旱澇交替脅迫對水稻干物質(zhì)生產(chǎn)分配及倒伏性狀的影響

王振昌，郭相平※，楊靜晗，陳 盛，黃雙雙，王 甫，邱讓建，劉春偉，操信春，朱建彬, 高雅嫻

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旱澇交替脅迫對水稻干物質(zhì)生產(chǎn)分配及倒伏性狀的影響

王振昌1，郭相平1※，楊靜晗1，陳 盛1，黃雙雙1，王 甫1，邱讓建2，劉春偉2，操信春1，朱建彬1, 高雅嫻1

（1. 河海大學(xué)水利水電學(xué)院，南京 210098；2. 南京信息工程大學(xué)江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京210044）

為揭示旱澇交替脅迫水稻干物質(zhì)生產(chǎn)和分配規(guī)律，研究其對水稻倒伏相關(guān)形態(tài)性狀、力學(xué)性狀及化學(xué)成分的影響，于2013年5—10月在江蘇省河海大學(xué)南方地區(qū)高效灌排與農(nóng)業(yè)水土環(huán)境教育部重點實驗室進(jìn)行不同灌溉方法的粳稻盆栽試驗。試驗共設(shè)分蘗期澇-輕旱交替脅迫（T-LD）、分蘗期澇-重旱交替脅迫（T-HD）、拔節(jié)期澇-輕旱交替脅迫（J-LD）、拔節(jié)期澇-重旱交替脅迫（J-HD）和全生育期淺水勤灌（CK）5個處理。結(jié)果表明，在開花期以后，各灌溉處理的功能葉的葉綠素含量與水稻移栽后天數(shù)呈二次曲線關(guān)系，且決定系數(shù)2均大于0.97（<0.01）；在開花期后，水稻劍葉的葉綠素含量和光合速率存在線性正相關(guān)（<0.001）。分蘗期旱澇交替脅迫處理（T-LD和T-HD）的劍葉面積、開花后平均葉綠素含量以及光合速率為CK處理的1.1～1.2倍，而莖鞘貯藏物質(zhì)的平均輸出率和轉(zhuǎn)化率則分別為CK處理的32%和22%；拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理（J-LD和J-HD）的劍葉面積、莖鞘貯藏物質(zhì)的平均輸出率和轉(zhuǎn)化率分別為CK處理的84%、33%和37%，而開花后其平均光合速率為CK處理的1.19倍。與CK及分蘗期旱澇交替脅迫處理相比，拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理顯著提高基部以上第1伸長節(jié)間的抗折安全系數(shù)（<0.05）。研究可為通過灌溉方式實現(xiàn)水稻抗倒和高產(chǎn)的目標(biāo)提供依據(jù)。

干旱；澇；脅迫；水稻；倒伏；干物質(zhì)

0 引 言

倒伏是影響水稻生產(chǎn)的一個重要的不利條件。研究表明，水稻倒伏率每增加2%，產(chǎn)量會降低1%，嚴(yán)重的倒伏甚至?xí)斐伤緶p產(chǎn)50%[1]。倒伏主要分為根倒伏和莖稈倒伏，在中國南方地區(qū)，水稻倒伏主要以莖稈倒伏為主[2-5]。倒伏造成水稻葉片互相交疊、莖稈維管束斷裂，會降低葉片光合能力，阻礙碳、氮等有機物向籽粒運移，降低水稻產(chǎn)量、品質(zhì)以及機械收獲效率[6-7]。

已有研究表明，水稻倒伏受天氣狀況、水稻品種、施肥量、種植密度、CO2濃度，以及地溫等多種因素的影響[8-13]。近年來試驗結(jié)果表明，不同的灌溉方式也能顯著影響水稻抗倒伏能力，但多集中于研究單一干旱或淹水脅迫對倒伏性能的影響[10,14]。有研究[14-16]結(jié)合近年提出的干濕交替灌溉技術(shù)，針對南方多暴雨的特點，提出蓄水控灌節(jié)水技術(shù)。該技術(shù)既可保持節(jié)水灌溉模式下較低的灌水下限，同時也可將蓄水深度達(dá)到水稻耐淹深度，使水稻在生育階段經(jīng)受旱-澇（淹水）-旱的交替脅迫影響，可充分利用雨水資源，減少灌排成本，提高水分利用效率[14-17]。水稻的抗倒伏能力與水稻本身的形態(tài)特征（如株高、重心高度、莖稈干質(zhì)量）、力學(xué)性狀[2-5]（如莖稈抗折力、彎曲應(yīng)力、橫截面模數(shù)等）以及莖稈中化學(xué)成分含量[3,6-7,18-19]（如纖維素、木質(zhì)素、可溶性糖、氮等）均有相關(guān)關(guān)系。水稻在旱澇交替脅迫條件下的生長狀況、生理特征和物質(zhì)分配以及相應(yīng)的形態(tài)特征、力學(xué)性狀均不同于常規(guī)灌溉處理[15,17,20-22]，因而其抗倒伏能力也異于常規(guī)灌溉處理[15,17]。肖夢華等[20]研究表明旱澇交替脅迫處理的水稻株高顯著大于控制灌溉處理；Shao等[21-22]研究表明水稻在拔節(jié)期受到旱澇交替脅迫時，可促進(jìn)株高生長，降低莖壁厚度，增加水稻倒伏風(fēng)險。旱澇（干濕）交替灌溉不僅會影響水稻株高等生長指標(biāo)[20]，還會對水稻莖稈的細(xì)觀結(jié)構(gòu)、葉片光合特性以及抽穗期莖鞘干物質(zhì)運轉(zhuǎn)能力產(chǎn)生影響。研究表明旱澇交替脅迫處理能夠改變水稻莖稈的細(xì)觀結(jié)構(gòu)和力學(xué)性狀[15-16]，提高抗倒伏能力[15,17]；干濕交替可提高孕穗前水稻群體凈光合速率，促進(jìn)干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運[23]。Bouman等[24-27]表明干濕交替灌溉可使水稻產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)（有效穗、穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量等）顯著提高，產(chǎn)量構(gòu)成更趨合理；Hirano等[28]研究結(jié)果表明深水淹灌能夠改變水稻光合能力以及光合產(chǎn)物在植物體的分布；趙黎明等[29]研究表明，輕干濕交替灌溉方式與行株距30 cm×10 cm密度組合處理有利于生育后期干物質(zhì)的積累，提高莖鞘物質(zhì)輸出量與轉(zhuǎn)運量。

前人多集中于單獨研究調(diào)控因素對水稻葉片光合能力以及物質(zhì)積累、分配和運轉(zhuǎn)的影響[29]，或者單純研究調(diào)控因素對水稻株高、地上部分鮮質(zhì)量、莖稈細(xì)觀結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分以及力學(xué)性質(zhì)等對水稻倒伏能力的影響[14-15]，而將兩者結(jié)合起來分析旱澇交替脅迫處理對光合產(chǎn)物及貯藏物質(zhì)再分配對水稻抗倒伏能力的影響卻鮮有報道。本試驗以粳稻為試驗材料，通過設(shè)置不同灌溉模式進(jìn)行盆栽試驗，測定花后葉片光合速率、氮素含量、葉綠素含量變化和抽穗期莖鞘干物質(zhì)運轉(zhuǎn)能力以及莖稈形態(tài)性狀和力學(xué)性狀，分析其與莖稈抗倒伏能力的關(guān)系，探討灌溉方式對物質(zhì)積累、分配、運轉(zhuǎn)的影響，研究光合產(chǎn)物和貯藏物質(zhì)再分配對水稻抗倒伏能力的影響機理，可為通過灌溉方式實現(xiàn)水稻抗倒高產(chǎn)栽培調(diào)控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試土壤

本試驗于2013年5—10月在河海大學(xué)南方地區(qū)高效灌排與農(nóng)業(yè)水土環(huán)境教育部重點實驗室的V96型玻璃溫室內(nèi)開展。溫室采用熱鍍鋅鋼制骨架，覆蓋材料為國產(chǎn)4 mm厚浮法玻璃，四周為專用鋁型材，通過遮陽幕系統(tǒng)、水簾降溫系統(tǒng)和補光系統(tǒng)等對調(diào)節(jié)光強和溫度。試驗用土為取自附近稻田耕作層的黏壤土，pH值為7.2，速效氮為50.2 mg/kg，速效磷為9.58 mg/kg。土樣經(jīng)曬干、打碎、過篩后，土中均勻施入硫酸鉀（K2SO4）0.09 g/kg、尿素（CO(NH2)2）0.22 g/kg、磷酸二氫鉀（KH2PO4）0.25 g/kg、有機肥1.67 g/kg，有機肥氮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)為3.75%。

1.2 試驗設(shè)計及過程

共設(shè)置5種灌溉處理，分別于分蘗期（T）和拔節(jié)期（J）設(shè)置輕旱-澇-輕旱（LD）和重旱-澇-重旱（HD）處理，以淺水勤灌為對照（CK），各生育階段均保持5 cm水層不變（黃熟期除外）。

試驗桶高為25.5 cm、上部直徑為 24 cm、下部直徑為18 cm。裝桶后土壤干容重為1.29 g/cm3，田間持水量（field capacity，F(xiàn)C）為33.0%。供試水稻品種為“南粳 44”（L. Nanjing44），分別于2013年5月8日和6月21日進(jìn)行育秧和移栽。每桶移栽3穴，每穴秧苗2株。試驗中干旱脅迫通過1 d 2次的頻率（07:00和18:00 各稱量1次）稱取試驗桶質(zhì)量的方法來進(jìn)行控制，即當(dāng)土壤含水量接近于該生育階段的灌水下限時，人工灌水至灌水上限；試驗中的澇脅迫通過將水稻試驗桶放入對應(yīng)水位的水箱來實現(xiàn)。

水稻分蘗期旱脅迫于移栽后30 d開始，歷時5 d，于移栽后35 d結(jié)束，并隨即轉(zhuǎn)入澇脅迫處理，并持續(xù)5 d，于移栽后47 d再次轉(zhuǎn)入旱脅迫，移栽后52 d分蘗期脅迫結(jié)束，并轉(zhuǎn)入淺水勤灌；水稻拔節(jié)期旱脅迫始于移栽后60 d，歷時5 d后，即由旱脅迫轉(zhuǎn)入澇脅迫，并持續(xù)5 d；并于移栽后73 d再次轉(zhuǎn)入旱脅迫處理，移栽后78 d（拔節(jié)期脅迫結(jié)束）隨即轉(zhuǎn)入淺水勤灌，并于移栽后130 d收獲水稻。本試驗處理中，旱脅迫分為重旱和輕旱，其中重旱土壤含水率上下限分別為70%FC和60%FC，輕旱的土壤含水率上下限分別為80%FC和70%FC；澇脅迫為輕澇，其在分蘗期和拔節(jié)期分別保持桶中土面距水面10和15 cm。水稻各水分控制方案如圖1所示。上述各灌溉處理均設(shè)置4次重復(fù)。

注： CK為除黃熟期均進(jìn)行淺水勤灌（0～5 cm）；T和J分別為分孽期和拔節(jié)期；LD和HD分別為輕旱-澇-輕旱和重旱-澇-重旱；下同。

1.3 測定項目與方法

1）株高：于黃熟期（移栽后121 d），隨機選取各個處理4株水稻，并用鋼尺測定株高。抽穗后株高為地表至最高穗頂?shù)母叨取?/p>

2）重心高度、重心比例：采用楊長明等[10]的方法，于黃熟期（移栽后121 d），選取各盆水稻主莖，并將主莖地上部分（包括葉片、莖稈、葉鞘和穗）橫置刀口上，左右移動，直至其平臥于刀口上，此時刀口的接觸點即為植株的重心，測量重心點至莖稈基部的距離即為水稻植株的重心高度（gravity center height, GCH），cm。重心比例（ratio of GCH to plant height, RGPH）為重心高度與水稻在該時期株高的比值。

3）穗長、葉片長度和寬度：于黃熟期（移栽后121 d），隨機抽取各處理4株水稻用鋼尺測定水稻穗長、劍葉最大長度和寬度。

4）生物量：分別于水稻的抽穗期（移栽后78 d）和黃熟期（移栽后121 d），采集水稻植株樣品，每個處理4個重復(fù)。測定方法如下：將盆中帶土的根系整體取出，放入尼龍網(wǎng)袋后清洗，將初步洗去浮土的根系帶回實驗室，并依次用自來水和去離子水沖洗。于水稻抽穗期（移栽后78 d），將植株分為根、莖、葉片3部分，黃熟期（移栽后121 d），將植株分為根、莖、葉和穗4部分，在105 ℃條件下殺青30 min，然后80 ℃烘干到恒質(zhì)量，放置感量為0.01 g的電子天平上，測定各部分干物質(zhì)。

5）葉片氮素含量：于抽穗期（移栽后78 d）和黃熟期（移栽后121 d），將烘干至恒質(zhì)量的葉片用高速萬能粉碎機粉碎，過篩孔尺寸為0.18 mm的篩后，將樣品送至河海大學(xué)水文水資源與水利工程科學(xué)國家重點實驗室，用元素分析儀（Flash EA1112/HT，Thermo Fisher Scientific, USA）和同位素質(zhì)譜儀（MAT253，Thermo Fisher Scientific, USA）聯(lián)用的方法測定葉片氮素含量。

6）葉綠素含量：從水稻花期到成熟期，分別于移栽后85、97、111、119和129 d，從各處理主莖的劍葉、倒二葉和倒三葉上混合取0.2 g葉片, 剪碎浸泡在15 mL的80%丙酮溶液中，4 ℃避光浸提48 h，期間振蕩數(shù)次，最后定容至25 mL。用紫外分光光度計（UV-1700, Shimadzu, Tokyo, Japan）測定提取液在663、643和470 nm波長下的吸光值。依據(jù)文獻(xiàn)[30]的方法計算葉片中總?cè)~綠素（chlorophyll, Chl）、葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）的含量。

7）光合速率：從水稻花期到成熟期，分別于移栽后85、97、111、119和129 d，選取各處理主莖的劍葉，采用便攜式光合系統(tǒng)儀（LI-6400，LI-COR, Inc. USA），在1500mol/(m2·s)的恒定光強條件下，于11:00—12:30測定葉片凈光合速率（net photosynthesis rate,P）。

8）木質(zhì)素、纖維素：于黃熟期（移栽后121 d）測定完水稻各部分干物質(zhì)量后，用高速萬能粉碎機將莖稈打碎成粉末，通過重鉻酸鹽碘量法測定纖維素和木質(zhì)素含量。

9）水稻莖稈抗折力：選取水稻莖稈基部以上10 cm 進(jìn)行測試，具體方法為：將莖稈水平放置，固定基部節(jié)間2支點距離為10 cm（節(jié)間長度不足10 cm時，可相應(yīng)調(diào)整固定點，測試后再換算）。將節(jié)間水平放置在2點上，采用電子萬能試驗機（CMT 6104，深圳世紀(jì)天源儀器有限公司，深圳），將壓力應(yīng)變傳感器（深圳世紀(jì)天源儀器有限公司，深圳）置于莖稈中心位置，自上而下施加垂向壓力，傳感器以0.1 mm/s的速度向下移動。隨著傳感器下移，莖稈撓度與壓力持續(xù)增加，直至莖稈發(fā)生屈服破壞，此時壓力達(dá)到最大值，即為莖稈的最大抗折力。

10）莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)化率：莖鞘物質(zhì)輸出率為抽穗時莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量與成熟期莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量之差與抽穗期莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量的比值；莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)化率為抽穗期莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量與成熟期莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量之差與成熟期籽粒干物質(zhì)質(zhì)量的比值。

11）抗彎強度[2,11]：max·/4，式中為莖稈的抗彎強度，N·m；max為水稻莖稈抗折力，N；為莖稈抗折實驗中莖稈懸空的長度，在本試驗中為0.10 m。

12）莖稈橫截面模量[2]：S=π·(13·123·2)(321)，式中S為莖稈橫截面模量，mm3；1為水稻莖稈橢圓空心截面外徑的短軸長，mm；1為橢圓空心截面外徑的長軸長，mm；2為水稻莖稈橢圓空心截面內(nèi)徑的短軸度，mm；2為橢圓空心截面內(nèi)徑的長軸長，mm。

13）莖稈彎曲應(yīng)力[11]：B=/S，式中B為莖稈彎曲應(yīng)力，N/mm2。

14）單莖自重質(zhì)量矩[11]：M=···sin，式中M為單莖自重質(zhì)量矩，N·m；為水稻單莖鮮質(zhì)量，kg；為重力加速度，9.8 N/kg；為水稻重心高度，m；為莖稈與垂直方向的傾斜角度，依據(jù)文獻(xiàn)資料[11]，取為30°。

15）莖稈抗折安全系數(shù)[11]：S=/M，式中S為水稻莖稈安全系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用SPSS 13.0（SPSS, Chicago, IL, USA）對不同灌溉處理下的水稻的形態(tài)指標(biāo)、力學(xué)指標(biāo)和化學(xué)成分等進(jìn)行方差分析（analysis of variance，ANOVA)及Duncan多重比較。所有數(shù)據(jù)在分析前均進(jìn)行方差同質(zhì)性和正態(tài)性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花期后葉綠素含量與光合速率變化

開花期后葉綠素含量和光合速率變化如圖2所示。

注：數(shù)據(jù)點重復(fù)為4；* P<0.05；** P<0.01，下同。

由圖2a可知，移栽后85～129 d CK處理葉綠素含量持續(xù)降低，而其他處理均表現(xiàn)為先增大、后急劇降低的趨勢。經(jīng)擬合可知，各處理的葉綠素含量均隨移栽后天數(shù)呈二次曲線關(guān)系，且決定系數(shù)2均大于0.97（<0.01）。在移栽后85 d，CK、T-LD和T-HD處理的葉綠素含量均顯著大于J-LD和J-HD（<0.05）。與葉綠素含量的變化趨勢相似，從移栽后85 d到移栽后129 d，T-LD、T-HD、J-HD和J-LD的光合速率均表現(xiàn)為先增大后逐步降低的趨勢，而CK處理則表現(xiàn)為持續(xù)下降的趨勢（圖2b）。在移栽后97 d，T-LD和T-HD的光合速率均顯著大于CK、J-LD和J-HD（<0.05）；從移栽后97 d到移栽后119 d（黃熟階段），CK光合速率始終低于其他灌溉處理（圖2b）。經(jīng)分析劍葉光合速率與葉綠素含量的關(guān)系可知，兩者存在極顯著線性正相關(guān)關(guān)系（<0.001）（圖3）。

圖3 水稻開花后葉綠素含量和光合速率關(guān)系

2.2 水稻形態(tài)特征

水稻的抗倒伏性能和株高、節(jié)間粗度、節(jié)間長度、莖壁厚度以及單位長度節(jié)間干質(zhì)量等物理形態(tài)指標(biāo)密切相關(guān)。表1和表2為不同灌溉處理對水稻生長、倒伏相關(guān)指標(biāo)及莖節(jié)形態(tài)指標(biāo)的影響。試驗結(jié)果表明（表1和表2）。除鮮質(zhì)量外，不同灌溉方式下單株水稻的株高、穗鮮質(zhì)量、重心比例、節(jié)間長度、節(jié)間粗度、莖壁厚度以及單位長度節(jié)間干質(zhì)量均存在顯著差別。CK、T-LD和T-HD的穗鮮質(zhì)量和重心高度顯著高于J-LD和J-HD（<0.05）；CK和T-LD的株高與重心比例顯著高于J-LD和J-HD（< 0.05）。從表1中可知，T-LD和T-HD的穗長無顯著差別（>0.05），其均值分別為J-HD、J-LD和CK處理的1.17、1.34和1.13倍（<0.05）。T-LD和T-HD劍葉長度和寬度均顯著大于J-LD和J-HD；CK劍葉長度與T-LD和T-HD無顯著差別，但劍葉寬度卻分別為T-LD和THD的91%和88%（<0.05，表1）。綜合劍葉長、寬數(shù)據(jù)，分蘗期旱澇交替脅迫處理（T-LD和T-HD）的劍葉面積約為CK的1.14倍；拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理（J-LD和J-HD）的劍葉面積約為CK的84%。

表1 不同灌溉處理對水稻生長指標(biāo)以及倒伏相關(guān)形態(tài)指標(biāo)的影響

注：不同字母表示同一列數(shù)據(jù)在0.05水平下差異顯著；下同。

Note: Different letters indicate significant difference among data in same column at 5% level; The same as bellow.

表2 不同灌溉對水稻莖節(jié)形態(tài)指標(biāo)的影響

注： I1、I2和I3分別表示從基部向上數(shù)的第1伸長節(jié)間，第2伸長節(jié)間和第3伸長節(jié)間。下同。

Note: I1, I2 and I3 represent the first, second and third internode from the shoot base to the neck of the panicle, respectively. The same as bellow.

灌溉處理影響I1節(jié)的節(jié)間長度、節(jié)間粗度以及莖壁厚度（表2）。對于I1節(jié)，J-HD節(jié)間長度顯著大于CK，T-LD和J-LD處理（<0.05）；在I2節(jié)中，J-LD、J-HD和CK無顯著差異（>0.05），且三者均顯著大于T-LD和T-HD處理（<0.05）；灌溉處理對I3節(jié)的節(jié)間長度無顯著影響。T-HD在I1節(jié)的節(jié)間粗度與CK、J-LD和J-HD無顯著差異（>0.05），但顯著大于脅迫階段相同而脅迫程度較輕的T-LD處理（<0.05）；不同灌溉處理在I2和I3節(jié)的節(jié)間粗度均無顯著差異（>0.05, 表2）。不同灌溉處理對I2節(jié)的莖壁厚度無顯著影響（>0.05）；對于I1，T-LD、T-HD、J-LD和J-HD的莖壁厚度無顯著差異（>0.05），而T-LD和J-HD處理顯著低于CK處理（<0.05）；對于I3，CK、T-LD、T-HD和J-LD處理的莖壁厚度無顯著差異，且均顯著大于J-HD處理（<0.05）。與CK相比， J-LD和J-HD可顯著提高I1節(jié)單位長度節(jié)間干質(zhì)量，其中J-HD為CK的1.6倍（<0.05），對于I2節(jié)，J-LD處理顯著大于J-HD和T-LD處理（<0.05）。

2.3 莖稈力學(xué)性狀

灌溉處理對I1莖節(jié)的抗折力、單莖自重質(zhì)量矩以及橫截面模量均有顯著影響（表3）。在I1莖節(jié)中，J-LD抗折力顯著大于T-LD處理（<0.05）；在I3莖節(jié)中，T-LD和T-HD的抗折力相同，且均顯著大于J-HD（<0.05）；灌溉處理對I2的抗折力無顯著影響。CK處理在I1的單莖自重質(zhì)量矩與T-LD和T-HD無顯著差異（>0.05），但顯著大于J-LD和J-HD處理（<0.05）；對于單莖自重質(zhì)量矩，I2莖節(jié)中CK處理顯著大于J-LD和J-HD處理，在I3莖節(jié)，CK、T-LD和T-HD均顯著大于J-LD和J-HD（<0.05）。對于莖稈橫截面模量，I1莖節(jié)T-HD的顯著大于T-LD和J-HD處理（<0.05）；各灌溉處理在I2和I3無顯著差異（>0.05）。I1、I2和I3節(jié)在不同灌溉處理的彎曲應(yīng)力均無顯著差異（>0.05）。

表3 不同灌溉處理對莖稈力學(xué)性狀的影響

2.4 莖稈及葉片化學(xué)成分含量及平均光合速率

灌溉處理對秸稈的木質(zhì)素及纖維素含量均有顯著影響（表4）。木質(zhì)素含量在不同灌溉方式下表現(xiàn)為J-HD>T-LD>T-HD>CK>J-LD（<0.05）；J-LD和J-HD的纖維素含量無顯著差別，且均顯著大于CK、T-LD及T-HD（<0.05，表4）。葉片氮素含量在不同生育階段的表現(xiàn)不同：在開花期，T-LD 氮素含量顯著大于CK、J-LD和J-HD（<0.05）；在黃熟期，各灌溉處理的平均氮素含量均顯著低于開花期，且其均值僅為開花期葉片氮素含量的25%（<0.05）；黃熟期J-HD的氮素含量最大，且顯著大于T-HD、T-LD、CK和J-LD（<0.05）。開花期后，分蘗期旱澇交替脅迫處理（T-LD和T-HD）平均葉綠素含量和光合速率約為CK處理1.1～1.2倍；開花期后，拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理（J-LD和J-HD）平均光合速率為CK處理1.19倍。結(jié)合表1和表4的數(shù)據(jù)，經(jīng)分析可知，稻穗長度與開花期葉片氮素含量存在顯著線性正相關(guān)（R=0.80，<0.05）。

2.5 水稻干物質(zhì)生產(chǎn)及運轉(zhuǎn)

由表5可知，在抽穗期，CK的總干物質(zhì)質(zhì)量和莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量均顯著大于T-LD和T-HD（<0.05），但與J-LD和J-HD無顯著差別（>0.05）；在水稻成熟期（移栽后129 d），T-LD的總干物質(zhì)質(zhì)量和莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量與T-HD無顯著差別，且上述處理的總干物質(zhì)質(zhì)量約為J-LD和J-HD的69%，而莖鞘干物質(zhì)質(zhì)量約為J-LD和J-HD處理的58%。在干物質(zhì)運轉(zhuǎn)上，CK的運轉(zhuǎn)量（13.19 g/pot）顯著高于T-LD、T-HD、J-LD和J-HD，且分別為其運轉(zhuǎn)量的4.8、11.4、2.94和5.64倍（<0.05）。T-LD、T-HD與J-HD 處理間的輸出率無顯著差別，但均顯著小于CK（<0.05）。與輸出率相似，T-LD、T-HD和J-HD處理間的轉(zhuǎn)化率無顯著差別，均顯著小于CK（<0.05）。分蘗期旱澇交替脅迫處理（T-LD和T-HD）的莖鞘貯藏物質(zhì)的平均輸出率和轉(zhuǎn)化率分別為CK處理的32%和22%；拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理（J-LD和J-HD）的莖鞘貯藏物質(zhì)的平均輸出率和轉(zhuǎn)化率分別為CK處理的33%和37%。

表4 不同灌溉處理對莖稈木質(zhì)素、纖維素含量、氮素含量以及平均光合速率的影響

表5 灌溉方式對水稻干物質(zhì)生產(chǎn)及運轉(zhuǎn)的影響

2.6 水稻各節(jié)抗折安全系數(shù)

圖4表明不同灌溉處理下水稻不同莖節(jié)的抗折安全系數(shù)。由圖可知，J-LD和J-HD處理在I1和I2莖節(jié)的抗折安全系數(shù)均顯著大于CK（<0.05）。各灌溉處理下，I2安全系數(shù)均低于I1和I3處理，說明水稻植株易于在I2莖節(jié)倒伏。

圖4 相同莖節(jié)內(nèi)灌溉處理對水稻抗折安全系數(shù)的影響

2.7 水稻莖稈抗折安全系數(shù)與其他指標(biāo)的關(guān)系

由表6可知，I1、I2和I3節(jié)的莖稈抗折安全系數(shù)與穗鮮質(zhì)量、穗干質(zhì)量、株高和重心高度均存在極顯著線性負(fù)相關(guān)（<0.01）。重心比例與I1和I2莖稈抗折安全系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（<0.05）。I1節(jié)莖節(jié)單位干質(zhì)量與各莖節(jié)抗倒伏安全系數(shù)呈顯著正相關(guān)（<0.05），這表明隨著莖稈單位干質(zhì)量增加，莖稈的抗折安全系數(shù)有增大的趨勢。I1、I2和I3節(jié)的莖稈倒伏安全系數(shù)與各節(jié)的莖節(jié)長度、莖節(jié)粗度、莖壁厚度以及莖節(jié)截面積均無顯著線性關(guān)系（>0.05）。

表6 水稻莖節(jié)抗折安全系數(shù)與其他參數(shù)的相關(guān)關(guān)系

I1、I2和I3節(jié)的莖稈倒伏安全系數(shù)與拔節(jié)期葉片的氮素含量呈負(fù)相關(guān)，與I1和I2安全系數(shù)達(dá)到顯著（<0.05）和極顯著水平（<0.01）（表7）。I1、I2和I3節(jié)的莖稈抗折安全系數(shù)與莖稈的纖維素含量存在顯著正相關(guān)（<0.05），但與其他化學(xué)形狀無顯著相關(guān)。I1莖節(jié)抗折安全系數(shù)與抗折力呈顯著正相關(guān)（<0.05），但I(xiàn)2和I3安全系數(shù)與抗折力關(guān)系不顯著；I1、I2、I3莖稈抗折安全系數(shù)與各莖稈自重質(zhì)量矩均存在極顯著相關(guān)關(guān)系（<0.01），但與各莖節(jié)橫截面模量以及莖稈彎曲應(yīng)力不存在顯著相關(guān)關(guān)系。I1、I2和I3的莖稈抗折安全系數(shù)與莖鞘輸出量、莖鞘輸出率、莖鞘轉(zhuǎn)化率無顯著相關(guān)，但與收獲指數(shù)達(dá)顯著負(fù)相關(guān)（<0.05）。

表7 水稻抗折相關(guān)性狀與莖稈抗折安全系數(shù)的相關(guān)關(guān)系

3 討 論

水稻籽粒產(chǎn)量主要來源于抽穗后功能葉片的光合產(chǎn)物以及抽穗前莖鞘貯藏物質(zhì)的運轉(zhuǎn)，其中花后功能葉片光合產(chǎn)物積累物所占的比例較大，可達(dá)總粒質(zhì)量的90%[31-32]?；ê蠊δ苋~片的光合能力主要受葉面積、葉綠素含量及光合速率等指標(biāo)的影響，其中葉片面積與葉綠素含量主要反映光合源“數(shù)量”的多少，而光合速率則是反映光合源的“質(zhì)量”狀況[33]。前人研究表明，抽穗后劍葉、倒二葉及倒三葉的光合產(chǎn)物占水稻籽粒產(chǎn)量的70%~80%[33-35]。研究水稻劍葉、倒二葉及倒三葉光合能力的變化，有助于進(jìn)一步理解不同時期旱澇交替脅迫對水稻籽粒產(chǎn)量的影響。通過測定不同灌溉處理劍葉的長、寬（表1）以及花后不同時期葉綠素含量以及和光合速率的變化規(guī)律（圖2）可知，分蘗期旱澇交替脅迫處理能夠顯著提高劍葉面積（表1）。這與Shao等[22]的研究表明分蘗期澇處理能夠顯著提高單葉面積的結(jié)論相一致。不同時期和不同程度旱澇交替脅迫處理的光合速率和葉綠素含量均隨移栽后天數(shù)增加呈二次曲線的關(guān)系，即葉綠素含量和光合速率均先增大，而后下降（圖2），這與劉貞琦[36]和范淑秀等[37]的研究成果相一致。經(jīng)分析各灌溉處理功能葉葉綠素含量與光飽和狀態(tài)（光強為1 500mol/(m2·s）光合速率的關(guān)系可知，兩者存在線性正相關(guān)關(guān)系（圖3，2>0.90，<0.01），這與劉彥卓等[38]認(rèn)為葉綠素含量并不總與飽和光合速率保持一致的結(jié)論不同，但與孟軍等[39]認(rèn)為總?cè)~綠素含量與劍葉凈光合速率顯著正相關(guān)的結(jié)論相一致。對開花后水稻葉片平均葉綠素含量以及平均光合速率進(jìn)行比較可知，分蘗期和拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理相對于淺水勤灌處理，能夠顯著提高葉綠素含量以及光合速率（<0.05，表4）。這與郝樹榮等[40]和陸紅飛等[41]研究發(fā)現(xiàn)前期的旱澇交替脅迫能夠促進(jìn)水稻在生育后期產(chǎn)生補償生長效應(yīng)的結(jié)果相一致。綜合，分蘗期旱澇交替脅迫處理不僅能夠顯著提高水稻功能葉片的葉面積，同時可提高葉綠素含量和光合速率，表明在分蘗期進(jìn)行旱澇交替脅迫處理有利于花后葉片光合能力以及光合產(chǎn)物向穗部供應(yīng)能力的提高；拔節(jié)期旱澇交替脅迫雖增加了花后葉綠素含量（圖2），但沒有增加功能葉片的面積（表1），因而其對于提高葉片光合能力的效果并不明顯。前人研究表明，水稻籽粒產(chǎn)量不僅與開花后劍葉、倒二葉和倒三葉等前三葉的光合能力有關(guān)，同時還受前期貯藏于莖鞘的物質(zhì)在生育階段后期向穗部運轉(zhuǎn)量的影響[42-43]。在保障抽穗前較高的干物質(zhì)累積量的前提下，提高莖鞘貯藏物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)運量，是提高谷物產(chǎn)量的有效途徑[42-43]，在本試驗中，雖然淺水勤灌處理的光合能力顯著低于分蘗期旱澇交替脅迫處理（表1，圖2），但其單株水稻穗質(zhì)量與分蘗期旱澇交替脅迫處理無顯著差異（>0.05），且均顯著大于拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理（<0.05，表1），這可能與淺水勤灌處理顯著提高了前期莖鞘的貯藏物質(zhì)向籽粒的輸出率和轉(zhuǎn)化率有關(guān)（<0.05，表5）。增大莖鞘貯藏物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)移，有利于提高水稻的重心高度和收獲指數(shù), 在本研究中，由于淺水勤灌處理的運轉(zhuǎn)速率以及運轉(zhuǎn)量顯著高于拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理，相應(yīng)的其收獲指數(shù)也顯著高于拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理（<0.05，表1）。前人研究表明，莖鞘的貯藏物向穗部轉(zhuǎn)移過程中，在提高穗質(zhì)量的同時，會降低莖鞘的充實度[12]。與上述結(jié)果相一致，在本試驗中，淺水勤灌處理中水稻莖鞘中的物質(zhì)由于被大量轉(zhuǎn)移到穗部（表5），因而其I1莖稈的單位長度干質(zhì)量顯著低于拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理（<0.05，表2）。

水稻倒伏能夠顯著降低水稻產(chǎn)量、品質(zhì)和收獲效率[1]。研究水稻的倒伏與各種農(nóng)藝及灌溉措施的影響，對于解決水稻倒伏問題具有重要意義。前人試驗結(jié)果表明，水稻的抗倒伏性能與莖稈粗度、株高、莖稈壁厚等形態(tài)特征，莖稈的抗折能力、抗彎力矩等力學(xué)性狀以及莖稈的SiO2、K2O及其他化學(xué)成分含量均存在一定關(guān)系[3-8]。在本試驗中，不同灌溉處理條件下，水稻的株高以及穗質(zhì)量均差異顯著，其中淺水勤灌及分蘗期旱澇交替脅迫處理的株高均顯著高于拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理（<0.05，表1）。這與Shao等[22]研究發(fā)現(xiàn)水稻生育階段早期淹水脅迫有利于株高提高的結(jié)果相一致。此現(xiàn)象可能表明水稻在分蘗期進(jìn)行旱澇交替脅迫有利于在生育階段后期產(chǎn)生補償效應(yīng)[40]；與分蘗期旱澇交替脅迫處理相反，在拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理下，水稻株高生長不能產(chǎn)生補償效應(yīng)，其株高反而顯著低于淺水勤灌（表1），這可能與水稻拔節(jié)期是營養(yǎng)生長和生殖生長并行的階段有關(guān)[17]。本研究中不同莖節(jié)（I1、I2和I3）的莖長、粗度、莖壁厚度在不同旱澇處理的大小變化趨勢不同（表2），這可能與不同莖節(jié)在生長階段分別受不同程度的旱或者澇脅迫有關(guān)。本試驗中水稻秸稈的抗倒伏性狀與水稻的株高、重心高度以及重心比例均存在顯著相關(guān)關(guān)系（表6)，這與李國輝等[5]研究結(jié)果相一致。經(jīng)數(shù)據(jù)分析可知，水稻莖稈的抗折安全系數(shù)與莖稈莖粗、莖稈單位長度干物質(zhì)量、莖壁厚度、莖節(jié)截面積以及截面模量等均無顯著相關(guān)關(guān)系（表6和表7），這可能表明水稻莖稈抗折性能與水稻莖稈的形態(tài)指標(biāo)、力學(xué)相關(guān)性質(zhì)、化學(xué)成分含量等一系列指標(biāo)的綜合作用有關(guān)[12,17,19]，而單個莖稈形態(tài)指標(biāo)和力學(xué)指標(biāo)對其影響不大。前人研究表明，水稻籽粒產(chǎn)量主要來源兩大部分，即抽穗后功能葉片的光合產(chǎn)物以及抽穗前莖鞘貯藏物質(zhì)的運轉(zhuǎn)[29,32-33]。分蘗期旱澇交替脅迫處理下水稻較長的穗長及較大的穗質(zhì)量與功能葉較強的光合能力有關(guān)；而淺水勤灌處理較大的穗質(zhì)量則與該灌溉方式提高了抽穗前莖鞘貯藏物質(zhì)向籽粒的輸出率和轉(zhuǎn)化率有關(guān)。提高光合產(chǎn)物向穗部的運輸，可提高水稻收獲指數(shù)[21]和自重質(zhì)量矩，降低水稻的抗倒伏性狀。與上述趨勢相一致，本試驗中水稻莖稈各莖節(jié)（I1、I2和I3）抗折安全系數(shù)與收獲指數(shù)呈負(fù)相關(guān)（表7）。綜上可知，旱澇交替脅迫通過影響干物質(zhì)在莖稈和穗部等器官的運轉(zhuǎn)和分配，影響了水稻的倒伏性狀。雖然拔節(jié)期旱澇交替脅迫會顯著提高水稻莖稈的抗折安全系數(shù)，但由于降低了莖鞘貯藏物質(zhì)向籽粒的輸出率、輸出量以及轉(zhuǎn)化率，該灌溉處理的水稻產(chǎn)量顯著低于淺水勤灌處理。因此，如何通過灌溉等方法的綜合調(diào)控，使水稻在保障高產(chǎn)的同時又不降低抗倒伏性能，尚待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

相對于淺水勤灌處理，分蘗期旱澇交替脅迫處理顯著提高了水稻劍葉面積、開花后平均葉綠素含量以及光合速率，降低了莖鞘貯藏物質(zhì)的輸出率和轉(zhuǎn)化率：分蘗期旱澇交替脅迫處理的劍葉面積、開花后平均葉綠素含量以及光合速率約為淺水勤灌處理的1.1～1.2倍，而莖鞘貯藏物質(zhì)的輸出率和轉(zhuǎn)化率則分別只有淺水勤灌處理的32%和22%；相對于淺水勤灌處理，拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理可顯著降低劍葉面積、莖鞘物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)化率及收獲指數(shù)，提高開花后平均葉綠素含量、光合速率以及莖稈抗倒伏安全系數(shù)：拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理的劍葉面積、莖鞘貯藏物質(zhì)的輸出率和轉(zhuǎn)化率分別為淺水勤灌處理的84%、33%和37%，而開花后平均光合速率為淺水勤灌處理的莖鞘貯藏物質(zhì)的1.19倍；相對于分蘗期旱澇交替脅迫處理，拔節(jié)期旱澇交替脅迫處理可降低花后葉片的光合能力和水稻穗重，提高莖稈的充實度，并增加莖稈抗倒伏安全系數(shù)。

如2013年在下董寨深井水和溫河水樣分析（見表1），兩者主要水質(zhì)指標(biāo)高度相似，表明河水通過水井入滲對地下水的影響是相當(dāng)大的[2]。

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Effect of alternate flooding and drought stress on biomass production, distribution and lodging characteristic of rice

Wang Zhenchang1, Guo Xiangping1※, Yang Jinghan1, Chen Sheng1, Huang Shuangshuang1, Wang Fu1, Qiu Rangjian2, Liu Chunwei2, Cao Xinchun1, Zhu Jianbin1, Gao Yaxian1

(1.210098,;2.210044,)

Lodging is one of the important constraints to high quality and stable production of rice. This study was conducted in the Key Laboratory of Efficient Irrigation-Drainage and Agricultural Soil Water Environment in Southern China, Ministry of Education, Nanjing, China from May to October in 2013 to investigate the response of alternate flooding and drought stress on biomass production and distribution in different organs of rice (Nanjing 44) and their relationships with morphological and mechanical traits as well as chemical concentration relating to stem lodging characteristics under alternate drought and flooding stress during different growth stages. Five treatments, alternate stress of light drought-flooding-light drought in tillering stage (T-LD), alternate stress of heavy drought-flooding-heavy drought in tillering stage (T-HD), alternate stress of light drought-flooding-light drought in jointing stage (J-LD), alternate stress heavy drought-flooding-heavy drought in jointing stage (J-HD) as well as irrigation with shallow water depth (0-5 cm) for all the stages except for yellow maturity (CK), were set up. In this experiment, changes of chlorophyll contents and photosynthesis rates of flag leaves after the flowering stage as well as the percentage of dry-matter exportation from stem-sheath (PDESS) and the percentage of the dry-matter transformation from the stem-sheath part to the grain part (PDTSS) were investigated. In additon, the stem morphological and mechanical traits as well as chemical concentrations and their relationships with stem lodging characteristic were studied. The results showed that there were significant quadratic curve relationships between chlorophyll contents and days after transplanting (<0.01). In addition, there were significant positive linear relationships between chlorophyll contents and photosynthesis rate of flag leaves after the flowering stage (<0.001). Compared with the CK, T-LD and T-HD treatments significantly increased the leaf areas, chlorophyll contents and photosynthesis rates of flag leaves after the flowering stage, but significantly decreased the PDESS and the PDTSS; the leaf areas, chlorophyll contents and photosynthesis rates of flag leaves after the flowering stage of alternate stress of drought-flooding-drought in the tillering stage were about 1.1-1.2 times as those of CK, respectively; the PDESS and PDTSS were 32% and 22% of those of CK, respectively. Compared with the CK, J-LD and J-HD treatments significantly increased the chlorophyll contents and photosynthesis rates of flag leaves after the flowering stage but did not significantly increase the leaf areas, the PDESS and the PDTSS. The leaf areas of flag leaves, the PDESS and the PDTSS of alternate stress of drought-flooding- drought in the jointing stage were 84%, 33% and 37% of those of CK, respectively; the photosynthesis rates of flag leaves after the flowering stage were 1.19 times as those of CK, respectively. Compared with the CK, J-LD and J-HD treatments significantly increased the safety factor against stem breakage, which might be related to the improved dry-matter translocation amount and translocation efficiency from stem-sheath to grain part of rice plants as well as the increased gravity centre height and the ratio of gravity centre caused by the improved translocation amount of carbohydrate generated in flag leaves to the grains. There were significant negative relationships between harvest index and safety factor. This study could provide valuable information for keeping high grain yield as well as improving lodging resistance of rice plant by irrigaiton methods.

drought; flooding; stresses; rice; lodging; dry biomass

10.11975/j.issn.1002-6819.2016.24.015

S274.3

A

1002-6819(2016)-24-0114-10

2016-06-14

2016-10-10

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金資助（2013B06014）；國家自然科學(xué)基金（51079042、51309080、51509130、51309132）；江蘇省水利科技項目。

王振昌，男，河南獲嘉人，講師，博士，主要從事節(jié)水灌溉理論以及鹽堿地改良方面的研究。南京河海大學(xué)水利水電學(xué)院，210098。Email：wangzhenchang@hhu.edu.cn

郭相平，男，山東成武人，教授，主要從事節(jié)水灌排理論研究。南京河海大學(xué)水利水電學(xué)院，210098。E-mail：xpguo@hhu.edu.cn。