淡水養(yǎng)殖環(huán)境中氨氧化微生物的研究進(jìn)展

黃曉麗，陳中祥，湯施展，吳松

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

淡水養(yǎng)殖環(huán)境中氨氧化微生物的研究進(jìn)展

黃曉麗，陳中祥，湯施展，吳松

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，養(yǎng)殖水體氮素污染日益突出，硝化微生物在水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境氮循環(huán)中具有重要作用。本文主要綜述我國淡水養(yǎng)殖環(huán)境中硝化微生物的多樣性、作用機(jī)理、厭氧氨氧化過程和機(jī)理等研究進(jìn)展，并展望今后的研究工作：（1）淡水養(yǎng)殖水域硝化作用和氨氧化微生物的時(shí)空分布特征及影響因子；（2）淡水養(yǎng)殖環(huán)境氨氧化微生物及其他氮素轉(zhuǎn)化關(guān)鍵微生物的過程與機(jī)理；（3）深入研究特定生態(tài)系統(tǒng)中如池塘生態(tài)系統(tǒng)、氮循環(huán)的各個(gè)過程，構(gòu)建相關(guān)氮素轉(zhuǎn)化和氮素平衡模型，為完善淡水池塘生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)理論、水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境的氮素污染治理和生態(tài)修復(fù)提供參考。

淡水養(yǎng)殖環(huán)境；氮循環(huán)；氨氧化微生物；厭氧氨氧化；養(yǎng)殖池塘

大規(guī)模高密度水產(chǎn)養(yǎng)殖造成的養(yǎng)殖水體污染、區(qū)域生態(tài)環(huán)境惡化等問題日益突出。氮素是水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中的主要污染物，來源于殘餌及養(yǎng)殖生物的排泄物。當(dāng)?shù)貪舛瘸^水體自凈能力時(shí)，易引起水體富營養(yǎng)化，對(duì)養(yǎng)殖生物產(chǎn)生毒性作用。因此，降低氮素污染物的濃度是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。水體對(duì)氮素污染物的自凈能力主要取決于氮素轉(zhuǎn)化微生物的作用?；钚缘D(zhuǎn)化為氮?dú)獾倪^程主要由微生物驅(qū)動(dòng)的硝化作用和反硝化作用實(shí)現(xiàn)，而硝化作用的微生物代謝包括兩部分，即由氨氧化微生物驅(qū)動(dòng)的氨氧化作用和由亞硝酸鹽氧化菌驅(qū)動(dòng)的硝化作用。氨氧化作用是整個(gè)過程的限速步驟，是全球氮循環(huán)的中心環(huán)節(jié)[1]。過去一直認(rèn)為，驅(qū)動(dòng)氨氧化過程的微生物為氨氧化細(xì)菌（ammonia oxidizingbacteria，AOB）。然而，厭氧氨氧化（anaerobic ammonia oxidation，anammox）細(xì)菌和氨氧化古菌（ammonia oxidizing archaea，AOA）的發(fā)現(xiàn)打破了人們對(duì)傳統(tǒng)氮循環(huán)模式的認(rèn)識(shí)。大量研究表明，這兩類細(xì)菌廣泛存在于海洋水體及底泥、河流、湖泊、稻田、熱泉等各個(gè)系統(tǒng)中[2-5]，是全球氮循環(huán)重要參與者，其生態(tài)學(xué)功能受到了廣泛的關(guān)注。目前，已證實(shí)在漁業(yè)水域中存在anammox細(xì)菌和AOA，參與水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境中的氮循環(huán)。本文主要綜述了我國近年來水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境中氨氧化微生物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展。

1 氨氧化細(xì)菌與氨氧化古菌

1.1 生態(tài)分布

氨氧化細(xì)菌（AOB）是變形菌綱中的一類化能自養(yǎng)細(xì)菌，通過氧化NH3獲得能量。過去認(rèn)為，由微生物參與的氨氧化過程均由AOB以氧原子作為電子受體進(jìn)行的好氧氨氧化過程。2005年，Venter等在海藻的宏基因組文庫中發(fā)現(xiàn)新的泉古菌氨單加氧酶基因（amoA）序列[6]，Treusch等在土壤宏基因組片段中也發(fā)現(xiàn)泉古菌的amoA基因[7]，證明了AOA的存在。這兩類微生物的基因組中都存在一種能夠編碼好氧氨氧化過程的關(guān)鍵酶—氨單加氧酶的基因，又稱氨單加氧酶基因amoA，該基因可作為氨氧化微生物特異的分子標(biāo)記。

近年來，AOA與AOB群落在不同生境中的分布規(guī)律一直是氨氧化微生物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。我國研究者也研究了不同環(huán)境沉積物或土壤，包括太湖竺山灣沉積物[8]、白洋淀濕地[9,10]、洞庭湖岸邊帶[11]、太湖和巢湖沉積物[12]、東湖[13]及淡水養(yǎng)殖池塘底泥中的AOA與AOB。高利海等證實(shí)了對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘底泥中存在AOA[14]。馬少杰等研究了南美白對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）養(yǎng)殖池塘底泥中AOB的多樣性和種群分布，發(fā)現(xiàn)池塘周邊土壤中AOB的數(shù)量最多，其次是池塘底泥和水體[15]。對(duì)中國水產(chǎn)科學(xué)研究院池塘生態(tài)工程研究中心的武昌魚（Megalobrama amblycephala）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）等混養(yǎng)池塘表層底泥（0～10cm）的研究表明，AOA的數(shù)量大于AOB，但AOA amoA基因的表達(dá)活性低于AOB，兩者的多樣性隨著底泥深度的增加而降低[16]。AOA和AOB群落結(jié)構(gòu)受季節(jié)影響較為明顯。蟹蝦混養(yǎng)池塘AOA和AOB的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均在8、9月時(shí)最低[17]。四大家魚養(yǎng)殖池塘底泥中氨氧化微生物amoA基因最高濃度出現(xiàn)在夏季和秋季[18]。草魚池塘表、底層水體AOB amoA基因拷貝數(shù)夏季顯著高于春、秋兩季，春季、秋季無顯著差異[19]。

1.2 氨氧化細(xì)菌與氨氧化古菌的系統(tǒng)發(fā)育

在自然環(huán)境中，氨氧化微生物的分布隨生境和生態(tài)位而異，即不同生境中同一類氨氧化微生物的優(yōu)勢(shì)類群不同。16SrRNA基因序列系統(tǒng)發(fā)育分析表明，所有的AOB均屬于變形菌綱的β亞綱和γ亞綱。β-變形菌綱的AOB在自然環(huán)境中處于優(yōu)勢(shì)地位。目前，AOB分為五個(gè)屬：亞硝化單胞菌屬（Nitrosomonas）、亞硝化螺菌屬（Nitrosospira）、亞硝化葉菌屬（Nitrosolobus）、亞硝化弧菌屬（Nitrosovibrio）和亞硝化球菌屬（Nitrosococcus）[20]。武昌魚、草魚等混養(yǎng)池塘表層底泥中的AOB均屬于亞硝化螺菌屬和亞硝化單胞菌屬[16]。南美對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘底泥中AOB所有序列都屬于亞硝化單細(xì)胞菌屬及 Nitrosomonas-like，未發(fā)現(xiàn)亞硝化螺菌屬[14]。馬少杰等發(fā)現(xiàn)，池塘底泥中亞硝化單胞菌屬（Nitrosomonas sp.）為AOB的優(yōu)勢(shì)種群，池塘周邊土壤中AOB的優(yōu)勢(shì)種群則為Nitrosospira sp.[15]。

AOA的生態(tài)位比AOB寬[21]，更適應(yīng)于持久的貧養(yǎng)條件帶來的能源壓力[22]。古菌分為泉古菌門（Crenarchaeota）、廣古菌門（Euryarchaeota）、初古菌門（Korarchaeota）、納米古菌門（Nanoarchaeota）和奇古菌門（Thaumarchaeota）[23]。在奇古菌門中，Group I分枝最為廣泛和常見，包括Group I.1、Group I.2和Group I.3等幾個(gè)分支，Group I.1又分為Group I.1a、Group I.1b和Group I.1c三支[24]。其中，Group 1.1a主要分布于海洋環(huán)境；Group I.1b和I.1c主要分布于土壤和陸地環(huán)境。在武昌魚和草魚混養(yǎng)池塘0～2 cm深度底泥中的 AOA屬于 Nitrososphaera屬，而10～15cm和20～25cm深度底泥中的AOA屬于Nitrosopumilus屬[16]。蟹蝦混養(yǎng)池塘水體中的AOA絕大多數(shù)屬于Nitrosopumilus屬[17]。淡水蝦養(yǎng)殖塘中，除了一個(gè)OTU序列屬于未分類的古菌（Unclassified-Archaea）外，其他均屬于泉古菌門[14]。

1.3 氨氧化細(xì)菌與古菌對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

近年來，部分氨氧化微生物生態(tài)學(xué)研究聚焦于氨氧化微生物對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)。氨氧化微生物的分布差異反映了微生物對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)與調(diào)控。對(duì)不同深度池塘底泥中的氨氧化微生物的研究表明，隨著深度的增加，AOB數(shù)量逐漸減少，深層底泥中仍可發(fā)現(xiàn)AOA[16]。這說明底泥中AOB更適應(yīng)較高濃度的底物條件，而AOA則在貧營養(yǎng)條件下更占優(yōu)勢(shì)。覃雅等[19]發(fā)現(xiàn)，池塘表、底層水體AOB amoA基因拷貝數(shù)均與溫度、總磷呈顯著正相關(guān)，表層AOB amoA基因拷貝數(shù)與總有機(jī)碳呈極顯著負(fù)相關(guān)。此外，氨氮、硝態(tài)氮、總氮與亞硝態(tài)氮數(shù)量也影響AOB的數(shù)量與分布。王萃等[25]發(fā)現(xiàn)，密云水庫底泥沉積物和庫濱帶土壤中AOB的多樣性和數(shù)量差異較大，沉積物中AOB的多樣性指數(shù)最低，而農(nóng)田土壤中AOB多樣性指數(shù)最高。在沉積物和水陸交錯(cuò)帶土壤中，AOB的優(yōu)勢(shì)種與成正相關(guān)關(guān)系，而在陸相土壤和農(nóng)田土壤中AOB的優(yōu)勢(shì)種與這些環(huán)境因子成負(fù)相關(guān)?？股仡愇镔|(zhì)對(duì)AOA和AOB生長和群落結(jié)構(gòu)的影響研究表明，氯霉素對(duì)AOB群落結(jié)構(gòu)影響較大，恩諾沙星和磺胺嘧啶對(duì)群落結(jié)構(gòu)影響不大，然而這三種抗生素對(duì)AOA的群落結(jié)構(gòu)影響均不明顯[2 6]。

2 厭氧氨氧化細(xì)菌

20世紀(jì)90年代，荷蘭Delft技術(shù)大學(xué)研究人員在中試規(guī)模的厭氧反硝化流化床中，首次發(fā)現(xiàn)了一類能夠在厭氧或缺氧條件下以亞硝酸鹽為電子受體氧化銨鹽最終產(chǎn)生氮?dú)猓∟2）和少量硝酸鹽的細(xì)菌，此類細(xì)菌被稱為厭氧氨氧化細(xì)菌（anammox）[27]。2002年首次證實(shí)，anammox細(xì)菌存在于丹麥沿海底泥中，海洋損失的24%～67%氮由該菌作用所致[28]。隨后在黑海和哥斯達(dá)黎加GolfoDulce海灣內(nèi)的兩個(gè)缺氧水域中也發(fā)現(xiàn)了該細(xì)菌[2]。結(jié)果表明，有19%～35%的氮?dú)馍膳canammox作用有關(guān)。這些發(fā)現(xiàn)使anammox細(xì)菌獲得了學(xué)界廣泛關(guān)注。之后，陸續(xù)在海底底泥、?？?、海水低氧區(qū)、內(nèi)港與海灣、極地海冰、熱泉和深海熱泉噴口、湖泊、河流底泥及稻田濕地等區(qū)域中發(fā)現(xiàn)了anammox[29]。對(duì)池塘底泥中厭氧氨氧化作用的研究證實(shí)，養(yǎng)殖池塘沉積物中存在anammox[30]。Shen等利用16SrRNA基因測(cè)序技術(shù)、qPCR技術(shù)和15N同位素示蹤技術(shù)證實(shí)了不同淡水養(yǎng)殖池塘底泥中存在anammox。qPCR結(jié)果表明，底泥中Anammox拷貝數(shù)為5.6×104～2.1×105拷貝·g-1[31]。對(duì)青島城陽養(yǎng)殖場夏季和冬季不同養(yǎng)殖品種魚類和蝦類池塘沉積物中anammox菌群結(jié)構(gòu)、多樣性和豐度的研究[32]表明，養(yǎng)殖區(qū)沉積物中anammox的多樣性不高，養(yǎng)殖環(huán)境和季節(jié)等對(duì)環(huán)境中anammox的菌群結(jié)構(gòu)具有顯著影響。Zhang等[33]的研究也表明，陽澄湖養(yǎng)殖區(qū)底泥中anammox細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)受季節(jié)影響明顯，10月底泥中anammox的多樣性、均勻度和豐度均明顯高于1月。

Anammox屬于浮霉菌門，目前已發(fā)現(xiàn)5個(gè)候選屬：Brocadia、Kuenenia、Anammoxoglobus、Jettenia和Scalindua。不同生境中anammox的優(yōu)勢(shì)類群不同。在海洋底泥和水體中的種群較為單一，基本均屬于耐鹽能力較強(qiáng)的Scalindua屬[3]。在河口等海陸作用劇烈、生態(tài)結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜的區(qū)域和不同陸地生態(tài)系統(tǒng)（包括沼澤、受污染的孔隙含水層、凍土和農(nóng)田土壤）中，anammox的分布呈現(xiàn)出多樣性，存在Brocadia、Kuenenia、Jettenia和Scalindua多個(gè)屬。天然淡水生態(tài)系統(tǒng)中anammox分布沒有明顯規(guī)律，有Scalindua、Brocadia、Kuenenia多個(gè)屬[10,34]。新沂河底泥樣品中含有與已知厭氧氨氧化菌Candidatus Brocadiaanammoxidans相似性為91%的16S rRNA基因，經(jīng)鑒定為厭氧氨氧化菌Brocadia分支的新種類。樣品中還含有組成Planctomycetes新分支的16SrRNA基因。它們與已知厭氧氨氧化菌序列的遺傳距離較遠(yuǎn)，其微生物特性還有待進(jìn)一步研究[35]。Shen等[31]研究發(fā)現(xiàn)，淡水養(yǎng)殖池塘底泥中的anammox屬于 Brocadia、Kuenenia和 Anammoxoglobus屬，其中Brocadia為優(yōu)勢(shì)種群。Zhang等[33]發(fā)現(xiàn)，陽澄湖底泥中anammox的所有序列與Jetteniagenera相似性為91%。

Anammox細(xì)菌在自然環(huán)境中的分布差異體現(xiàn)了微生物對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)。在海洋底泥中和海水水體低氧區(qū)中，有機(jī)質(zhì)含量濃度、鹽度等是影響anammox反應(yīng)的主導(dǎo)因素[4]。在其他生態(tài)系統(tǒng)中，環(huán)境中氧含量等底物濃度和其他理化指標(biāo)顯著影響anammox的生產(chǎn)速率[36,37]。在河口和海岸帶，anammox速率往往隨著無機(jī)N濃度的下降而從岸邊地帶向深海區(qū)遞減。在土壤樣品中，只在一定深度范圍內(nèi)才分布有anammox[38]，環(huán)境因子（如土壤的含水率和氮素含量等）決定了其存在與否以及種群結(jié)構(gòu)和多樣性水平[39]。目前，關(guān)于淡水養(yǎng)殖環(huán)境中anammox細(xì)菌對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的相關(guān)研究較少。Zhang等利用統(tǒng)計(jì)學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，底泥間隙水的濃度及 TOC/TN是影響anammox細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的主要因素。皮爾森系數(shù)分析表明，anammox細(xì)菌的豐度與底泥間隙水的TN、和濃度正相關(guān)，而與TOC/TN比值負(fù)相關(guān)[33]。

3 展望

綜上所述，通過分子生態(tài)學(xué)、同位素示蹤等技術(shù)，學(xué)者們對(duì)漁業(yè)水域特別是水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境中的氮循環(huán)及其微生物過程已有不少認(rèn)識(shí)，豐富了對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境中氮素循環(huán)過程和機(jī)理的認(rèn)識(shí)。然而，人們對(duì)淡水養(yǎng)殖環(huán)境中的氨氧化過程和機(jī)理的認(rèn)識(shí)和研究水平還不夠深入。建議在淡水養(yǎng)殖環(huán)境中氮素轉(zhuǎn)化微生物的生態(tài)學(xué)研究中，應(yīng)重點(diǎn)研究：（1）淡水養(yǎng)殖水域硝化作用和氨氧化微生物的時(shí)空分布特征及影響因子；（2）淡水養(yǎng)殖環(huán)境氨氧化微生物及其它氮素轉(zhuǎn)化關(guān)鍵微生物的過程與機(jī)理；（3）在特定生態(tài)系統(tǒng)中如池塘生態(tài)系統(tǒng)中，氮循環(huán)的過程，構(gòu)建相關(guān)氮素轉(zhuǎn)化和氮素平衡模型。

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Research Progress of Ammonia-oxidizing Microorganisms in Freshwater Aquaculture：A Review

HUANG Xiao-li,CHEN Zhong-xiang,TANG Shi-zhang,WU Song
（Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China）

The rapid development of intensive aquaculture bears risks of environmental issues such as anthropogenic nitrogen pollution.In the past decade,some progress has been made on the nitrogen cycle in aquaculture,diversity and mechanisms of nitrifying microorganisms,and anaerobic ammonia oxidation（anammox）process and mechanisms.In this paper we review the available knowledge concerning the research progress in nitrifying microorganisms in freshwater aquaculture in China,and briefly introduce the researches on anammox bacteria in freshwater aquaculture environment，and then present the future perspectives on this research field. The following areas are suggested to be focused on:（1）to carry on investigations on the spatial-temporal variations in nitrification processes and nitrifying microorganisms in freshwater fishery waters and affecting factors;（2）to search for the processes and mechanisms of ammonia-oxidizing microorganisms and other nitrogen transformation microorganisms;（3）to find out each process of nitrogen cycle,and to build models to predict nitrogen transformation and balance in aquaculture ponds.These studies are expected to provide scientific basis for nitrogen cycle theory and nitrogen pollution control in aquaculture pond ecosystems.

freshwater aquaculture environment;N cycle;ammonia oxidizing microorganism;anammox;culture pond

X172

A

2016-08-22

黑龍江水產(chǎn)研究所中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（HSY201606）；城市水資源與水環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金課題（ES201604）.

黃曉麗（1986-），博士，助理研究員，從事漁業(yè)環(huán)境保護(hù)與生態(tài)修復(fù)研究.E-mail:huangxiaoli@hrfri.ac.cn

1005-3832（2017）01-0052-05