒng)調(diào)控了復(fù)雜的生理和生物化學(xué)過(guò)程，而形成了嗅覺(jué)印記［65］。研究發(fā)現(xiàn)，不同區(qū)域的水樣，可以引起鮭魚(yú)嗅覺(jué)系統(tǒng)不同的反應(yīng)強(qiáng)度［67］。這表明，鮭魚(yú)出生水域的獨(dú)特味道對(duì)其嗅覺(jué)產(chǎn)生了特殊的印記。有學(xué)者認(rèn)為不但出生地的味道被印記，而且從出生地到河口的遷移路程中的味道都被印記［68］。在鮭魚(yú)成年后返回出生地，這些味道起到了一個(gè)遷移定向的關(guān)鍵點(diǎn)作用。

嗅覺(jué)印記也是海七鰓鰻（Petromyzon marinus）遷移行為的主要機(jī)制。性成熟的海七鰓鰻只進(jìn)入同類(lèi)幼體生活過(guò)的河流或支流進(jìn)行生殖活動(dòng)［69］。這是因?yàn)橛做犜跀z食時(shí)會(huì)連續(xù)分泌特殊的七鰓鰻醇（petromyzonole）和別膽酸（allocholic acid），這些物質(zhì)只能由幼鰻分泌，而變態(tài)后的成年鰻魚(yú)則不再分泌這種物質(zhì)［70］。這些特殊的化學(xué)物質(zhì)則在幼鰻中形成嗅覺(jué)印記，也是成年鰻返回出生地的重要線索。

3.6 領(lǐng)地行為

有些魚(yú)類(lèi)具有領(lǐng)地屬性，在它們領(lǐng)地范圍內(nèi)生活，對(duì)進(jìn)入它們領(lǐng)地范圍的同類(lèi)或異類(lèi)通常表現(xiàn)出攻擊行為。一些領(lǐng)地性魚(yú)類(lèi)通過(guò)化學(xué)味道來(lái)標(biāo)記它們的領(lǐng)地。這樣的標(biāo)記傳遞出這塊領(lǐng)地歸屬信息，從而減少群落內(nèi)部的攻擊性行為發(fā)生的概率。此外，化學(xué)味道不僅僅防止入侵者進(jìn)入領(lǐng)地，同時(shí)也幫助它們自己重返領(lǐng)地，比如因攝食或躲避捕食者而離開(kāi)。定居的幼年鮭魚(yú)能通過(guò)糞便中的膽酸及其衍生物來(lái)標(biāo)記它們的領(lǐng)地［71］。對(duì)于一些近岸海洋魚(yú)類(lèi)，領(lǐng)地標(biāo)記物包括隨糞便一起分泌的膽酸及其衍生物，或蹭留在巖石或其它硬物的皮膚腺體的殘留物［40］。

嗅覺(jué)在小丑魚(yú)準(zhǔn)確選擇寄主?？兄匾饔茫?2］。小丑魚(yú)們通常以海葵為寄主，大部分時(shí)間與海葵生活在一起。但早期幼魚(yú)并不呆在?？?，它們卵在?？浇l(fā)育生長(zhǎng)，而且在孵化出后即被水流沖散。一旦幼魚(yú)開(kāi)始返回珊瑚礁區(qū)域時(shí)，就能夠準(zhǔn)確找到原先的寄主［73］。比如，紅小丑魚(yú)（Amphiprion melanopus）只選擇奶嘴?？‥ntacmaea quadricolor）作為寄主生活，也有極少數(shù)選擇紫點(diǎn)?？℉eteractis crispa）或公主海葵（Heteractismagnifica）。這種對(duì)寄主準(zhǔn)確無(wú)誤的選擇取決于對(duì)特定的海葵味道的內(nèi)在偏好，這種偏好在魚(yú)類(lèi)孵化后通過(guò)嗅覺(jué)印記被進(jìn)一步增強(qiáng)。

4 展望

魚(yú)類(lèi)的嗅覺(jué)行為生態(tài)存在許多差異，這些差異是魚(yú)類(lèi)在進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性結(jié)果。魚(yú)類(lèi)的嗅覺(jué)器官直接暴露于水體中，更易受到污染物的直接影響，水體中化學(xué)物質(zhì)濃度或種類(lèi)的變化就可能會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)行為的改變。盡管研究也表明，魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)敏感性的損傷是可逆，其嗅覺(jué)感受細(xì)胞可通過(guò)環(huán)境改變而再生［74］。但環(huán)境污染對(duì)魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)行為生態(tài)的影響仍不容忽視。目前，嗅覺(jué)分子水平的研究方面已經(jīng)取得了較大的突破，如嗅覺(jué)受體基因家族的確定［75－76］以及信號(hào)傳遞［77］等方面的研究成果，為魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)行為生態(tài)深入到分子水平的研究奠定了基礎(chǔ)，也有助于深入闡述魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)行為生態(tài)的分子機(jī)制。

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Review on olfactory organ and behaviour in fish

WEIKai1，2，CHEN Chun-shan1，2，ZHANG Xu-guang3，GUO Hong-yi3，LIChao4，MA Long1，2，GUO Ming-lei1，2
（1.Beijing Aquatic Wildlife Rescue and Conservation Center，Beijing 102100，China；2.Beijing Sturgeon and Trout Innovation Team，Beijing 102100，China；3.East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China；4.College of Fisheries and Life Sciences，ShanghaiOcean Univeristy，Shanghai 201306，China）

Olfaction is an important chemoreception in fish.Fish can obtain the information about geography，biology and food by perceiving the chemical signals in environment.Recently more attention has focused on the effect of the water pollution on the olfactory system of fish.This paper reviews recent studies of the olfactory organ，olfactory sensitivity，olfactory orientation，and the role of olfaction in distinguishing conspecific and heterospecific individuals， feeding behaviour， reproduction， migration， and territorial behavior.Based on the ecologicalmechanism of the olfactory behavior，it will help to further understand the relationship between environment and olfactory behavior of fish，and havemore implications in aquaculture.

fish；chemoreception；olfaction；behavior

S 917.4

A

1004－2490（2017）06－0723－08

2017－04－15

北京市鱘魚(yú)鮭鱒魚(yú)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（SCGWZJ20171102－2）；國(guó)家自然科學(xué)基金（41406150）

魏 凱（1984－），工程師，研究方向：水生野生動(dòng)物保護(hù)技術(shù)。E-mail：weikai0326163＠sina.com

陳春山，高級(jí)工程師，E-mail：chenchunshan8888＠126.com；張旭光，講師，E-mail：xg-zhang＠shou.edu.cn