谷物籽實源淀粉間的差異及其對反芻動物消化的影響

楊大盛，汪水平，趙雪莉，駱東梅，郭乙冰，王文娟

（西南大學榮昌校區(qū)，重慶 402460）

谷物籽實源淀粉間的差異及其對反芻動物消化的影響

楊大盛，汪水平*，趙雪莉，駱東梅，郭乙冰，王文娟

（西南大學榮昌校區(qū)，重慶 402460）

高產(chǎn)反芻動物采食大量的谷物淀粉為機體提供能量的同時，也會增加瘤胃與后腸道酸中毒的概率。合理調(diào)控淀粉在反芻動物胃腸道的消化率與消化速率，可改善谷物籽實淀粉的利用效率，提高反芻動物的生產(chǎn)性能。本文介紹了淀粉的分子結(jié)構(gòu)，分析了不同谷物籽實源淀粉晶體結(jié)構(gòu)、類型、顆粒大小與形態(tài)及組成成分的差異，探討其對能量與蛋白質(zhì)利用效率及瘤胃與后腸道健康的影響，為反芻動物選擇合理的能量飼料提供參考。

谷物籽實；淀粉；反芻動物；消化

淀粉是反芻動物重要的日糧能量來源。谷物籽實（如玉米、高粱、稻谷、小麥及大麥等）含有大量瘤胃易發(fā)酵淀粉，可有效滿足高產(chǎn)反芻動物的能量需求，故在其飼糧中占比很高。飼糧中谷物籽實的比例過高，意味著反芻動物會進食大量瘤胃易降解的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，勢必造成結(jié)構(gòu)性碳水化合物的攝入量相對不足，進而在一定程度上危害瘤胃健康。例如，大量的淀粉在瘤胃迅速降解，造成揮發(fā)性脂肪酸（VFA）快速累積，若不能被及時利用，會引起瘤胃pH下降，誘發(fā)亞急性或急性瘤胃酸中毒[1]。在這種情況下，有必要采取措施降低瘤胃淀粉的發(fā)酵比率或速率。通常認為，瘤胃微生物降解淀粉的能力不受限制。然而，隨著食糜的流通，總有一部分淀粉會從瘤胃逃逸，進入小腸，被稱為過瘤胃淀粉[2]。反芻動物小腸利用淀粉獲取能量的效率要高于瘤胃，但受胰腺淀粉酶的限制，若進入小腸的淀粉數(shù)量過大，小腸會無法全部消化。過量的淀粉會在大腸內(nèi)發(fā)酵，不僅造成淀粉利用不經(jīng)濟，且同樣會誘發(fā)酸中毒[3]。因此，供應給反芻動物的淀粉，首先需滿足瘤胃充分發(fā)酵，其次是匹配小腸的消化能力，最后是盡量避免進入大腸[1-3]。不同的谷物籽實組成成分各異，而且其淀粉在晶體結(jié)構(gòu)、類型及顆粒大小與形態(tài)上存在較大差異。因此，不同來源的淀粉在反芻動物胃腸道不同位點的消化率與消化速率也不盡相同[4]。本文介紹淀粉的分子結(jié)構(gòu)，分析不同谷物籽實源淀粉晶體結(jié)構(gòu)、類型、顆粒大小與形態(tài)及組成成分的差異，探討其對能量與蛋白質(zhì)利用效率及瘤胃與后腸道健康的影響，為反芻動物選擇合理的能量飼料提供參考。

1 淀粉的分子結(jié)構(gòu)與分類

淀粉是植物生長過程中以顆粒形式貯存于細胞中的貯存性多糖。淀粉顆粒中的分子依據(jù)結(jié)構(gòu)可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉2類。直鏈淀粉是葡萄糖分子以α-1,4糖苷鍵連接的線性葡聚糖鏈，分子量約為100 ku，具有少量分支，每個葡聚糖分子的分支數(shù)一般不會超過20個[2]。支鏈淀粉是高度分支化的葡聚糖，線性鏈以α-1,4糖苷鍵連接，分支處以α-1,6糖苷鍵連接。支鏈淀粉具有多個分支，線性鏈上約每隔20個葡萄糖分子產(chǎn)生1個分支，分子量在104～106 ku[5]。由于淀粉分子以α-1,4糖苷鍵連接，故相鄰葡萄糖殘基之間會形成一定的角度，使淀粉形成有規(guī)則的螺旋構(gòu)象。直鏈淀粉的二級結(jié)構(gòu)為左手螺旋，每圈螺旋6個殘基，螺距0.8 nm，直徑1.4 nm；碘分子可嵌入螺旋的中心孔道，36個葡萄糖殘基（6圈）與碘結(jié)合產(chǎn)生深藍色淀粉-碘絡合物。支鏈淀粉側(cè)鏈葡萄糖殘基數(shù)約為25～30個，故遇碘無法形成深藍色混合物，只能形成紫色或紫紅色混合物[6]。Deckardt等[5]報道，支鏈淀粉呈“簇狀模式”結(jié)構(gòu)，依據(jù)其分支，可分為A鏈、B鏈及C鏈等3層結(jié)構(gòu)。A鏈屬于最外層側(cè)鏈，自身不再分支，以α-1,6糖苷鍵與內(nèi)層的B鏈相結(jié)合，分支長度大約為0～13 DP。B鏈根據(jù)跨越的簇單位數(shù)分為B1、B2、B3及B4鏈，分支長度分別為14～25、26～50、51～75、76～110 DP，以α-1,6糖苷鍵與最內(nèi)層的C鏈相結(jié)合。C鏈是主鏈，是唯一含有還原性末端的分支，且每個分子只有一條C鏈。依據(jù)酶解特性，可將淀粉分為快速消化淀粉、慢速消化淀粉及抗性淀粉（Resistant Starch，RS）等3類。其中，前2類可被小腸酶完全消化，而RS在小腸內(nèi)幾乎不降解，只能在大腸或瘤胃內(nèi)被微生物所發(fā)酵。Fuentes-Zaragoza等[7]將RS分為4類。RS1系物理原因?qū)е?。例如，未碾磨的谷物籽實，淀粉封閉于細胞壁中不能擴散出來，淀粉酶難以與之接觸。RS2具有非常致密的顆粒結(jié)構(gòu)，加工時不能糊化，主要存在于部分谷物籽實和生淀粉粒中，如生土豆、未成熟香蕉和高直鏈淀粉玉米籽實。RS3又叫回生淀粉，是冷卻的糊化淀粉，系可消化的淀粉加熱后冷卻，通過氫鍵形成穩(wěn)定的雙螺旋結(jié)構(gòu)，導致小腸分泌的淀粉酶不能將其消化。RS4由化學方法合成，具有多種結(jié)構(gòu)，在自然界中并不存在。RS在動物生產(chǎn)常用的谷物籽實中均存在，其含量的高低與總淀粉中直鏈淀粉的含量有關(guān)。

2 谷物籽實源淀粉間的差異

2.1 淀粉類型及其含量的差異 不同的谷物籽實淀粉，直鏈淀粉與支鏈淀粉的比值及支鏈淀粉的分支化均差異較大。直鏈淀粉存在大量氫鍵，主要以單螺旋或雙螺旋形式在淀粉顆粒表面形成致密的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。單螺旋產(chǎn)生的α中心腔可填充谷物籽實中的非淀粉成分，這些成分可增加淀粉顆粒表面的疏水性，限制酶與底物的結(jié)合。支鏈淀粉分子量較大，分支數(shù)多，有利于淀粉水解酶的消化。直鏈淀粉與支鏈淀粉比值越大，淀粉顆粒的消化率越低。直鏈淀粉與支鏈淀粉的含量主要由遺傳因素決定，還受環(huán)境和栽培技術(shù)的影響。天然的谷物籽實淀粉，直鏈淀粉占0～200 g/kg；對于人工培育的高直鏈淀粉谷物籽實，直鏈淀粉可高達650～700 g/kg[4]。例如，天然大麥淀粉中，直鏈淀粉的平均含量為245 g/kg；天然玉米淀粉中，直鏈淀粉含量約為350 g/kg，而蠟質(zhì)玉米中幾乎不含直鏈淀粉；天然小麥、糙米及高粱淀粉的直鏈淀粉含量分別約為170、180、27 g/kg，而糯米中幾乎只含支鏈淀粉[4]。支鏈淀粉的精細結(jié)構(gòu)決定淀粉的性質(zhì)。淀粉的分支化度指每條B鏈上A鏈的數(shù)目，即A/B的值，淀粉分支化度越高越易糊化。糯玉米的分支化度為2.6，普通玉米的分支化度為1.7。

2.2 淀粉晶體類型與結(jié)構(gòu)的差異 淀粉顆粒是一個多晶體系，分為結(jié)晶區(qū)與非結(jié)晶區(qū)。結(jié)晶區(qū)主要由支鏈淀粉組成，構(gòu)成淀粉顆粒的致密層；非結(jié)晶區(qū)由直鏈淀粉組成，構(gòu)成淀粉的疏松層。結(jié)晶區(qū)與非結(jié)晶區(qū)的差異并不明顯。支鏈淀粉分子量較大，在淀粉顆粒中起骨架作用。因此，淀粉晶體類型主要與支鏈淀粉分子類型有關(guān)。不同谷物籽實淀粉顆粒的晶體結(jié)構(gòu)與結(jié)晶度不同。借助X-射線衍射的檢測方法，可發(fā)現(xiàn)淀粉顆粒存在A、B、C等3種晶體類型[8]。A結(jié)晶型含有大量短支鏈，為片狀晶體，由雙螺旋的支鏈淀粉構(gòu)成，主要存在于天然的谷物籽實中；B結(jié)晶型含有大量長支鏈，淀粉單元形態(tài)為六角形晶體，主要存在于馬鈴薯、西米和香蕉中；C結(jié)晶型同時含有長支鏈和短支鏈，是A型單元與B型單元形成的混合結(jié)構(gòu)，主要存在于豆類中。另外，還存在少量直鏈淀粉與脂肪酸結(jié)合的V結(jié)晶型。A結(jié)晶型淀粉顆粒表面存在大量微孔，微孔與內(nèi)部蜿蜒的通道相通并一直延伸到臍點，而B結(jié)晶型淀粉顆粒表面無微孔結(jié)構(gòu)[9]。因此，α-淀粉酶水解A結(jié)晶型淀粉的速率快于B結(jié)晶型淀粉。將淀粉進行微晶化與非晶化處理可證明結(jié)晶度對淀粉消化特性的影響。非晶化處理破壞淀粉顆粒的晶體結(jié)構(gòu)，只存在非結(jié)晶區(qū)，可改善淀粉的酶解特性與微生物對淀粉的降解。經(jīng)微晶化處理的淀粉，結(jié)晶度提高，酶解特性降低，RS3便屬于這一類型。

2.3 淀粉顆粒大小與形態(tài)的差異 淀粉顆粒大小主要受遺傳、環(huán)境及谷物栽培技術(shù)的影響。燕麥和大米的粒徑范圍較小，一般為3～10 μm；玉米、小麥、高粱及大麥的粒徑范圍較大，最小為3 μm，最大可達28 μm，但其平均粒徑約為15 μm[10]。淀粉的形狀與支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)有關(guān)，主要有球形、圓盤形、卵圓形、多角形及長棒形等。Ao等[11]報道，圓盤形淀粉顆粒的支鏈淀粉分子由較多的B2鏈與較少的A鏈和B1鏈組成，長鏈較多的支鏈淀粉分子會形成圓柱形結(jié)構(gòu)，該圓柱形結(jié)構(gòu)依次排列于圓盤中；球形淀粉顆粒含有大量的A鏈、B1鏈和較少的B2鏈，這種含有較多短鏈和較高分支程度的淀粉分子，通常形成圓錐狀結(jié)構(gòu)。Manelius[12]發(fā)現(xiàn)，小顆粒淀粉比大顆粒消化率更高，可能是小顆粒淀粉與酶的接觸面更大。Rémond等[13]認為，增加玉米籽粒的粒徑可降低淀粉瘤胃降解率，提高過瘤胃淀粉比例。Chiotelli等[14]發(fā)現(xiàn)，小顆粒淀粉比大顆粒具有更低的結(jié)晶度，故更易被淀粉酶分解。目前，尚無淀粉形態(tài)對其消化影響的相關(guān)報道。

2.4 谷物籽實組成成分的差異 谷物籽實淀粉一般以顆粒形式存在，顆粒中含有蛋白質(zhì)、脂類、非淀粉多糖及礦物質(zhì)等非淀粉成分。脂質(zhì)是淀粉中含量最多的非淀粉成分，同時也是影響淀粉消化性能的重要成分。谷物籽實淀粉的脂質(zhì)含量在1～14 g/kg。Ali等[15]報道，玉米、小麥及糯玉米淀粉的脂類含量分別為8、9、2 g/kg。不同品種小麥淀粉的溶血磷脂含量不同，故其脂質(zhì)-淀粉復合物的含量差異較大。脂質(zhì)含量與直鏈淀粉有關(guān)，脂質(zhì)可嵌入淀粉顆粒表面的直鏈淀粉分子，增加淀粉的疏水性，影響酶與底物的結(jié)合，從而降低淀粉的消化性能。玉米、小麥、糯玉米淀粉的蛋白質(zhì)含量分別為3.5、4、3 g/kg[15]。蛋白質(zhì)主要分布在淀粉顆粒的表面，分子量在50～60 ku；淀粉顆粒內(nèi)部的蛋白質(zhì)含量較少，分子量范圍在60～150 ku[16]。Svihus等[16]發(fā)現(xiàn)，軟質(zhì)淀粉中含有豐富的吲哚蛋白，而硬質(zhì)淀粉中含量很少。吲哚蛋白使軟質(zhì)胚乳更易磨碎，減少淀粉加工過程的損失。因此，表面蛋白可通過影響淀粉顆粒的磨碎條件進而影響淀粉的消化特性。不同谷物籽實中含有數(shù)量不等的非淀粉多糖，可在淀粉顆粒表面形成表面膜，作為阻止淀粉消化的物理屏障[17]。

3 谷物籽實源淀粉對反芻動物消化的影響

3.1 瘤胃降解 常用的谷物籽實淀粉中，玉米與高粱的瘤胃降解率較低，而小麥、燕麥及大麥的瘤胃降解率較高。Herrera-Saldana等[18]采用瘤胃尼龍袋法和體外法分別測定5種籽實淀粉的瘤胃降解率，2種方法得到類似的排序，其中燕麥最容易被消化，然后依次是小麥、大麥、玉米和高粱。Wang等[19]報道，基于尼龍袋法，玉米和高粱有42%不溶性淀粉可逃脫瘤胃的降解，而小麥和大麥只有8%，且高粱淀粉對于瘤胃降解最具有耐受力。Wang等[20]發(fā)現(xiàn)，7種籽實淀粉的山羊瘤胃有效降解率從大到小依次為大麥、小麥、玉米、大米、蕎麥、高粱及小米，瘤胃有效降解率分別為97.05%、96.28%、55.37%、45.23%、44.10%、42.58%及 36.43%。Wang等[19]證實，4種最常用的谷物籽實淀粉的山羊瘤胃有效降解率從大到小依次為小麥、稻谷、玉米及高粱。直鏈淀粉含量較高的籽實淀粉瘤胃降解率較低，而支鏈淀粉含量較高的籽實淀粉更易被瘤胃微生物分泌的α-淀粉酶分解，故降解率較高[4]。淀粉顆粒越小，與酶的接觸面越大，故小淀粉顆粒比大淀粉顆粒易降解。同時，淀粉結(jié)晶度越高，越難被降解。天然谷物淀粉的晶體類型通常為A晶型，玉米與高粱的直鏈淀粉與晶體含量高于大米、小麥、燕麥；而高粱、玉米、小麥、大麥的平均粒徑大于燕麥與大米；對于淀粉中脂質(zhì)和蛋白質(zhì)含量的報道較少。但是谷物淀粉在瘤胃中的降解率通常受幾個淀粉特性的綜合影響。例如，大米淀粉顆粒的粒徑小于小麥，但是小麥在瘤胃中的降解率卻高于大米。利用不同籽實淀粉在瘤胃內(nèi)降解速率與降解率的差異，可改變淀粉能量的利用率，改善瘤胃健康。Wang等[4]將來源于高直鏈淀粉玉米（直鏈淀粉占總淀粉的95%）和天然玉米（直鏈淀粉占總淀粉的16%）的純化淀粉分別作為唯一淀粉類型配合到含有相近營養(yǎng)物質(zhì)及過瘤胃蛋白質(zhì)含量的高精料飼糧中，研究淀粉類型對生長期大足黑山羊瘤胃發(fā)酵與血液參數(shù)的影響，結(jié)果表明，與普通玉米淀粉相比，高直鏈淀粉玉米淀粉對瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生積極影響，表現(xiàn)為較高的瘤胃pH和較優(yōu)的瘤胃VFA模式，同時也對機體葡萄糖供應、營養(yǎng)物質(zhì)代謝及健康狀況具有改善作用。Wang等[19]以4種常用的谷物籽實為唯一淀粉來源配制含有相近營養(yǎng)物質(zhì)及過瘤胃蛋白質(zhì)含量的全混合飼糧飼喂給地方品種山羊，結(jié)果表明，淀粉來源主要影響瘤胃VFA濃度，不會影響瘤胃pH、食糜稀釋率和流量，瘤胃VFA模式以小麥和玉米飼糧相近及高粱和稻谷飼糧相近，且前者濃度較高。Svihus等[21]報道，大量高降解率的淀粉進入瘤胃后發(fā)酵，生成的丙酸向丙烯酸途徑轉(zhuǎn)移，致使ATP產(chǎn)量下降，乳酸大量積累，瘤胃pH降低，原蟲生長遭到抑制；當瘤胃內(nèi)高降解率淀粉數(shù)量低時，淀粉通過琥珀酸鹽途徑生成丙酸，ATP產(chǎn)量增加，且無乳酸聚集。蛋白質(zhì)在瘤胃降解生成的氨與碳水化合物降解釋放的能量是微生物的重要營養(yǎng)來源，二者平衡時微生物蛋白質(zhì)的合成效率最高[22]。若瘤胃內(nèi)氨的生成速度超過能量的釋放速度，會造成氨的積累，反之，會造成能量的浪費。Nagaraja等[23]認為，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與總碳水化合物的比例是影響微生物蛋白質(zhì)合成的主要因素，而碳水化合物來源對瘤胃微生物蛋白質(zhì)合成的影響不大，表明淀粉來源對瘤胃微生物的生長和繁殖沒有較大影響。

3.2 小腸消化 反芻動物小腸內(nèi)缺乏蔗糖酶，淀粉在淀粉酶和麥芽糖酶的作用下，分解為葡萄糖，而葡萄糖被小腸吸收進入血液為機體供能。淀粉在小腸內(nèi)消化避免瘤胃微生物的作用，故能為機體提供更多的葡萄糖。不同籽實淀粉在小腸內(nèi)的消化率與消化速率不一致。汪水平等[2]報道5種常用籽實淀粉的小腸消化率：玉米為67.8%～92.6%，高粱為46.1%～89.9%、大麥為75.2%～88%、小麥為85.4%～88.2%，燕麥為76.3%～78.8%。Mills等[24]總結(jié)4種籽實淀粉在奶牛小腸內(nèi)的消化率：玉米為47%～89%，大麥為80%～84%，小麥為97%～98%，高粱為71%～94%。Wang等[25]研究發(fā)現(xiàn)，籽實來源對山羊十二指腸和回腸淀粉流量及小腸淀粉消化率沒有影響。不同谷物來源淀粉在小腸內(nèi)消化率范圍變化較大，可能與谷物的品種有關(guān)。例如，蠟質(zhì)玉米的直鏈淀粉含量遠低于天然淀粉中直鏈淀粉的含量。不同的小麥品種脂質(zhì)含量差異較大，從而改變淀粉的疏水性，影響酶與底物的結(jié)合?；啬c消化率反映淀粉在小腸的總消化率，但不能反映葡萄糖的利用效率。淀粉在小腸不同位點的消化速率與消化率決定葡萄糖的利用率。淀粉在小腸消化速率越快，葡萄糖的吸收速率就越快，而葡萄糖在小腸內(nèi)轉(zhuǎn)化為乳酸的量也越多。葡萄糖轉(zhuǎn)化為乳酸，使直接供能的葡萄糖數(shù)量降低。同時，葡萄糖在小腸內(nèi)代謝為乳酸，乳酸在肝臟中又轉(zhuǎn)化為葡萄糖，2個代謝過程均需耗能，導致淀粉能量利用率降低[26]。淀粉在小腸內(nèi)供應不足或在小腸前段的消化速率過快，使小腸后段能量供應不足，生糖氨基酸轉(zhuǎn)化為葡萄糖，蛋白質(zhì)利用率降低。合理調(diào)控淀粉在小腸不同位點的消化速率，可提高能量與氨基酸的利用率。

3.3 大腸降解 小腸對淀粉的消化能力受α-淀粉酶等多種因素的限制，故淀粉在小腸內(nèi)可能不被完全消化。隨著過瘤胃淀粉的增加，淀粉在小腸內(nèi)的消化率降低，流入后腸內(nèi)的淀粉增加。Matthé等[27]研究表明，過瘤胃淀粉由250 g/d提高到1 800 g/d時，淀粉在小腸內(nèi)消化率從80%降低到50%，且隨著淀粉真胃灌注量增加，淀粉的表觀消化率呈線性下降。Abramson等[28]測定淀粉在奶牛小腸和大腸的消化率分別為62.2%和11.1%。Nagaraja等[23]認為，隨著過瘤胃淀粉數(shù)量的增多，進入大腸的淀粉數(shù)量會線性增加，但對于不同籽實進入大腸的淀粉數(shù)量差異很大。淀粉在后腸道內(nèi)降解率較低，隨著流入后腸道淀粉量的增加，超過后腸道微生物降解淀粉的能力，后腸道異常發(fā)酵，會發(fā)生“后腸道酸中毒”。同時，合成的微生物蛋白質(zhì)與部分淀粉隨糞便排出，造成蛋白質(zhì)與能量的浪費，且排出的氮還會造成環(huán)境污染。因此，淀粉在大腸內(nèi)消化很不經(jīng)濟，應該盡量避免淀粉進入大腸。

4 結(jié) 論

降低淀粉在瘤胃內(nèi)降解速率，使其在瘤胃內(nèi)充分發(fā)酵，可提高淀粉在瘤胃內(nèi)能量利用效率，并防止快速發(fā)酵發(fā)生瘤胃酸中毒。淀粉在小腸能量利用效率最高，增加過瘤胃淀粉數(shù)量，調(diào)控淀粉在小腸不同位點的消化速率，可提高淀粉能量利用率與蛋白質(zhì)利用率。避免淀粉流入后腸道發(fā)酵，可減少能量浪費，防止后腸道酸中毒。在生產(chǎn)實踐中，依據(jù)不同谷物籽實源淀粉消化特性的差異，使用合適的谷物籽實，并正確搭配可提高反芻動物生產(chǎn)力，維持瘤胃及后腸道健康，也可提高飼料效率。

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The Differences among Starches Originating from Various Cereal Grains and their Effects on Digestion of Ruminants

YANG Da-sheng, WANG Shui-ping*, ZHAO Xue-li, LUO Dong-mei, GUO Yi-bing, WANG Wen-juan

(Rongchang Campus of Southwest University, Chongqing 402460, China)

High-yield ruminants were fed large amounts of cereal grain starch, providing energy for the animal, while increasing the probability of the rumen and posterior intestinal acidosis. Regulating appropriately the percentage and rate of starch digestion in the gastrointestinal tract of ruminants might improve the utilization efficiency of cereal grains, and enhance the production performance of the animals. This review presented the molecular structure of starch, and analyzed the differences among starches originating from various cereal grains from the point of view of the crystal structure, the type, the size and shape of the particles and the chemical composition. Meanwhile, the effects of these differences on the utilization efficiency of energy and protein and the rumen and posterior intestinal health were discussed so as to benefit to choose accurately the energy feeds for the ruminants.

Cereal grains; Starch; Ruminant; Digestion

S816

A

10.19556/j.0258-7033.2017-10-020

2017-06-02；

2017-07-26

楊大盛（1992-），男，重慶璧山人，碩士研究生，研究方向為反芻動物生態(tài)營養(yǎng)與環(huán)境，E-mail：1134098440@qq.com

*通訊作者：汪水平（1979-），男，湖北浠水人，博士后，副教授，碩士生導師，主要從事草食牲畜營養(yǎng)與飼料研究，

E-mail：wangshuiping1979@sina.com