贛南巨桉種源/家系變異規(guī)律及選擇*

吳世軍 陳廣超 徐建民 李光友 宋佩寧 郭文仲

(中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所/熱帶林業(yè)研究國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520)

桉樹是桃金娘科（Mytaceae）桉樹屬（Eucalyptus）樹種的統(tǒng)稱，從廣義講桉樹包含杯果木屬（Angophora）、傘房屬（Corymbia）和桉樹屬共3個屬的樹種[1]。桉樹天然分布于澳大利亞大陸，少數(shù)種原產(chǎn)印度尼西亞的帝汶等島嶼和巴亞新幾里亞[2]。經(jīng)過120多年的引種和選育，桉樹已經(jīng)成功引種到我國華南地區(qū)以及其他熱帶和亞熱帶地區(qū)，主要水平分布范圍為 18°20′～33°07′N，98°44′～122°19′E，垂直分布海拔為 4 至 2 400 m，且全國有20多個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）600多個縣引種栽培桉樹[2]。

巨桉(Eucalyptus grandis)屬雙蒴蓋亞屬（Symphyomyrtus）橫脈組（Transversaria），天然林分布于 16°～33°S，其中主要分布區(qū)為 26°～33°S，即新南威爾士州北部和昆士蘭州南部沿海以及昆士蘭州中部和北部兩個外逸分區(qū)，主要分布區(qū)海拔為0～600 m[3-6]。巨桉是桉屬中栽培最廣的樹種之一，具有樹體高大通直，速生、抗寒，自然整枝良好，木材用途廣泛等特點(diǎn)，已被南非、安哥拉、津巴布韋、東非、印度、巴西、阿根廷、美國、中國以及東南亞各國廣泛種植[3-4,7-11]。王琦和王豁然[3]對建立在福建省的150個巨桉自由授粉家系的生長指標(biāo)和木材密度進(jìn)行分析，結(jié)果表明：生長性狀在家系間存在極顯著遺傳差異，木材基本密度在種源和家系間均存在顯著差異。胡天宇和李臣坤[4]分析巨桉的種源試驗(yàn)結(jié)果后認(rèn)為：種源17409、15219和18146在四川省表現(xiàn)出很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力和遺傳穩(wěn)定性，優(yōu)良特性突出。贛州南康作為桉樹北緣發(fā)展的重要分布區(qū)，同時代表了贛南和粵北的氣候特點(diǎn)，因此在該地區(qū)開展巨桉的種源/家系試驗(yàn)，可為桉樹分布的冷涼區(qū)選育工作提供理論支撐。

本文通過對建立在江西省南康的13個種源175個家系開展多性狀的測定和綜合評價，旨在分析參試性狀變異規(guī)律，比較參試種源/家系變化差異，開展參試性狀間相關(guān)性分析，最終確選出優(yōu)良種源和家系，為巨桉選育奠定良好基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)點(diǎn)位于江西省贛州市南康區(qū)，地處江西省南部，地理位置坐標(biāo) 114°29′9′′～114°55′24′′ E，25°28′～26°14′24′′ N，處于贛江上游，章江的中下游地區(qū)。屬中亞熱帶南緣，年均氣溫18.8 ℃，年均降雨量1 587 mm，無霜期287 d，具有熱量豐富、雨量充沛、陽光充足、四季分明等特點(diǎn)，地形地貌以丘陵、山地為主，土壤以紅壤為主。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料共來自13個種源175個家系（表1）。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5株小區(qū)，6次重復(fù)，株行距為2 m×3 m。人工挖40 cm×40 cm×40 cm穴, 每穴施桉樹專用肥500 g，尿素100 g，追施桉樹專用肥500 g，造林前苗齡為3個月，造林時間為2011年5月。于2015年11月調(diào)查樹高(H, m)、胸徑(DBH, cm)、干形(Stem form)、分枝(Branch)和冠幅(Crown, m)。將干形、分枝進(jìn)行等級評定并進(jìn)行打分[12-13]，干形指標(biāo)分4個等級，Ⅰ級、Ⅱ級、Ⅲ級和Ⅳ級分別為：主干有2個彎曲、主干稍彎曲不圓滿、主干直不圓滿和主干通直圓滿, 分別賦值1～4分；分枝指標(biāo)分3個等級，Ⅰ級、Ⅱ級和Ⅲ級分別為：有明顯大枝且分叉、分枝中等無明顯大枝和分枝細(xì)小且均勻, 分別賦值1～3分。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用SAS V8軟件包對樹高、胸徑、單株材積(V，m3)、干形、分枝和冠幅數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析[14]。將干形、分枝得分經(jīng)反正弦變換后作統(tǒng)計(jì)分析。單株材積(V)計(jì)算公式為V=H×DBH2/30000，式中H為樹高，DBH為胸徑。

方差分析模型為：yij=μ +αi+βi+γi+εij，式中 : yij為觀察值；μ為總體平均值；αi為區(qū)組間；βi為家系間；γi為種源間；εij為誤差。

表型變異系數(shù)公式：

為遺傳方差，X為均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 參試性狀方差分析

表2方差分析結(jié)果表明：所有參試性狀區(qū)組間均呈極顯著差異（P＜0.01），表明參試種源/家系易受環(huán)境影響；在種源層次上，只有干形和分枝呈極顯著差異（P＜0.01），樹高差異顯著（P＜0.05），胸徑和冠幅的差異不顯著，表明不同種源間胸徑生長差異不大，但是干形和分枝差異明顯；在家系層次上，樹高、單株材積、干形、分枝和冠幅的差異極顯著（P＜0.01），但是胸徑差異不顯著，表明優(yōu)良家系的篩選主要依據(jù)樹高進(jìn)行。對比種源和家系層次上的差異結(jié)果，家系間差異極顯著的性狀要多于種源間，胸徑在種源/家系間均差異不顯著，樹高在種源間差異顯著（P＜0.05），但在家系間差異極顯著（P＜0.01），說明優(yōu)良家系更易于選擇。

表1 巨桉參試家系種源信息Tab.1 Information of Eucalyptus grandis provenances and families

表2 54月生巨桉參試性狀方差分析Tab. 2 Variance analysis of studied traits at 54 months old of E. grandis

2.2 參試性狀遺傳參數(shù)分析估算

表3參試性狀遺傳參數(shù)表明：單株材積的表型變異系數(shù)最大，為73.40%，冠幅的表型變異系數(shù)次之，達(dá)到58.54%，其它性狀的表型變異波動范圍在22.51%～34.36%之間；單株材積遺傳變異系數(shù)最大，為71.17%，冠幅的遺傳變異系數(shù)次之，為54.13%，其次是胸徑29.64%，最低為干形14.02%，冠幅的遺傳變異系數(shù)大，說明具有較大的選擇潛力，容易通過選擇獲得優(yōu)良單株；縱向分析顯示，參試性狀的遺傳變異系數(shù)均小于表型變異系數(shù)，但性狀間遺傳變異系數(shù)與表型變異系數(shù)具有相同的變化趨勢。在家系遺傳力方面，冠幅的遺傳力最高，為0.62，說明受遺傳控制較強(qiáng)；樹高、單株材積、干形和分枝的遺傳力分別為：0.44、0.38、0.61和0.57，為中等遺傳，胸徑遺傳力最小，僅為0.24，說明環(huán)境因素影響較大。

表3 巨桉參試性狀的遺傳參數(shù)Tab.3 Variation and repeatability of studied traits of E. grandis

表4 巨桉參試性狀間相關(guān)性分析Tab.4 Phenotypic correlations among studied traits of E. grandis

表5 巨桉種源間性狀比較分析Tab.5 Comparison of assessed provenances of E. grandis

2.3 參試性狀相關(guān)分析

表4參試性狀相關(guān)性分析表明：所有參試性狀間均呈正相關(guān)；樹高與其它參試性狀間均呈極顯著正相關(guān)，表明越高的單株胸徑越大、單株材積越大、干形越直、分枝越細(xì)，但是冠幅也越大；胸徑與樹高、單株材積、干形和冠幅呈極顯著正相關(guān)，但與分枝相關(guān)性不顯著；單株材積與胸徑的相關(guān)系數(shù)最高，為0.94；冠幅與分枝的相關(guān)性最低，為0.05。

2.4 種源各性狀表現(xiàn)與綜合選擇

對54月生參試種源的性狀進(jìn)行比較分析（表5），結(jié)果表明：胸徑表現(xiàn)好的種源分別為：1號、9號、13號和10號，分別達(dá)到：9.91、9.74、9.67和9.63 cm，表現(xiàn)最差的種源是3號種源，胸徑為8.88 cm；樹高生長量表現(xiàn)好的種源分別為：13號、12號、10號和7號種源，分別達(dá)到：10.61、10.48、10.28和10.12 m，表現(xiàn)最差的為3號種源，樹高生長量為9.05 m；單株材積表現(xiàn)好的種源分別為：10號、13號、12號和7號，分別達(dá)到：0.039、0.038、0.037和 0.036 m3，表現(xiàn)最差的種源是3號種源，為0.026 m3；在冠幅性狀的比較中，數(shù)值較大的種源分別為：1號、10號、9號和12號，冠幅分別達(dá)到：4.54、3.76、3.74和3.7 m，數(shù)值較小的種源為3號種源，冠幅為2 m，冠幅排序與胸徑排序相似，尤其是10號種源，在這3個性狀中均排名較靠前。干形表現(xiàn)好的種源分別為：7號、10號、12號和5號，干形得分分別為：3.38分、3.30分、3.30分和3.23分，表現(xiàn)最差的種源依然為3號種源，干形得分為2.75分；分枝表現(xiàn)好的種源為12號、13號、3號和1號，分枝得分分別為：2.28分、2.27分、2.25分和2.25分，表現(xiàn)最差的種源為4號種源，分枝得分為1.84分。

表6 生長量前30名的巨桉家系性狀比較Tab.6 Comparison of assessed 30th families of E. grandis

通過對各個性狀綜合對比分析，9、10、12號種源在各個性狀上表現(xiàn)都較為突出，3號種源在分枝性狀上表現(xiàn)較好，但是在其他各個性狀上表現(xiàn)很差。

2.5 家系各性狀表現(xiàn)與綜合選擇

對54月生的175個家系進(jìn)行比較分析（表6），結(jié)果表明：胸徑生長量總體家系的均值為9.35 cm，表現(xiàn)最好的為144號家系，胸徑生長量達(dá)到13 cm，最差的為80號家系的6.83 cm，胸徑生長量排名前十的家系依次為：144號、125號、9號、29號、92號、84號、123號、262號、142號和15號，胸徑生長量分別達(dá)到：13.00、12.70、12.50、12.04、11.79、11.76、11.30、11.14、10.88和10.87 cm；樹高生長量的總體家系均值為10 m，表現(xiàn)最好的的為125號家系，樹高生長量達(dá)到13.83 m，樹高生長量最差的家系號為65號，樹高生長量僅為7.84 m，樹高生長量排名前十的家系依次為：125號、144號、92號、290號、29號、261號、73號、114號、123號和128號，樹高生長量分別達(dá)到：13.83、12.7、12.39、12.02、12.01、11.97、11.62、11.61、11.61 和 11.57 m；單株材積總體家系的均值為0.035 m3，表現(xiàn)最好的為125號家系，生長量達(dá)到0.080 m3，排名前十的家系依次為：125號、144號、29號、84號、262號、92號、9號、73號、127號和290號；干形得分的總體家系平均值為3.2分，干形得分最好的為261號、143號、89號和33號家系，4個家系的得分均為4分，表現(xiàn)最差的家系號為69號，干形得分僅為2.14；分枝得分的總體家系平均值為2.16分，分枝得分表現(xiàn)最好的家系為143號家系，分枝得分為滿分3分，得分最差的為9號家系，得分值為1分；冠幅總體的家系平均值為3.57 m，冠幅最大的為125號家系，冠幅達(dá)到6.67 m，冠幅最小的為56號家系，冠幅為1.78 m。

3 結(jié)論

通過對54月生13種源175家系開展生長、形質(zhì)和冠幅調(diào)查研究，得出如下結(jié)論：方差分析表明參試種源/家系易受環(huán)境影響，不同種源間胸徑生長差異不大，但是干形分枝差異明顯，不同家系間樹高、單株材積、干形、分枝和冠幅的差異極顯著，但是胸徑差異不顯著；單株材積和冠幅的表型和遺傳變異系數(shù)均大于50%，其它性狀的變異系數(shù)主要集中在15%～30%之間，冠幅受遺傳控制較強(qiáng)，其它性狀也具有中等遺傳強(qiáng)度；相關(guān)分析表明樹高越大、胸徑越大、單株材積越大、干形越直、分枝越細(xì)，但是冠幅也越大；通過對各個性狀綜合對比分析，9、10、12號種源在各個性狀上表現(xiàn)都較為優(yōu)秀，3號種源在分枝性狀上表現(xiàn)較好，但是在其他各個性狀上表現(xiàn)很差；就是生長量而言，144、125、29和92號家系長勢較好，143號家系干行通直圓滿分枝均勻。邱進(jìn)清等[15]對202個巨桉種源和家系的生長性狀、凍害等級和干形指標(biāo)分析后認(rèn)為，從單一性狀看，生長表現(xiàn)好的種源有18595、18592、18590、18593、18569和18180，耐寒力好的種源有17713、18595和18592，另外同一家系、同一性狀、不同單株的表現(xiàn)也存在較大差異。張祥宇等[16]對7個巨桉種源4 a生生長進(jìn)行綜合評分聚類，認(rèn)為13019、15508和16500表現(xiàn)最優(yōu)。

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