深海微生物硝化作用驅(qū)動的化能自養(yǎng)固碳過程與機(jī)制研究進(jìn)展*

王燕，吳佳鵬，洪義國?

①廣東省科技圖書館，廣州 510070；②中國科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510301

深海微生物硝化作用驅(qū)動的化能自養(yǎng)固碳過程與機(jī)制研究進(jìn)展*

王燕①②，吳佳鵬②，洪義國②?

①廣東省科技圖書館，廣州 510070；②中國科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510301

深海微生物硝化作用通過化能自養(yǎng)固定無機(jī)碳，是深海生態(tài)系統(tǒng)中重要的能量來源途徑，直接影響深海生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和深海的碳儲庫。近年來氨氧化古菌的發(fā)現(xiàn)，對這一生物地球化學(xué)過程的傳統(tǒng)認(rèn)識提出了新的挑戰(zhàn)，同時也帶來了新的科學(xué)問題，為認(rèn)識硝化作用化能自養(yǎng)的固碳機(jī)制提供了新的研究方向。通過系統(tǒng)評述深海硝化作用驅(qū)動的自養(yǎng)固碳過程和機(jī)制以及由此帶來的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)，為相關(guān)領(lǐng)域的深入研究提供參考。

微生物硝化作用；氨氧化古菌；化能自養(yǎng)固碳；深海生態(tài)系統(tǒng)

海洋生產(chǎn)力占到全球生產(chǎn)力的一半以上，同時海洋也是生物圈中最大的碳儲庫。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為，海洋中的生產(chǎn)力過程主要發(fā)生在真光層，依靠光能自養(yǎng)的形式固定CO2，而海洋內(nèi)部(真光層以下)的能量需求主要源于真光層輸入的顆粒有機(jī)物(POM)——這些有機(jī)物主要在海洋中層被礦化[1]且釋放出能量(圖1)。然而，海洋學(xué)家對北大西洋和藻海(Sargasso Sea)在區(qū)域尺度上的研究發(fā)現(xiàn)，海洋內(nèi)部生物能量的需求超過了POM的能量輸入(以碳計算)，即以POM中有機(jī)碳計算輸入的能量小于微生物消耗的能量(微生物總耗能=微生物生產(chǎn)耗能+呼吸耗能)。由此帶來了深海內(nèi)部能量收支不平衡的問題，而且隨著深度的增加這種不平衡越發(fā)顯著(圖1)[2-4]。為了平衡海洋內(nèi)部的能量收支，有學(xué)者提出在深海內(nèi)部應(yīng)當(dāng)存在其他“新”的能源途徑，以補(bǔ)充上層海洋能量輸入的“不足”。

近年來科學(xué)家們逐漸認(rèn)識到，深海是一個活躍的食物網(wǎng)圈層，在整個海洋的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中發(fā)揮了重要的作用[5-6]。上層海洋產(chǎn)生的POM會通過沉降和物理混合作用進(jìn)入海洋內(nèi)部，在微生物的作用下釋放出NH4+。如果按照生物平均碳氮比(C/N=106/16)，向下沉降的POM釋放出的NH4+的通量應(yīng)該是非常巨大的。這些NH4+都會通過微生物的硝化過程轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的NO3-儲存在海洋內(nèi)部，同時收獲儲存在NH4

+中的化學(xué)能用于固定CO2，合成自身需要的有機(jī)物。從全球海洋來看，海洋內(nèi)部水體絕大部分是有氧環(huán)境(以O(shè)2的濃度≤20 μmol/L計算的低氧層只占全球海洋水體體積的1%以下)[7]，這為有氧或者低氧條件下進(jìn)行的微生物硝化過程提供了必要的環(huán)境條件，同時也限制了微生物無氧呼吸過程。因此，從通量估算和環(huán)境條件兩個方面的理論分析來看，微生物硝化過程應(yīng)該是海洋內(nèi)部生態(tài)系統(tǒng)中重要的能量來源途徑。硝化過程分為兩步，分別為氨氧化過程和亞硝酸鹽氧化過程。有關(guān)氨氧化過程自養(yǎng)固碳的研究較多，具有較為深入的認(rèn)識；而對亞硝酸鹽氧化過程還沒有太多的研究，認(rèn)識較少。本文主要以氨氧化偶聯(lián)自養(yǎng)固碳的過程為重點(diǎn)，詳細(xì)論述其作用過程、機(jī)制及其產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)。

圖1 深海能量的不平衡過程

1 深海微生物硝化過程驅(qū)動的自養(yǎng)固碳過程

早在20世紀(jì)80年代，微生物海洋學(xué)(microbial oceanography)研究的開拓者Karl等[3]通過分析向深海底部輸運(yùn)的有機(jī)碳(OC)、有機(jī)氮(ON)、ATP以及RNA的通量，發(fā)現(xiàn)在700～900 m水深的太平洋中層水體中有原位 “新”的顆粒有機(jī)碳合成，提出了深海微生物原位合成有機(jī)碳的假說。在接下來的研究中，Karl等在距墨西哥曼薩尼約330 km的東熱帶太平洋上定點(diǎn)進(jìn)行了細(xì)菌化能自養(yǎng)生產(chǎn)力假說的驗(yàn)證。結(jié)果顯示，在不同水體深度上的微生物都具有化能自養(yǎng)的活性[3]。維也納大學(xué)和荷蘭皇家海洋研究所的研究人員聯(lián)合測定了大西洋中層和深層水體中溶解無機(jī)碳(DIC)的固定。[14C]HCO3-固定率測定結(jié)果表明，中層水團(tuán)的微生物具有顯著的固碳量(0.1～56.7 μmol·m3·d-1)。深?；茏责B(yǎng)微生物的固碳過程為海洋內(nèi)部提供了“新”的有機(jī)物，占到從真光層有機(jī)碳輸入的15%～53%。催化報告免疫沉淀原位雜交技術(shù)(CARD-FISH)與放射自顯影技術(shù)相結(jié)合的單細(xì)胞分析進(jìn)一步證明DIC的固定主要發(fā)生在海洋中層，而深層主要為微生物的DIC同化[8]。

Karl的進(jìn)一步研究從多個層面為氨氧化過程偶聯(lián)固碳的假說提供了生物學(xué)和地球化學(xué)的證據(jù)。研究表明，在150 m以下的水層中，顆粒物吸附的NH4+的向下輸運(yùn)濃度和通量都普遍下降。也就是在海洋深部有NH4+的消耗，同時有NO2-生成，而且NH4+的消耗與NO2-的增加密切相關(guān)，表明存在活躍的氨氧化過程。利用免疫熒光技術(shù)在所有沉積物捕捉器收集的沉積物中都檢測到了豐富的氨氧化細(xì)菌(AOB)。在預(yù)先裝有化能自養(yǎng)底物的沉積物收集器中，原位培養(yǎng)后具有更高的細(xì)胞密度，表明了氨氧化微生物的活性。研究還發(fā)現(xiàn)，在墨西哥曼薩尼約沿岸海域，當(dāng)消耗的同時，微生物的ATP和總碳量都有所升高，而最大升高發(fā)生在550 m處。在550 m和750 m深度可以檢測到顯著的化能自養(yǎng)生產(chǎn)力，且其在550 m處占總微生物碳生產(chǎn)力的90%[3]。這些研究結(jié)果表明，在有氧海洋中層水體中，基于微生物氨氧化過程的化能自養(yǎng)DIC固定為深海微生物食物網(wǎng)提供顯著的有機(jī)碳源和能源，并證明從海洋真光層向深部輸送的能量比原來認(rèn)為的保存在顆粒有機(jī)碎屑中的能量要多。海洋深部的微生物利用有機(jī)顆粒分解后釋放的還原性物質(zhì)(主要為)作為電子供體通過電子傳遞鏈獲得能量，進(jìn)而固定無機(jī)碳成為自身需要的有機(jī)碳，部分解釋了海洋內(nèi)部能量收支不平衡的問題。

綜合目前的研究結(jié)果，在深海內(nèi)部水體中微生物氨氧化代謝過程是重要的化能自養(yǎng)固碳驅(qū)動力。根據(jù)從海洋表層輸入到中層和深層的有機(jī)物通量，荷蘭海洋學(xué)家對全球海洋的化能自養(yǎng)固碳通量進(jìn)行了估算：全球海洋化能自養(yǎng)的固碳總量為0.77 Pg/a，相當(dāng)于通過河流由陸地輸入到海洋的總有機(jī)碳量，其中海洋水體中為0.40 Pg/a(真光層0.29 Pg/a，相當(dāng)于37%；無光層0.11 Pg/a，相當(dāng)于15%)，沉積物中為0.37 Pg/a (主要發(fā)生在近岸海域的沉積物中)。化能自養(yǎng)固碳的能量主要來自氨氧化過程[9]。13C標(biāo)記的穩(wěn)定同位素探針實(shí)驗(yàn)也表明，硝化微生物是吸收沉積物無機(jī)碳的主要微生物群體[10]。然而，這些數(shù)據(jù)基本上來自于估算。對于微生物硝化作用在化能自養(yǎng)固碳過程中有多大的貢獻(xiàn)，目前還沒有確切的結(jié)論，仍然需要對海洋微生物氨氧化自養(yǎng)固碳過程進(jìn)行更深入的定量研究。

2 海洋微生物硝化過程及自養(yǎng)固碳的分子機(jī)制

海洋環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的AOB主要為β和γ變形菌(Proteobacteria)：β-AOB主要有亞硝化螺旋菌屬(Nitrosospira)和亞硝化單胞菌屬(Nitrosomonas)兩個屬，而亞硝化螺旋菌一般是海洋環(huán)境中AOB的主導(dǎo)群體；γ-AOB目前僅發(fā)現(xiàn)亞硝化球菌(Nitrosococcus)一個屬，包括海洋亞硝化球菌(N. Oceani)和嗜鹽亞硝化球菌(N. Halophilus)兩個種，目前只有在海洋和高鹽的環(huán)境中發(fā)現(xiàn)γ-AOB[11]。早期的研究表明海洋水體具有活躍的氨氧化過程，但發(fā)現(xiàn)氨氧化的通量與微生物活性并不匹配，具有氨氧化能力的細(xì)菌只有很少的種類，而且在所有原核微生物類群中也只占有很小的數(shù)量比例[12-13]。抑制實(shí)驗(yàn)也表明，AOB不是硝化作用的主要群體[14]。因此有人提出，可能存在其他的氨氧化微生物類群在海洋的硝化作用過程中發(fā)揮重要作用。直到2005年，K?nneke等[15]首次從海洋中分離和鑒定了一株具有氨氧化活性的古菌“Nitrosopumilus marinimus”，開辟了微生物硝化作用研究的新領(lǐng)域。隨后，海洋氨氧化古菌(AOA)成了研究熱點(diǎn)。大量實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明，AOA是海洋環(huán)境中氨氧化作用的主導(dǎo)群體[16-18]?；蚪M學(xué)和生理生態(tài)特征表明，AOA與中溫泉古菌(Crenarchaeota)有很大的不同。Brochier-Armanet等[19]在2008年建議將其劃分為一個新門——奇古菌門(Thaumarchaeota)，作為古菌域的第三個主要類群。生理學(xué)實(shí)驗(yàn)證明AOA比AOB對低濃度的氨具有更高的親和力，進(jìn)一步支持AOA在海洋環(huán)境中的主導(dǎo)地位[20]。

基因組分析顯示，AOA具有與AOB不同的氨氧化電子傳遞途徑(圖2)。與AOB相比，AOA的氨氧化酶(AMO)缺乏羥胺-醌氧化還原酶模塊，這導(dǎo)致可能有兩種電子傳遞機(jī)制：一種可能是通過特異性含銅的羥胺氧化酶(CuHAO)進(jìn)行羥胺氧化的反應(yīng)；另外一種機(jī)制可能是AOA的AMO不生成羥胺，生成硝?；鶜浠?HNO)。然后電子通過醌池傳給醌氧化還原酶(QRED)，進(jìn)一步傳給NADH和細(xì)胞色素，與氧氣和H+結(jié)合生成水。通過一系列的電子傳遞，把儲存在NH4+的化學(xué)能轉(zhuǎn)化成H+的勢能，這種勢能進(jìn)一步通過ATP酶的作用把能量儲存到能量貨幣ATP中，用于生命活動的需要[21]。

在純培養(yǎng)水平上的研究表明，AOB都是依賴卡爾文循環(huán)固定CO2作為它們的碳源，其中1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RubisCO)是關(guān)鍵酶，CO2固定估計占到能量消耗的80%[22-23]。通過對純培養(yǎng)氨氧化古菌(Nitrosopumilus maritimus)的基因組和生理學(xué)分析表明，氨氧化古菌(AOA)具有與AOB完全不同的固碳途徑，它通過3-羥基丙酸/4-羥基丁酸(3-HP/4-HB)固定CO[21,24]2，其中3-羥基丙酰-CoA脫氫酶和4-羥基丁酰-CoA合成酶是AOA固碳的關(guān)鍵酶(圖2)。

真光層向深部水體輸入的有機(jī)物被異養(yǎng)微生物分解，釋放出NH4+；化能自養(yǎng)的氨氧化微生物依靠氧化NH4+到NO2-獲得能量，用來吸收并還原CO2成為有機(jī)物。與光合成相比較，微生物氨氧化作用的化能合成的產(chǎn)能效率是很低的，大約需要35 mol的NH4+才能支持1 mol CO2的固定[25]。利用獲得的有限能量來固定自身需要的碳，即使在最優(yōu)化的實(shí)驗(yàn)條件下，其生長速率也較低。Nitrosomonas和Nitrobacter的最小代時為7～13天[26]；N. maritimus最小代時為21天[15]。如果假定氨氧化過程是化能自養(yǎng)的主要途徑，就能計算出在中層海洋水體中維持細(xì)菌生產(chǎn)力所需要的最小能量。氧化NH4+到NO2-釋放的自由能⊿G為-66 kcal/mol，每摩爾NH4+的氧化支持的細(xì)胞產(chǎn)量為0.03～0.06 mol的碳。這樣，在550 m處化能自養(yǎng)微生物的生產(chǎn)力(425 μg·m-2·d-1)需要的NH4+通量估計為787 μmol·m-2· d-1。

圖2 氨氧化古菌的氨氧化代謝產(chǎn)能過程示意圖

由于受到技術(shù)方法以及認(rèn)識的限制，早期的氨氧化驅(qū)動固碳的研究基本沒有微生物分子生態(tài)學(xué)方面的內(nèi)容。對于微生物氨氧化過程，早期的研究都是基于氨氧化細(xì)菌(AOB)開展的，沒有涉及到氨氧化古菌(AOA)是否發(fā)揮自養(yǎng)固碳的作用。利用同位素示蹤結(jié)合分子生態(tài)學(xué)的方法，Bergauer等[27]對伊特魯里亞海(Tyrrhenian sea)的化能自養(yǎng)過程進(jìn)行了深入研究，結(jié)果表明氨氧化古菌是這一海域深部水體初級生產(chǎn)力的重要貢獻(xiàn)者。其中檢測到的與氨氧化古菌碳固定相關(guān)的基因乙酰-CoA羧化酶基因(accA)以及4-羥基丁酰-CoA脫氫酶基因(4-hbd)分成深海和淺海兩種類型。在利用[14C]HCO3培養(yǎng)后，使用鳥槍蛋白質(zhì)組的方法檢測具有放射性標(biāo)記的蛋白，發(fā)現(xiàn)有100多個寡肽段分屬于40多個海洋泉古菌特異的蛋白序列，而且這些蛋白參與多個不同的代謝過程，包括化能自養(yǎng)過程。本研究表明了在數(shù)量上占主導(dǎo)的深海泉古菌是全球海洋無機(jī)碳固定的重要貢獻(xiàn)者[27-28]。同時，古菌脂的穩(wěn)定同位素分析也證明，在太平洋一個600 m深的站點(diǎn)，自養(yǎng)泉古菌的固碳占到所有古菌碳吸收的80%[29]。但是，這些研究還沒有從地球化學(xué)和分子生態(tài)學(xué)相結(jié)合的角度闡明AOA和AOB各自功能的大小，也沒有澄清微生物的氨氧化自養(yǎng)固碳與環(huán)境因素之間的關(guān)系，因而需要進(jìn)行更深入的研究來闡釋這些科學(xué)問題。

對南海的研究也表明，AOA也是硝化過程的主要功能微生物[30-32]。借助黑潮海洋專項(xiàng)航次，我們對南海深海站位H1進(jìn)行了初步研究，并發(fā)現(xiàn)隨著深度的增加，海水中DIC的濃度在逐漸增加。AOA的氨氧化功能基因amoA以及與固碳相關(guān)的accA基因都呈現(xiàn)明顯的淺層和深層兩個不同的群體，而且accA/amoA豐度的比率在表層和深層也具有明顯的差異，其中表層在0.5～2.0之間，深層達(dá)到25～35(圖3)。這表明深層的AOA具有更強(qiáng)的固碳需求，而表層的AOA并不是完全自養(yǎng)。這些初步的研究結(jié)果說明了氨氧化微生物的自養(yǎng)固碳具有典型的空間分布特征。

3 深海微生物自養(yǎng)固碳的生態(tài)環(huán)境意義

深海是地球上最大的生物圈層，共有1.3×1018m3。由于缺乏充分的光照，深海中沒有光合作用。與真光層相比較，深海水體環(huán)境具有高壓、低溫的特點(diǎn)。絕大部分從真光層輸入到深海內(nèi)部的有機(jī)碳在海洋中層被原核生物呼吸分解，以CO2形式重新釋放到大氣中[33-35]。越來越多的證據(jù)表明，海洋中層棲息著多樣且活躍的細(xì)菌和古菌，這些微生物的代謝是深海物質(zhì)和能量循環(huán)的重要驅(qū)動力[5-6]。對微生物氨氧化驅(qū)動的自養(yǎng)固碳過程的研究表明，在海洋真光層的顆粒有機(jī)碎屑輸入到海洋深部的能量比通常認(rèn)識的要多[36-37]。在富含氧氣的海洋水體中，化能自養(yǎng)的微生物可以利用儲存在沉積顆粒有機(jī)物中的NH4+獲得足夠的能量生長(圖4)。微生物硝化過程驅(qū)動的化能自養(yǎng)固碳研究，為解決海洋中層和深層的能量供應(yīng)與消耗的不平衡問題提供了重要導(dǎo)向。

圖3 氨氧化古菌固碳的關(guān)鍵功能基因的比值變化

圖4 海洋硝化過程偶聯(lián)自養(yǎng)固碳生產(chǎn)力過程示意圖

與海洋表層的光能自養(yǎng)固碳相比，雖然化能自養(yǎng)過程的固碳通量要小的多，卻給海洋深部輸入了“新”的有機(jī)碳，是海洋碳循環(huán)收支的重要環(huán)節(jié)，對整個海洋深部的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)有重要的影響。另外，微生物的自養(yǎng)固碳過程可能使有機(jī)物降解過程中形成的相對惰性的碳轉(zhuǎn)化成為更加難降解的形式，并長期儲存在海洋內(nèi)部。這樣，在千年的時間尺度上，海洋內(nèi)部的CO2就不必再循環(huán)返回到海洋表層，這部分碳可能在較長的時間尺度上被“隔離”，因此微生物的氨氧化過程自養(yǎng)固碳可能是海洋微生物碳泵(MCP)[38]機(jī)制的重要貢獻(xiàn)者。

4 本領(lǐng)域需要進(jìn)一步解決的科學(xué)問題

雖然科學(xué)家在這一領(lǐng)域進(jìn)行了開創(chuàng)性研究，并認(rèn)識到海洋微生物的硝化過程是有氧海洋環(huán)境中化能自養(yǎng)生產(chǎn)力的重要驅(qū)動因素，但是，先前的研究認(rèn)為氧化NH4+的過程是由氨氧化細(xì)菌(AOB)來完成的，而近年來有關(guān)海洋中氨氧化古菌(AOA)的發(fā)現(xiàn)對上述認(rèn)識提出了挑戰(zhàn)。研究表明AOA是海洋環(huán)境中氨氧化過程的主導(dǎo)微生物功能群[32,39-40]。新的科學(xué)發(fā)現(xiàn)催生了新的科學(xué)問題：海洋系統(tǒng)中的氨氧化偶聯(lián)固碳的過程是否為AOA和AOB共同參與的結(jié)果？AOA和AOB各自的自養(yǎng)固碳貢獻(xiàn)有多大，AOA是否為這一過程的主導(dǎo)者？AOA和AOB自養(yǎng)固碳對環(huán)境條件變化的響應(yīng)有何不同？這些問題表明，我們目前對于海洋微生物氨氧化驅(qū)動的自養(yǎng)固碳的生物地球化學(xué)過程和分子生態(tài)學(xué)機(jī)制仍然是不清楚的，需要更廣泛深入的研究對上述科學(xué)問題做出科學(xué)的解釋。

基于上述科學(xué)問題，我們擬以南海深海為目標(biāo)研究區(qū)域，系統(tǒng)地研究南海深海系統(tǒng)微生物氨氧化的自養(yǎng)固碳過程和機(jī)制，探討影響氨氧化微生物自養(yǎng)固碳的關(guān)鍵環(huán)境因素。南海是西太平洋最大的熱帶邊緣海，地處熱帶亞熱帶。各種理化參數(shù)顯示南海的地球化學(xué)特征跟大洋類似，可以把南?？醋饕粋€“微型大洋”，它既有與大洋相似的特征，又有其本身的陸架邊緣海特征。因此，南海是研究深海生物地球化學(xué)循環(huán)過程的一個理想海域，對認(rèn)識整個海洋具有重要的科學(xué)價值。另外，對南海的研究已經(jīng)表明，南海的水體整體溶氧水平較高，基本高于50 μmol/L[41]，不具備微生物厭氧呼吸代謝的環(huán)境條件，同時為有氧條件下進(jìn)行的微生物氨氧化過程提供了有利的環(huán)境條件。我們的研究將會進(jìn)一步提升對深海內(nèi)部微生物碳-氮生物地球化學(xué)過程相互作用的認(rèn)識，深刻理解微生物氨氧化過程驅(qū)動的化能自養(yǎng)固碳的生物地球化學(xué)過程和微生物分子生態(tài)學(xué)機(jī)制，為解決海洋內(nèi)部能量收支不平衡的問題提供更直接的科學(xué)證據(jù)，為更準(zhǔn)確估算南海有機(jī)碳儲庫提供科學(xué)依據(jù)。

(2015年10月30日收稿)■

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(編輯：沈美芳)

Microbial nitrification coupled to the hemoautotrophic carbon fixation in the deep ocean

WANG Yan①②, WU Jiapeng②, HONG Yiguo②
①The Science and Technology of Library of Guangdong, Guangzhou 510070, China; ②State Key Laboratory of Tropical Oceanography, South China Sea Institute of Oceanography, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China

Nitrification, the two-step oxidation of ammonia to nitrate via nitrite, plays a critical role in the global carbon cycle by fixing CO2with the form of chemolithoautotrophy, and consequently influencing the organic carbon pool and food web structure in the dark ocean. It has long been assumed that the first and rate-limiting step of nitrification, ammonia oxidation, was restricted to a few groups within the domain Bacteria. However, the recent discovery of ammonia-oxidizing archaea (AOA) has seriously challenged our understanding of the microbial ecology and biogeochemistry of nitrification in the ocean. Therefore, the biogeochemical mechanism of CO2fixation by microbial nitrification is largely unknown. The multi-disciplinary studies in this field have expanded and strengthened the existing oceanographic carbon-nitrogen network, and increased our understanding on microbial and biogeochemical process of autotrophic production by marine nitrification. In this paper we reviewed the progress of microbial nitrification and chemolithpautotrophy carbon fixation in the deep sea, which would offer a reference for the researchers in this field.

microbial nitrification, ammonia oxidation archaea, hemoautotrophic carbon fixation, deep sea ecosystem

10.3969/j.issn.0253-9608.2016.02.007

*國家自然科學(xué)基金(41576123、31270163)，國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)(2015CB452902)，廣東省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(S2013020012823)，廣州市科學(xué)研究專項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目(201504010005)和中國科學(xué)院青年促進(jìn)會項(xiàng)目資助

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